Эта статья может быть слишком технической для понимания большинства читателей . ( Август 2018 ) |
Пенициллиум | |
---|---|
Вид Penicillium . | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Грибы |
Разделение: | Аскомикота |
Сорт: | Евротиомицеты |
Заказ: | Евротиевые |
Семья: | Аспергилловые |
Род: | Penicillium Ссылка (1809) |
Типовой вид | |
Penicillium expansum Ссылка (1809) | |
Разновидность | |
Синонимы [1] | |
Список
|
Penicillium ( / ˌ pɛ nɪ ˈ sɪ l iəm / ) — род аскомицетовых грибов , входящий в состав микобиома многих видов и имеющий большое значение в естественной среде, в порче пищевых продуктов, а также в производстве продуктов питания и лекарств.
Некоторые представители рода производят пенициллин , молекулу, которая используется как антибиотик , который убивает или останавливает рост определенных видов бактерий. Другие виды используются в сыроделии . Согласно Словарю грибов (10-е издание, 2008), широко распространенный род содержит более 300 видов. [2]
Род был впервые описан в научной литературе Иоганном Генрихом Фридрихом Линком в его работе 1809 года Observationes in ordines plantarum naturales ; он писал: «Penicillium. Thallus e floccis caespitosis septatis simplicibus aut ramosisfertilibus erectis apice penicillatis» ( перев. Penicillium. Таллом состоит из травянистых пучков, перегородок с простыми или прямостоячими плодородными ветвями с кисточкой на кончике ), где penicillatis означает «имеющий пучки тонкие волосы». [3] [4] Линк включал три вида — P. candidum , P. expansum и P. glaucum — каждый из которых давал щеткообразный конидиеносец (бесполую структуру, производящую споры). Позднее в качестве типового вида был выбран гриб обыкновенной гнили яблони P. expansum . [5] [ нужна полная цитата ]
В своей монографии 1979 года Джон И. Питт разделил Penicillium на четыре подрода на основе морфологии конидиеносцев и характера ветвления: Aspergilloides , Biverticillium , Furcatum и Penicillium . [6] Виды, включенные в подрод Biverticillium, позднее были объединены в Talaromyces .
Отдельные виды включают:
Название рода происходит от латинского корня penicillum , что означает «кисть художника», и относится к цепочкам конидий, которые напоминают метлу. [7]
Слоевище ( мицелий ) состоит из сильно разветвленных сетей многоядерных , обычно бесцветных гиф , каждая пара клеток которых разделена перегородкой . Конидиеносцы находятся на конце каждой ветви, сопровождаемые зелеными сферическими суженными единицами, называемыми конидиями . Эти пропагулы играют важную роль в размножении; конидии являются основной стратегией распространения этих грибов. [8]
Половое размножение включает производство аскоспор , начинающееся со слияния архегония и антеридия с разделением ядер. Неравномерно распределенные аски содержат по восемь одноклеточных аскоспор каждая.
Виды Penicillium являются вездесущими почвенными грибами, предпочитающими прохладный и умеренный климат, обычно присутствующими везде, где доступен органический материал. Сапрофитные виды Penicillium и Aspergillus являются одними из самых известных представителей Eurotiales и живут в основном на органических биоразлагаемых веществах. Обычно известные в Америке как плесень , они являются одной из основных причин порчи продуктов питания , особенно видов подрода Penicillium . [9] Многие виды производят высокотоксичные микотоксины . Способность этих видов Penicillium расти на семенах и других хранящихся продуктах зависит от их склонности процветать в условиях низкой влажности и быстро колонизироваться путем воздушного распространения, пока семена достаточно влажные. [10] Некоторые виды имеют синий цвет, обычно растущие на старом хлебе и придающие ему синюю пушистую текстуру.
