Полистехотиты
| Полистехотиты Временной диапазон:Ипрский | |
|---|---|
 | |
| Polystoechotites barksdalae голотип SRIC SR 97-03-09 A | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Анималия |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомые |
| Заказ: | Сетчатокрылые |
| Семья: | Итониды |
| Род: | † Полистехотиты Арчибальд и Макаркин, 2006 |
| Разновидность | |
| |
Polystoechotites — вымерший паратаксон златоглазоксемейства Ithonidae . Таксон представляет собой собирательную группу ископаемых видов гигантских златоглазок-полистехотидов, чья родовая принадлежность не определена, но которые достаточно различимы, чтобы идентифицироваться как отдельные виды. Виды Polystoechotites известны по эоценовым окаменелостям, найденным в Северной Америке , и состоят из четырех названных видов Polystoechotites barksdalae , Polystoechotites falcatus , Polystoechotites lewisi и Polystoechotites piperatus , а также двух неназванных видов. Три из описанных видов известны по окаменелостям, обнаруженным в эоценовом нагорье Оканаган в штате Вашингтон, а четвертый — из Колорадо.
История и классификация
Теодор Дрю Элисон Кокерелл назвал первый вид в 1908 году как Polystoechotes piperatus , поместив ископаемый вид в современный род западного полушария Polystoechotes , который встречается в горных районах Северной и Южной Америки. [1] Когда Фрэнк Карпентер повторно исследовал ископаемое в начале 1940-х годов, он пришел к выводу, основываясь на ширине прибрежной области, что ископаемое, вероятно, является осмилидовым златоглазым , и перенес вид в вымерший род Propsychopsis как Propsychopsis piperatus . [2] Это размещение было сохранено Эллисом Маклеодом (1970), который рассмотрел и обновил психопсиды балтийского янтаря . [3] Родовое положение вида снова было поставлено под сомнение в 2003 году, когда Владимир Макаркин и С. Брюс Арчибальд рассмотрели ископаемые данные Polystoechotidae в связи с помещением рода златоглазок Palaeopsychops в семейство и описанием нового вида. [4]
Три года спустя Арчибальд и Макаркин (2006) описали более крупную фауну полистехотид из эоценового нагорья Оканаган , подробно описав семь названных видов и два неназванных вида. Три из названных видов, а также два описанных, но неназванных вида были помещены в « паратаксон » под названием Polystoechotites . Все таксоны, помещенные в паратаксон, по мнению Арчибальда и Макаркина, принадлежали к семейству Polystoechotidae , «гигантских златоглазок», но из-за качества сохранности или неполноты окаменелости не могли быть помещены в уже описанный род или уверенно отнесены к новому роду. Каждый из них считался идентифицируемым как вид на основе как структуры жилок крыльев, используя систему Комстока-Нидхэма , так и сохранившегося цветового рисунка . Как формальный таксон , паратаксон Polystoechotites не получил формального таксономического описания, и Арчибальд и Макаркин признали, что он будет содержать искусственную группировку видов, а не истинную монофилетическую кладу. [5]
На момент присвоения названия Polystoechotites Polystoechotidae энтомологи рассматривали как отдельное семейство златоглазок. Однако в 2010 году семейство Polystoechotidae было объединено в семейство «златоглазок» Ithonidae , при этом полистоехотиды рассматривались как внутренняя клада на основе молекулярно-филогенетического анализа. [6]
Описание
Как паратаксон, паратаксон Polystoechotites не получил конкретного описания, однако каждому из упомянутых видов были даны уникальные описания, ожидая нахождения более полных образцов. [5]
Полистоэхотиты пиператус
голотип
P. piperatus известен по голотипу переднего крыла, которое имеет слегка удлиненный и, возможно, субтреугольный контур. Длина в сохранённом виде составляет приблизительно 27 мм (1,1 дюйма), ширина — приблизительно 12,5 мм (0,49 дюйма), полная длина оценивается примерно в 31 мм (1,2 дюйма). На мембране крыла, по-видимому, нет нигмат , но есть нечётко сохранившиеся трихозоры. Сохранившаяся окраска указывает на то, что крылья были в основном светлого цвета или прозрачными, с крапчатостью из небольших тёмных пятен. Более крупная и более чёткая тёмная окраска обнаружена вдоль внешнего заднего края крыла и накладывается на внешний градационный ряд поперечных жилок. [5]
