Мастодонзавр
Вымерший род темноспондилов

Мастодонзавр
Временной диапазон:Средний триас
Скелет Mastodonsaurus giganteus в Государственном музее природы Штутгарта
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Заказ:† Темноспондили
Подотряд:† Стереоспондилы
Клад :† Капитозавры
Семья:† Мастодонзавриды
Род:† Мастодонзавр
Йегер, 1828 г.
Типовой вид
† Mastodonsaurus jaegeri Холл, 1829
Другие виды
  • † М. гигантский (Йегер, 1828)
  • † М. cappelensis Wepfer, 1923
  • † Торвус М. Конжукова, 1955 г.р.
Синонимы
  • Батрахозавр ? Фитцингер, 1837 г.
  • Гептазавр Сэве-Сёдерберг, 1935 (вероятно, синоним)
  • Лабиринтодон Оуэн, 1841
  • Саламандроиды Егера, 1828 г.

Mastodonsaurus (что означает «ящерица с зубами в сосках») — вымерший род темноспондиловиз среднего триаса Европы. Он принадлежит к триасовой группе темноспондилов, называемых Capitosauria , характеризующихся крупными размерами тела и предположительно водным образом жизни. Mastodonsaurus остаётся одним из крупнейших известных земноводных и, возможно, превышал 6 метров (20 футов) в длину.

Описание

Иллюстрация черепа мастодонзавра , показывающая «третий глаз» — шишковидное отверстие в крыше черепа, пары глазниц, ноздрей и отверстий для бивней нижней челюсти, а также сенсорные борозды на лице, слуховые вырезки и двойной мыщелок для прикрепления к шейным позвонкам в задней части черепа. Левая половина показывает ямчатую текстуру поверхности черепа, в то время как другая половина указывает на отдельные кости, составляющие череп.
Челюсти и зубы мастодонзавра , череп виден снизу (слева), видны два ряда мелких зубов по бокам, нёбо с парами больших клыков и два отверстия на кончике для пары бивней (справа) на переднем конце нижних челюстей.

Как и у многих других капитозавров, голова мастодонзавра была треугольной, достигая около 1,5 метров (4,9 фута) у самых крупных особей. [1] Узкие бороздки на поверхности костей черепа, называемые бороздами, показывают, что у него были органы чувств, которые могли определять вибрации и давление под водой, похожие на боковые линии у рыб. Большие овальные глазницы находятся посередине черепа, а ноздри — около кончика морды. Небольшие ушные отверстия (ушные вырезки) выемчаты по обе стороны задней части черепа. Верхняя поверхность костей черепа мастодонзавра имела сложный узор из ямок и гребней, особенность, обнаруженную у многих темноспондилов. Функция этого грубого украшения до конца не изучена. Как и у других капитозавров, у мастодонзавра между теменными костями за глазницами на крыше черепа имелось шишковидное отверстие , в котором мог находиться светочувствительный теменной глаз, связанный с шишковидной железой для регулирования циркадного цикла сна и бодрствования и выработки гормонов, связанных с температурой тела для холоднокровных ( эктотермных ) животных, а также с размножением.

Бока верхней челюсти выстланы двойным рядом мелких конических зубов, в то время как нижняя челюсть имеет один ряд подобных мелких зубов. Верхнее и нижнее расположение мелких узких зубов могло функционировать как ловушка для мелкой добычи, когда мастодонзавр закрывал рот. На кончике верхней челюсти есть набор более крупных зубов. За этими зубами на переднем конце нёба на нижней стороне черепа находятся наборы мелких зубов и несколько пар крупных клыков или бивней (всего около 8). Два больших бивня выступают из конца нижней челюсти, проходя через отверстия на нёбе и выходя из верхней части черепа перед ноздрями, когда челюсть закрыта. Зубы, похожие на бивни, на нёбе и в нижней челюсти могли кусать и удерживать более крупную добычу.