Некоторые виды Penicillium поражают плоды и луковицы растений, включая P. expansum , яблоки и груши; P. digitatum , цитрусовые; [11] и P. allii , чеснок. [12] Известно, что некоторые виды патогенны для животных; P. corylophilum , P. fellutanum , P. implicatum , P. janthinellum , P. viridicatum и P. waksmanii являются потенциальными патогенами комаров . [13]
Виды Penicillium присутствуют в воздухе и пыли в помещениях, таких как дома и общественные здания. Грибок может легко переноситься с улицы и расти в помещении, используя строительный материал или накопленную почву для получения питательных веществ для роста. Рост Penicillium может происходить в помещении, даже если относительная влажность низкая, при условии, что на данной поверхности достаточно влаги. Британское исследование определило, что споры типа Aspergillus и Penicillium были наиболее распространены в воздухе внутри жилых помещений и превышали уровни на открытом воздухе. [14] Даже потолочная плитка может поддерживать рост Penicillium — как показало одно исследование — если относительная влажность составляет 85%, а содержание влаги в плитке превышает 2,2%. [15]
Некоторые виды Penicillium наносят ущерб оборудованию, а также горючим материалам и смазочным материалам, используемым для их эксплуатации и обслуживания. Например, P. chrysogenum (ранее P. notatum) , P. steckii , P. cyclopium и P. nalgiovensis повреждают топливо; P. chrysogenum , P. rubrum и P. verrucosum повреждают масла и смазочные материалы; P. regulosum повреждает оптическое и защитное стекло. [16]
Несколько видов рода Penicillium играют центральную роль в производстве сыра и различных мясных продуктов. Если говорить конкретно, плесень Penicillium встречается в голубом сыре . Penicillium camemberti и Penicillium roqueforti — это плесень на камамбере , бри , рокфоре и многих других сырах. Penicillium nalgiovense используется в мягких сырах, созревших с плесенью, таких как сыр Налжовы (эллишау), а также для улучшения вкуса колбас и ветчины и для предотвращения колонизации другими плесенями и бактериями. [17] [18]
В дополнение к их важности в пищевой промышленности, виды Penicillium и Aspergillus служат в производстве ряда биотехнологически производимых ферментов и других макромолекул, таких как глюконовая , лимонная и винная кислоты , а также нескольких пектиназ , липаз , амилаз , целлюлаз и протеаз . Некоторые виды Penicillium показали потенциал для использования в биоремедиации , в частности, микоремедиации , из-за их способности расщеплять различные ксенобиотические соединения . [19]
Род включает в себя широкий спектр видов плесени, которые являются исходными плесенями основных антибиотиков . Пенициллин , препарат, производимый P. chrysogenum (ранее P. notatum), был случайно открыт Александром Флемингом в 1929 году, и было обнаружено, что он подавляет рост грамположительных бактерий (см. бета-лактамы ). Его потенциал как антибиотика был реализован в конце 1930-х годов, и Говард Флори и Эрнст Чейн очистили и сконцентрировали соединение. Успех препарата в спасении солдат во Второй мировой войне, которые умирали от инфицированных ран, привел к тому, что Флеминг, Флори и Чейн совместно получили Нобелевскую премию по медицине в 1945 году. [20]
Гризеофульвин — противогрибковый препарат и потенциальный химиотерапевтический агент [21] , который был обнаружен в P. griseofulvum . [22] Дополнительные виды, которые продуцируют соединения, способные ингибировать рост опухолевых клеток in vitro, включают: P. pinophilum , [23] P. canescens , [24] и P. glabrum . [24]
Хотя многие эукариоты способны размножаться половым путем , считалось, что около 20% видов грибов размножаются исключительно бесполым путем. Однако недавние исследования показали, что половое размножение встречается даже у некоторых предположительно бесполых видов. Например, недавно была показана половая способность гриба Penicillium roqueforti , используемого в качестве закваски для производства голубого сыра . [25] Это открытие было основано, в частности, на доказательствах наличия генов функционального типа спаривания (MAT), которые участвуют в сексуальной совместимости грибов, и наличии в секвенированном геноме большинства важных генов, которые, как известно, участвуют в мейозе . Penicillium chrysogenum имеет большое медицинское и историческое значение как исходный и современный промышленный источник антибиотика пенициллина. Этот вид считался бесполым более 100 лет, несмотря на согласованные усилия по индукции полового размножения. Однако в 2013 году Бом и др. [26] наконец продемонстрировали половое размножение у P. chrysogenum .
Эти результаты, полученные в отношении видов Penicillium , согласуются с накопленными доказательствами из исследований других эукариотических видов, свидетельствующими о том, что пол, вероятно, присутствовал у общего предка всех эукариот . [27] Более того, эти недавние результаты показывают, что пол может сохраняться даже при очень незначительной генетической изменчивости .
До 2013 года, когда вступило в силу изменение номенклатуры « один гриб, одно имя », Penicillium использовался как род для анаморфных (клональных форм) грибов, а Talaromyces использовался для телеоморфных (половых форм) грибов. Однако после 2013 года грибы были переклассифицированы на основе их генетического родства друг с другом, и теперь роды Penicillium и Talaromyces содержат некоторые виды, способные только к клональному размножению, и другие, которые могут размножаться половым путем.