Прибрежное пространство имеет максимальную ширину около основания крыла, прежде чем сужается до самой узкой части около соединения жилок подкосты (Sc) и радиуса (R 1 ) , к вершине которого оно снова расширяется. Хотя структура подкостальной жилки сохранилась не очень хорошо, то, что видно, указывает на то, что в костальном пространстве, вероятно, не было поперечных жилок. Как подкоста, так и радиус имеют характерный изгиб около основания крыла, что отличает этот вид от других полистехотид. Радиальный сектор (Rs) разветвляется от радиуса около основания крыла и на вершине производит 16 гребенчатых жилок, из которых четыре разветвляются около разветвления Rs. Передняя кубитальная жилка (CuA) также разветвляется, образуя от пяти до семи длинных жилок. Из-за неполной природы ископаемого края как задняя кубитальная (CuP), так и анальная (A) вены отсутствуют. [5]
Полистехотиты барксдалии
Голотип, противоположная сторона
P. barksdalae был описан по голотипу, разорванному и поврежденному переднему крылу, собранному в формациях Клондайк Маунтин "Boot Hill site" Лизой Барксдейл, вместе с фрагментом крыла, предварительно отнесенным к виду, собранному в том же месте. И голотип, SR 97-03-09 A&B, и дополнительная окаменелость, SR 01-01-14, находились в коллекциях Stonerose Interpretive Center на момент описания. Видовое название barksdalae было выбрано в качестве матронима в знак признания обширного и ценного вклада Барксдейл, как менеджера коллекций и куратора Stonerose, в развитие палеонтологии Republic, Washington. Однородная темная окраска мембраны крыла в сочетании с двумя регулярными градуированными сериями поперечных жилок в радиальном секторе и отсутствием каких-либо градуированных серий поперечных жилок в костальном пространстве отличают этот вид от других полистоехотид. На основании сохранившихся признаков двух образцов было отмечено, что этот вид может быть видом Palaeopsychops , но однородный темный цвет крыльев и фрагментарность известных ископаемых оставляют открытыми сомнения относительно такого размещения. [5]
Арчибальд и Макаркин оценили, что крыло голотипа было бы приблизительно 35–40 мм (1,4–1,6 дюйма) в длину и 13–15 мм (0,51–0,59 дюйма) в ширину, если бы оно было целым, основываясь на сохранившейся длине около 30 мм (1,2 дюйма) и самой широкой области основания, имеющейся около 12 мм (0,47 дюйма). Напротив, основываясь на сохранившемся сечении упомянутого образца, 48 мм × 6 мм (1,89 дюйма × 0,24 дюйма), Арчибальд и Макаркин оценили, что его общая длина крыла составляла 50–54 мм (2,0–2,1 дюйма). В отличие от P. piperatus , нигмата присутствует в дистальной области крыла, между жилками Rs1 и Rs2. Трихозоры также присутствуют, располагаясь вдоль сохранившегося костального края крыла, хотя остальная часть края крыла отсутствует. Оба образца демонстрируют одинаковую равномерно темную окраску перепонки крыла, при этом у голотипа жилкование имеет более бледный оттенок. [5]
У голотипа разветвленная плечевая жилка возвратная. Реберное пространство достигает своей самой широкой точки между 1/5 и 1/4 длины от вершины крыла, сужаясь как базально, так и апикально от этой точки. Три из четырех идентифицированных ребристых поперечных жилок присутствуют в проксимальной области ребристого пространства, а четвертая расположена более дистально. Все субкостальные жилки разветвляются, прежде чем достигнуть края крыла. Радиальное пространство имеет две отдельные серии регулярных градуированных поперечных жилок, одна ближе к внешнему краю крыла, а другая расположена дальше в центре крыла. Кроме того, есть несколько разбросанных и изолированных поперечных жилок на проксимальной стороне внутренних градуированных поперечных жилок. [5]
Упомянутый образец показывает костальную область, которая широка в основании, сужается около соединения жилок Sc и R 1 , а затем снова слегка расширяется, в отличие от голотипа. В то время как у голотипа есть четыре костальные поперечные жилки, у SR 01-01-14 их приблизительно десять, которые можно идентифицировать, равномерно распределенные между дистальными и проксимальными областями костального пространства. Большинство субкостальных, R 1 и радиальных пространств отсутствуют в ископаемом фрагменте. [5]