клыки мастодонзавра гигантеуса

Точное количество позвонков в скелете до сих пор неизвестно, но недавние исследования показывают, что у мастодонзавра было около 28 туловищных позвонков и относительно длинный хвост, пересмотренный с учетом приземистой формы тела и короткого хвоста, предполагаемых в более ранних реконструкциях. [2] [3] Общая длина самых крупных особей составляет около 4–6 метров (13–20 футов). [1] Изолированные зубы длиной до 14 см (6 дюймов) указывают на то, что старые особи становились еще крупнее.

Палеобиология

Ископаемые останки M. giganteus в Музее Muschelkalkmuseum
Реконструкция жизни с открытыми бивнями (вверху) и масштабной диаграммой (внизу) — хвост, вероятно, был длиннее, чем изображено.

Заметная редукция конечностей, сильный хвост и сенсорные бороздки на голове, называемые бороздами, показывают, что мастодонзавр был водным животным, которое редко, если вообще когда-либо, отваживалось выходить на сушу. Мастодонзавр , возможно, был совершенно неспособен покинуть воду, так как было найдено большое количество костей, которые предполагают, что особи массово погибали, когда водоемы высыхали во время засухи . [ 4] Обычно он обитал в пресноводных или солоноватых болотах, озерах и дельтах рек. Ископаемые останки черепа, найденные в морских отложениях, предполагают, что он также мог иногда попадать в более соленую среду. [2] [5]

Его хвост, вероятно, был утолщен мясистым плавником для движения. Более сильный хвост в сочетании с небольшими конечностями, туловищная часть, укрепленная длинными, расширенными, перекрывающимися ребрами, и сверхтяжелые кости указывают на то, что мастодонзавр был водным хищником-засадником, который таился на дне в ожидании добычи, совершая внезапные, быстрые атаки своей гигантской пастью и пронзительными бивнями, приводимыми в движение хвостом. [2] [6]

Mastodonsaurus питался в основном рыбой, останки которой были найдены в его окаменелых копролитах . [4] Окаменелости некоторых более мелких темноспондилов имеют следы зубов, оставленные животными, похожими на Mastodonsaurus , и есть доказательства каннибализма взрослых особей по отношению к молодым особям Mastodonsaurus . Вероятно, он также питался наземными животными, такими как небольшие архозавры , которые отваживались заходить в воду или находиться вдоль ее кромки. Следы укусов на костях Mastodonsaurus показывают, что крупный наземный архозавр Batrachotomus активно охотился на гигантских амфибий, заходя в воду или нападая на особей, оказавшихся в водоемах во время засухи. [7]

Когда-то считалось, что Mastodonsaurus является автором следов, найденных в триасовых песчаниках и описанных как Chirotherium , но более поздние исследования показали, что следы принадлежат крокодилоподобным рептилиям- псевдозухиям , таким как вышеупомянутые Batrachotomus или Ticinosuchus . [4] Основываясь на неверно приписанных следах и неверно идентифицированных костях других триасовых животных, ранние иллюстрации изображали гигантских амфибий (часто называемых в то время « Labyrinthodon ») как больших лягушкообразных существ, которые предположительно скрещивали ноги во время ходьбы, поскольку внешний пятый палец на следах Chirotherium напоминал большой палец.

1855 год. Предложена реконструкция жизни на основе палеонтолога Ричарда Оуэна, согласно которой « Лабиринтодонт » был оставлен следами хиротерия , он ходил со скрещенными конечностями, чтобы соответствовать внешнему отпечатку «большого пальца», и с неверно идентифицированными частями скелета, взятыми у архозавров, но с черепом мастодонзавра.