Полистоэхотиты серповидные
Голотип
Также известный по единственному образцу голотипа, Polystoechotites falcatus был найден на «угловом участке», местонахождение A0307. Они вывели название вида falcatus из латинского «falcatus», что означает сильно изогнутый. Поскольку пространство R 1 было уже, чем субкостальное пространство, Арчибальд и Макаркин считали частичную окаменелость P. falcatus передним крылом. Они также отметили сходство между видом и современным Fontecilla graphicus, найденным в Чили, на основе цветового рисунка, общего жилкования и общей формы крыла. Однако из-за неполной природы окаменелости они не смогли определить, действительно ли вид был членом Fontecilla или же сходство было обусловлено конвергенцией формы крыла. Вид отличается от других полистоехотид с серповидными крыльями цветовым рисунком и жилкованием. У F. graphicus реберное пространство в основном более светлое, тогда как у Palaeopsychops douglasae радиальное пространство в основном темного цвета; оба условия противоположны у P. falcatus . [5]
Сохранившийся и настоящий фрагмент голотипа имеет предполагаемую длину 20 мм (0,79 дюйма) и ширину около 10 мм (0,39 дюйма). Основываясь на этом, Арчибальд и Макаркин дали предполагаемый размер всего крыла между 40–45 мм (1,6–1,8 дюйма) в длину и 15 мм (0,59 дюйма) в ширину с сохранившейся серповидной апикальной областью. Они не упоминают о наличии нигмат, отмечая при этом, что весь край крыла, как он сохранился, был выстлан трихозорами, становясь нечетким только вдоль костального края. Окраска состоит из пестрых светлых и темных пятен в дистальном костальном пространстве и апикальной области крыла. В известном базальном костальном пространстве пестрота переходит в полностью затемненную мембрану, в то время как известные радиальная, R 1 и субкостальная области имеют светлые тона. [5]
Полистехотиты льюиси
Голотип, аналог
P. lewisi был описан по образцу голотипа, который хранится в двух отдельных коллекциях учреждений. Часть стороны , SCSU-SR-0316, хранится в коллекции Университета штата Сент-Клауд в Сент-Клауде, штат Миннесота , в то время как противоположная сторона , SR 01-01-06, размещена в Центре интерпретации Стоунроуз. Ископаемое сохраняет апикальную часть заднего крыла, которая была собрана на участке «Corner Lot» в Республике Стэндли Льюисом. Арчибальд и Макаркин выбрали название вида lewisi в качестве патронима в честь Льюиса за его роль в пионерских исследованиях насекомых в Республике и за его более широкий вклад в палеоэнтомологию . [5] Почти во всех отношениях крыло соответствует задним крыльям видов Palaeopsychops , однако Арчибальд и Макаркин решили поместить вид в Polystoechotites из-за двух характерных состояний крыла P. lewisi , которые противоречат всем другим полистоехотидам. В базальной области субкостального пространства присутствует ряд поперечных жилок, и поперечные жилки в пространстве R 1 полностью перпендикулярны R 1 . Никакие другие роды полистоехотидных златоглазок не демонстрируют этот набор признаков, и они дополняются менее отчетливо изогнутым предвершинным краем крыла, который более выражен у Palaeopsychops . Арчибальд и Макаркин посчитали признаки поперечного жилкования недостаточными для того, чтобы назвать новый род, но достаточными для того, чтобы исключить вид из Palaeopsychops . [5]
Оценивая по сохранившимся пропорциям окаменелости, 26 мм (1,0 дюйм) в длину и 18 мм (0,71 дюйма) в ширину, Арчибальд и Макаркин подсчитали, что заднее крыло было бы приблизительно 18 мм (0,71 дюйма) в ширину максимум и между 42–44 мм (1,7–1,7 дюйма) в максимальную длину при жизни. В описании типа не упоминается нигмата, но трихорсоры присутствуют вдоль жилкования крыла и отсутствуют на мембране крыла. Макротрихии присутствуют вдоль продольных жилок крыла, будучи длиннее и плотнее в передней области, становятся намного короче и реже в задней области. Сохранившаяся часть крыла темного тона, за исключением одного светлого или ясного пятна вдоль области переднего края, в то время как есть указания на то, что базальная часть крыла была светлой или гиалиновой по окраске. [5]
В отличие от P. barksdalae , R 1 и субкостальное пространство равномерно пропорциональны, имея одинаковую ширину. В субкостальном пространстве семь поперечных жилок, а в пространстве R 1 — четыре , что встречается чаще, чем у других видов. Жилка R s имеет 31 ветвь, 28 из которых не разветвляются до тех пор, пока не пройдут через наружный градационный ряд поперечных жилок, после чего они дихотомически разветвляются несколько раз каждая. Кроме того, верхушечные три ветви R s дихотомически разветвляются. [5]
Полистехотиты"Сп. А"
Polystoechotites "Sp. A" известен по изолированному фрагменту переднего крыла, а также по почти полному и хорошо сохранившемуся переднему крылу, оба из которых были извлечены из участка Колдвотер Бедс Кильчена. Полное крыло имеет отчетливый треугольный контур из-за своего необычно широкого профиля, который отличает его от видов Palaeopsychops dodgeorum и P. marringerae с похожим цветовым рисунком . На момент описания только меньший фрагмент крыла, образец Q-0379, был физически изучен. Более полный образец, Q-0421, был собран в 1992 году и помещен в палеонтологические коллекции Университета Саймона Фрейзера, представленный в работе Арчибальда и Мэтьюза (2000). [7] Однако к тому времени, когда Арчибальд и Макаркин готовились к изучению окаменелостей для своей статьи 2006 года, образец был утерян, и поэтому описательная работа по диагностике вида была выполнена на основе изучения существующих фотографий. Из-за исчезновения Q-0421 Арчибальд и Макаркин решили, что они не могут официально назвать таксон, и вместо этого использовали неофициальное название Polystoechotites «Sp. A». [5]
Образец Q-0379 очень фрагментарен, сохранилось всего 13 мм (0,51 дюйма) крыла, тогда как Q-0421 представлял собой целое крыло длиной 47 мм (1,9 дюйма) и шириной 28 мм (1,1 дюйма). Крыло имеет одну сохранившуюся нигму, присутствующую в расширенной области между жилками Rs 1 и Rs 2 , а трихозоры сохранились по крайней мере вдоль апикального края крыла. Цветовой рисунок состоит из тонких чередующихся темных и светлых полос, идущих по мембране крыла от переднего края до заднего края, где полосы сменяются округлыми пятнами, охватывающими край крыла. Реберное пространство узкое у основания, прежде чем расшириться на четверть своей длины между основанием и апикальной областью. Оно снова заметно расширяется после возможной точки слияния жилок R 1 и Sc около кончика крыла. Присутствует хорошо развитая внешняя градационная серия поперечных жилок, а многочисленные дополнительные поперечные жилки разбросаны в радиальном пространстве. Жилка Rs имеет приблизительно 23 ветви, а R 1 имеет пять сохранившихся поперечных жилок. В отличие от других видов, помещенных в Polystoechotites , в субкостальной области не сохранилось поперечных жилок. [5]
Полистехотиты"Сп. Б"
Polystoechotites "Sp. B" известен по единственному плохо окаменевшему образцу, найденному в Кильчене, который состоит из частичной пары наложенных друг на друга передних крыльев. Длина фрагментов составляет 22 мм (0,87 дюйма), а ширина — всего 8 мм (0,31 дюйма), и, таким образом, Арчибальд и Макаркин оценили, что длина крыльев при жизни составляла приблизительно 40 мм (1,6 дюйма). Крылья имеют однородную темную окраску, похожую на P. barksdalae , однако они отличаются большей шириной костального пространства и вероятным наличием градуированной серии поперечных жилок. В то время как у P. barksdalae имеется лишь несколько разбросанных поперечных жилок костального пространства , в проксимальной костальной области на одном крыле "Sp. B" их было замечено не менее одиннадцати, а на другом — семи. Сохранившаяся часть Rs показывает только одну вилку и только разбросанное размещение поперечных жилок. Из-за плохой сохранности окаменелостей невозможно было сказать, были ли некоторые радиальные пространства густо покрыты трихиацией, как это наблюдается у Palaeopsychops setosus , или это было просто видимое текстурирование области крыла в процессе окаменения. [5]
Распространение и палеосреда
Большинство ископаемых остатков Polystoechotites были обнаружены в эоценовых нагорьях Оканаган в центральной части Британской Колумбии и на северо-востоке центрального штата Вашингтон, три названных вида — в формации Клондайк-Маунтин в Вашингтоне, а еще два неназванных вида — на местонахождении Колдвотер-Бедс -Килчена.