Большая часть скелета мастодонзавра , за исключением черепа и челюстей, оставалась малоизученной до недавнего времени. Как научные, так и популярные источники продолжали описывать мастодонзавра как имеющего приземистое, похожее на лягушку тело и короткий хвост с 19-го по 20-й век, в том числе для скульптур «Лабиринтодон» Уотерхауса Хокинса в Хрустальном дворце за пределами Лондона в 1854 году и на картине мастодонзавра известного чешского палеохудожника Зденека Буриана в 1955 году. [8] [9] Модель в натуральную величину, выставленная для Зала происхождения позвоночных Американского музея естественной истории в 1996 году, также восстановила мастодонзавра с коротким, широким телом и коротким хвостом, и поэтому предположительно могла ползать по земле. [10]

Место, обнаруженное во время строительства дороги недалеко от города Купферцелль на юге Германии в 1977 году, предоставило исследователям важные новые окаменелости мастодонзавра , в том числе хорошо сохранившиеся черепа и разрозненные кости всех частей тела. Тысячи отдельных окаменелостей были извлечены в ходе трехмесячной спасательной операции до возобновления дорожных работ, включая, помимо мастодонзавра , останки темноспондила герроторакса и архозавр батрахотомуса , а также многих рыб. [11] Некоторые из костей имели признаки того, что их перекатывали и переносили на большие расстояния. Работая с богатыми находками Купферцелля, немецкий палеонтолог Райнер Шох опубликовал пересмотренное описание мастодонзавра в 1999 году, в котором было обнаружено более длинное тело и предполагаемый более длинный хвост для более крупного, более массивного животного с преимущественно водным образом жизни. [1] Хотя до сих пор не было найдено ни одного полного и полностью сочлененного скелета, исследования, проведенные с 1999 года, были включены в составную реконструкцию скелета и расширенную модель, представленную в Государственном музее естествознания в Штутгарте в Германии, которая придает мастодонзавру более крокодилоподобные пропорции с удлиненным хвостом для плавания, как у некоторых других капитозавров. [3] [12] [2]

Стадии роста мастодонзавра задокументированы на основе многочисленных образцов, найденных в Купферцелле, с черепами длиной от 30 см (12 дюймов) до 125 см (50 дюймов). У стереоспондилов отсутствовала настоящая личиночная стадия развития, и мастодонзавр следовал медленной, консервативной онтогенетической модели с относительно небольшими изменениями по мере роста, так что маленькие детеныши напоминали взрослых особей. [6]

История и этимология

Реконструкции мастодонзавра до 19 века:
  • вверху слева: « Лабиринтодон или хейротерий » (1863)
  • вверху справа: Лабиринтодон в Хрустальном дворце (1854)
  • внизу: Мастодонзавр и Гиперодапедон (1894)

Немецкий палеонтолог Георг Фридрих фон Йегер в 1828 году дал название Mastodonsaurus одному большому коническому клыку с вертикальными полосами и стертым кончиком, найденному в триасовых отложениях Леттенкойпера близ Гайльдорфа в Баден-Вюртемберге на юге Германии. [13] Йегер предположил, что большой зуб (рыльцеобразный клык длиной около 10,4 см (4,1 дюйма) в сохранившемся виде) принадлежал гигантской рептилии, а отсутствующий зазубренный кончик был отличительной природной особенностью, которая при взгляде сверху напоминала сосок или сосочек с небольшим отверстием посередине, что он выразил в названии Mastodonsaurus или «ящерица с сосковыми зубами» (от греч. mastos «грудь, сосок» + odous ( odon ) «зуб» + sauros «ящерица»): «Dieser Zahn ist nämlich besonders ausgezeichnet durch seine zitzenartige Spitze». [Этот зуб особенно выделяется своим соскообразным кончиком.] Он проиллюстрировал зуб и его «соскообразный» кончик на пластине (пластина IV, рисунок 4). [14] [15] Однако Йегер не предоставил типового названия вида для мастодонзавра .

Также в 1828 году Йегер идентифицировал часть задней части большого черепа, найденного в том же районе, как принадлежащую амфибиеподобному животному из-за двойного сочленения затылочных мыщелков. Он дал существу родо-видовое название Salamandroides giganteus , что означает «гигантское саламандроподобное (животное)». Позднее ископаемое было идентифицировано как образец Mastodonsaurus .

Иллюстрация 19 века, показывающая сложную внутреннюю структуру зуба лабиринтодона [ мастодонзавра ]

Название Mastodonsaurus привело к путанице относительно его предполагаемого значения, и, как указал британский палеонтолог Ричард Оуэн , название могло быть неверно истолковано как отсылка к вымершему хоботному мастодонту , предположительно, чтобы указать на гигантский размер («ящерица размером с мастодонта»), ложное значение, придаваемое некоторым источникам. [16]

Оуэн отметил, что соскообразный вид не является реальным диагностическим признаком, а также возражал против термина «завр» для «батрахиан» (амфибий). Он предложил то, что, по его мнению, было более подходящим заменяющим названием Labyrinthodon или «лабиринтный зуб» для обозначения сложного лабиринтообразного вида внутренней структуры зуба при рассмотрении в поперечном сечении. Однако правила зоологической номенклатуры требуют, чтобы использовалось самое раннее установленное название, а Labyrinthodon является младшим синонимом Mastodonsaurus . Лабиринтообразное внутреннее строение зуба у Mastodonsaurus встречается у нескольких типов вымерших амфибий, и Ричард Оуэн создал формальную таксономическую категорию Labyrinthodontia (опубликованную в 1860 году) как предполагаемый отряд «Reptilia», чтобы объединить их. Однако оказалось, что «отряд» содержит несколько типов животных, которые не являются близкородственными, и категория Labyrinthodontia больше не имеет признанного научного статуса, хотя общая форма «лабиринтодонты» по-прежнему используется в качестве описательного термина. [17]

Разновидность

Три вида мастодонзавра в сравнении по размеру

После сложной номенклатурной истории и признания того, что оригинальный зуб Mastodonsaurus и часть черепа Salamandroides giganteus принадлежали разным особям одного и того же вида животных, большинство авторов использовали биномиальное сочетание Mastodonsaurus giganteus . Повторное исследование рода Маркусом Мозером и Райнером Шохом в 2007 году восстановило M. jaegeri Holl 1829 года как исторически старейший типовой вид для Mastodonsaurus , обозначив оригинальный зуб Йегера (SMNS 55911) как лектотип Mastodonsaurus jaegeri . За эти годы к роду было отнесено большое количество видов, но они определили, что только три из них являются валидными: типовой вид M. jaegeri , наиболее известный вид M. giganteus (который мог бы быть старшим синонимом M. jaegeri, если бы два вида не были таксономически различимы), оба из Европы, и M. torvus из России. Вид M. acuminatus оказался младшим синонимом M. giganteus , в то время как виды M. tantus и M. maximus оба были определены как синонимы M. torvus . [15]

Виды M. andriani , M. indicus , M. laniarius , M. lavisi , M. meyeri , M. pachygnathus и M. silesiacus при повторном рассмотрении Мозером и Шохом не были сочтены относящимися к роду Mastodonsaurus из-за фрагментарного характера типовых образцов и как таковые считаются nomen dubium . [15] Изучение литературы показало, что M. conicus является старшим синонимом рода M. ventricosus ; однако этот вид никогда официально не публиковался и, таким образом, считается nomen nudum . [15]

В 1923 году немецкий палеонтолог Эмиль Вепфер  [de] описал новый вид Mastodonsaurus cappelensis по окаменелостям, найденным недалеко от города Каппель в Баден-Вюртемберге в более древней формации, чем останки Mastodonsaurus giganteus . [18] Шведский палеонтолог Гуннар Сэве-Сёдерберг выделил новый род Heptasaurus («семь ящеров» из-за семи отверстий черепа) для этого вида в 1935 году. [19] В своем обзоре Mastodonsaurus Райнер Шох (1999) признал Heptasaurus как род, который отличается от Mastodonsaurus , с «более мелкими глазницами и заметно более широким кончиком морды», и который был найден в средней и верхней формации Бунтсандштейн, раньше, чем окаменелости Mastodonsaurus giganteus . [1]

Нижняя часть черепа мастодонзавра [ Heptasaurus ] cappelensis в Музее естествознания Зенкенберга во Франкфурте-на-Майне, Германия.