Все три участка нагорья Оканаган представляют собой горные озерные системы, окруженные теплой умеренной экосистемой с близлежащим вулканизмом. [8] Нагорья, вероятно, имели мезический верхний микротермальный до нижнего мезотермального климата, в котором зимние температуры редко опускались достаточно низко для выпадения снега, и которые были сезонно равномерными. [9] Палеолеса, окружающие озера, были описаны как предшественники современных умеренных широколиственных и смешанных лесов восточной части Северной Америки и Восточной Азии. На основании ископаемой биоты озера были выше и прохладнее, чем одновозрастные прибрежные леса, сохранившиеся в группе Пьюджет и формации Чаканат в Западном Вашингтоне, которые описываются как экосистемы тропических лесов низменности . Оценки палеовысотности колеблются в пределах 0,7–1,2 км (0,43–0,75 мили) выше, чем прибрежные леса. Это согласуется с оценками палеовысотности озерных систем, которые колеблются в пределах 1,1–2,9 км (1100–2900 м), что аналогично современной высоте 0,8 км (0,50 мили), но выше. [9]
Оценки среднегодовой температуры были получены с помощью анализа многомерной программы анализа листьев климата (CLAMP) палеофлор Republic и Quilchena, а также анализа краев листьев (LMA) всех трех палеофлор. Результаты CLAMP после множественных линейных регрессий для Republic дали среднегодовую температуру приблизительно 8,0 °C (46,4 °F), а LMA дал 9,2 ± 2,0 °C (48,6 ± 3,6 °F). [9] Результаты CLAMP из Quilchena дали более высокие 13,3 ± 2,1 °C (55,9 ± 3,8 °F), что было поддержано 14,8 ± 2,0 °C (58,6 ± 3,6 °F), полученными из LMA. [9] [10] LMA флоры Horsefly вернул среднегодовую температуру 10,4 ± 2,2 °C (50,7 ± 4,0 °F). Это ниже, чем оценки среднегодовой температуры, приведенные для прибрежной группы Puget, которая, по оценкам, была между 15–18,6 °C (59,0–65,5 °F). Биоклиматический анализ для Republic, Quilchena и Horsefly предполагает среднегодовое количество осадков 115 ± 39 см (45 ± 15 дюймов), 130 ± 27 см (51 ± 11 дюймов) и 105 ± 47 см (41 ± 19 дюймов) соответственно. [9]
Формация Флориссант состоит из последовательных озерных отложений, образовавшихся в результате вулканического потока обломков, перегородившего долину. Когда был описан Polystoechotites piperatus , формация Флориссант считалась миоценовой по возрасту на основе сохранившейся флоры и фауны. [1] [11] Последующие исследования и описания ископаемых сдвинули возраст в более поздние сроки, и к 1985 году формация была переопределена в олигоцен . [12] Дальнейшее уточнение возраста формации с использованием радиометрического датирования кристаллов санидина привело к возрасту 34,07 млн лет назад, помещая формацию в приабонский ярус позднего эоцена. [13] [14]
Палеолес Флориссант, окружающий озеро, описывается как похожий на современный юго-восток Северной Америки, с рядом представленных таксонов, которые сейчас встречаются в субтропиках и тропиках и ограничены Старым Светом. Гарри МакГинити (1953) предположил теплый умеренный климат на основе современных биогеографических родственников биоты, обнаруженной в формации. Современные оценки палеовысоты варьируются от 1900 до 4133 м (6234–13560 футов), что заметно выше первоначальных оценок МакГинити в 300–900 м (980–2950 футов). Оценки средней годовой температуры для формации Флориссант были получены с помощью анализа многомерной программы анализа листьев климата (CLAMP) и современных лесных эквивалентов палеофлоры. Результаты различных методов дали средний годовой диапазон температур приблизительно от 10,8 до 17,5 °C (51,4–63,5 °F), в то время как биоклиматический анализ предполагает среднегодовое количество осадков 50 см (20 дюймов). [15]
Ссылки
- ^ ab Cockerell, T. (1908). «Ископаемые насекомые из Флориссанта, Колорадо». Бюллетень Американского музея естественной истории . 24 : 59–69 .
- ^ Карпентер, Ф. (1943). «Osmylidae сланцев Флориссант, Колорадо (Insecta–Neuroptera)». American Journal of Science . 241 : 753–760 , 1 pl. doi : 10.2475/ajs.241.12.753 .