Этот анализ был подвергнут сомнению Дамиани (2001), который использовал оригинальное название Mastodonsaurus cappelensis для этого вида. [20] Мозер и Шох (2007) продолжили признавать действительный статус рода Heptasaurus , но отметили, что вид «также может быть повторно отнесен к Mastodonsaurus ». [15] Рэйфилд, Барретт и Милнер (2009) указали, что различия в черепе и размерах между Heptasaurus и Mastodonsaurus могут не быть важными диагностическими признаками на родовом уровне. [21]

В более поздних исследованиях Шох восстановил комбинацию Mastodonsaurus cappelensis для геологически более древнего вида, отметив в 2008 году, что «существующие доказательства указывают на тесные связи с Mastodonsaurus giganteus , поэтому этот вид здесь именуется Mastodonsaurus ». [22] [23] Пересмотренное описание Mastodonsaurus cappelensis Шохом и другими в 2023 году показало, что более ранний вид был длиной 3 метра и отличался от M. giganteus более широкой мордой и другой формой глазниц, а также более длинной и изящной плечевой костью. Линия Mastodonsaurus со временем развила более крупные бивни и более сильные челюсти, чтобы справляться с большим количеством типов добычи, став доминирующим хищником в экосистемах, связанных с озерами. [24]

Реконструкция M. torvus

Вид Mastodonsaurus torvus был описан в 1955 году российским палеонтологом Еленой Дометьевной Конжуковой (женой палеонтолога Ивана Ефремова ) на основе фрагмента нижней челюсти (голотип ПИН 415/1) и других костей, обнаруженных около деревни Колтаево в Башкортостане на Южном Урале в среднетриасовых отложениях, входящих в состав Букобайской свиты в России . [25] Дополнительные окаменелости очень крупных мастодонзаврид были обнаружены также на среднетриасовых стоянках в Оренбургской области в России и на севере Казахстана . В 1972 году российский палеонтолог Леонид Петрович Татаринов нашел полный череп (длиной 1,25 метра) во время экспедиции в Колтаево. Гигантский череп экспонируется в Палеонтологическом музее имени Орлова (образец ПИН 2867/67) в Москве в России и был обозначен как Mastodonsaurus torvus , хотя некоторые источники вместо этого называют образец Mastodonsaurus sp . [26] [27] [28] [29] Полное научное описание пока не опубликовано, но отличия от Mastodonsaurus giganteus включают меньшие глазницы, расположенные дальше назад на черепе.

Полный череп (ПИН 2867/67), приписанный мастодонзавру , найденный в 1972 году на Южном Урале, экспонируется в Палеонтологическом музее им. А. П. Орлова в Москве.

Исследователи спорят о родовой классификации российских ископаемых, иногда называя их « Мастодонзавром » в кавычках или со знаком вопроса (?), чтобы указать, что дальнейшее изучение может подтвердить существование отдельного рода гигантских мастодонзаврид. [30] [21]

Ранее назначенные виды

  • Mastodonsaurus cappelensis = действительный (или гептазавр )
  • Mastodonsaurus vaslenensis = возможный «гептазаврид» [15]
  • Mastodonsaurus granulosus = Плагиостернум
  • Mastodonsaurus arenaceus = Капитозавр
  • Мастодонзавр робуст = Циклотозавр [15]
  • Mastodonsaurus durus = Eupelor (метопозаврид) [15]
  • Mastodonsaurus keuperinus = смесь метопозавра и неопределенного материала мастодонзаврид [15]
  • Mastodonsaurus weigelti = младший синоним Parotosurus [15]
  • Labyrinthodon leptognathus = Стереоспондилы неопределенные [20]