- ^ Маклауд, Э. (1970). «Нейрокрылые балтийского янтаря. I. Ascalaphidae, Nymphidae и Psychopsidae». Психика: журнал энтомологии . 77 (2): 147–180 . doi : 10.1155/1970/45459 .
- ^ Макаркин, В. Н.; Арчибальд, С. Б. (2003). «Семейное родство рода Palaeopsychops Andersen с описанием нового вида из раннего эоцена Британской Колумбии, Канада (Neuroptera: Polystoechotidae)». Annals of the Entomological Society of America . 96 (3): 171– 180. doi : 10.1603/0013-8746(2003)096[0171:FAOTGP]2.0.CO;2 .
- ^ abcdefghijklmnopq Арчибальд, С.; Макаркин, В. (2006). «Третичные гигантские златоглазки (Neuroptera: Polystechotidae): пересмотр и описание новых таксонов из западной части Северной Америки и Дании». Журнал систематической палеонтологии . 4 (2): 119–155 . doi :10.1017/S1477201906001817. S2CID 55970660.
- ^ Winterton, SL; Makarkin, VN (2010). «Филогения златоглазок и гигантских златоглазок (Neuroptera: Ithonidae, Polystoechotidae) с использованием данных о последовательности ДНК, морфологии и ископаемых». Annals of the Entomological Society of America . 103 (4): 511– 522. doi : 10.1603/an10026 . S2CID 49384430.
- ^ Арчибальд, СБ; Мэтьюз, РВ (2000). «Ранние эоценовые насекомые из Кильчены, Британская Колумбия, и их палеоклиматические последствия» (PDF) . Канадский журнал зоологии . 78 (8): 1441– 1462. doi :10.1139/cjz-78-8-1441.
- ^ Арчибальд, С.; Гринвуд, Д.; Смит, Р.; Мэтьюз, Р.; Бейсингер, Дж. (2011). «Великие канадские лагерштеттены 1. Ранние эоценовые лагерштеттены нагорья Оканаган (Британская Колумбия и штат Вашингтон)». Geoscience Canada . 38 (4): 155–164 .
- ^ abcde Гринвуд, DR; Арчибальд, SB; Мэтьюз, RW; Мосс, PT (2005). «Ископаемые биоты с нагорья Оканаган, юга Британской Колумбии и северо-востока штата Вашингтон: климат и экосистемы в эоценовом ландшафте». Канадский журнал наук о Земле . 42 (2): 167– 185. Bibcode : 2005CaJES..42..167G. doi : 10.1139/e04-100.
- ^ Mathewes, RW; Greenwood, DR; Archibald, SB (2016). «Палеосреда флоры Quilchena, Британская Колумбия, во время раннего эоценового климатического оптимума». Canadian Journal of Earth Sciences . 53 (6): 574– 590. Bibcode :2016CaJES..53..574M. doi :10.1139/cjes-2015-0163. hdl : 1807/71979 .
- ^ Карпентер, Ф. М. (1930). «Ископаемые муравьи Северной Америки» (PDF) . Бюллетень Музея сравнительной зоологии . 70 : 1–66 .
- ^ Tindale, NB (1985). "Бабочка-моль (Lepidoptera:Castniidae) из олигоценовых сланцев Флориссанта, Колорадо" (PDF) . Журнал исследований чешуекрылых . 24 (1): 31– 40. doi :10.5962/p.266764. S2CID 109301568.
- ^ Ксепка, Д.Т.; Кларк, Дж.А. (2009). «Сродство Palaeospiza bella и филогения и биогеография мышевидных птиц (Coliiformes)». The Auk . 126 (2). Американский союз орнитологов: 245–259 . doi :10.1525/auk.2009.07178. S2CID 85597698.
- ^ Ллойд, К. Дж.; Эберле, Дж. Дж. (2008). «Новый талпид из позднего эоцена Северной Америки». Acta Palaeontologica Polonica . 53 (3). Институт палеобиологии Польской академии наук: 539– 543. doi : 10.4202/app.2008.0311 .
- ^ Смит, Д.М. (2008). "Сравнение ассоциаций растений и насекомых в формации Грин-Ривер среднего эоцена и формации Флориссант верхнего эоцена и их климатические последствия". В Мейер, Х.В.; Смит, Д.М. (ред.). Палеонтология формации Флориссант верхнего эоцена, Колорадо . Специальные статьи. Том 435. Геологическое общество Америки. стр. 90. doi :10.1130/2008.2435(06). ISBN 9780813724355.