Ссылки

  1. ^ abcd Schoch, RR (1999). «Сравнительная остеология Mastodonsaurus giganteus (Jaeger, 1828) из среднего триаса (Lettenkeuper: Longobardian) Германии (Баден-Вюртемберг, Бавария, Тюринген)». Штутгарт Beiträge zur Naturkunde Serie B. 278 : 1–175.
  2. ^ abcd Schoch, RR (2015). «Amphibien und Chroniosuchier des Lettenkeupers» [Земноводные и хрониозухи из Lettenkeuper] (PDF) . Палеоразнообразие . Дополнение (на немецком языке). 1 (Специальный выпуск: der Lettenkeuper – ein Fenster in die Zeit Vor den Dinosauriern [Lettenkeuper – окно во времена до динозавров]): 203–230.
  3. ^ ab Реконструированный скелет мастодонзавра с более длинным хвостом на основе недавних исследований https://lehrerfortbildung-bw.de/u_matnatech/bio/gym/bp2016/fb9/1_evolution/1_belege/3_fossilien/1_bilder/pix/Folie6.PNG
  4. ^ abc Бенеш, Йозеф. Доисторические животные и растения. Прага, Artia, 1979.
  5. ^ Геологические слои местонахождения ископаемых Купферцелля, показывающие палеосреду, в которой обитал мастодонзавр https://ars.els-cdn.com/content/image/1-s2.0-S0031018222003510-gr13.jpg
  6. ^ ab Schoch, RR (2014). Эволюция амфибий: жизнь ранних наземных позвоночных . Wiley-Blackwell. стр. 1–288. Bibcode :2014aele.book.....S.
  7. ^ Эудалд Мухал; Кристиан Фот; Эрин Э. Максвелл; Дитер Зеег; Райнер Р. Шох (2022). «Пищевые привычки среднетриасовой псевдозухии Batrachotomus kupferzellensis из Германии и палеоэкологические последствия для архозавров» (PDF) . Палеонтология . 65 (e12597): 1–31. Bibcode :2022Palgy..6512597M. doi :10.1111/pala.12597. S2CID  248657885.
  8. ^ Друзья динозавров Crystal Palace: статуи лабиринтодона https://cpdinosaurs.org/blog/post/neglected-labyrinthodon-in-crystal-palace-park
  9. ^ Художественное произведение Зденека Буриана. Мастодонзавр (1955) http://zburian.blogspot.com/2012/03/mastodonsaurus.html
  10. ^ Модель мастодонзавра 1996 года в Американском музее естественной истории с коротким телом и коротким хвостом https://www.geol.umd.edu/~jmerck/nature/misc/htmls/cladoselache71034.html#next5
  11. ^ Райнер Р. Шох; Дитер Зеегис; Эудад Мухаль (2022). «Среднетриасовые отложения позвоночных Купферцелля (Германия): палеоэкологическая эволюция сложных экосистем». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 603 : 111181. Bibcode : 2022PPP...60311181S. doi : 10.1016/j.palaeo.2022.111181. S2CID  251428479.
  12. ^ Обновленная реконструкция скелета Mastodonsaurus giganteus в Государственном музее природы Штутгарта https://www.naturkundemuseum-bw.de/fileadmin/_processed_/f/9/csm_smns-schoch-fig4_83408a397d.jpg
  13. ^ Jaeger, GF фон (1828). Über die Fossile Reptilien, welche in Württemberg aufgefunden worden sind [ Об ископаемых рептилиях, найденных в Вюртемберге. ] (PDF) (на немецком языке). Штутгарт: Дж. Б. Мецлер. стр. 1–48.
  14. ^ Зуб мастодонзавра , изображенный Йегером в 1828 году, рисунок 4 https://commons.wikimedia.org/w/index.php?title=File%3A%C3%9Cber_die_Fossile_Reptilien_Welche_in_W%C3%BCrttemberg_Aufgefunden_Sind.pdf&page=65
  15. ^ abcdefghij Мозер, Маркус; Шох, Райнер (2007). «Пересмотр типового материала и номенклатуры Mastodonsaurus giganteus (Jaeger) (Temnospondyli) из среднего триаса Германии». Палеонтология . 50 (5): 1245–1266. Bibcode : 2007Palgy..50.1245M. doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00705.x. S2CID  82693035.
  16. ^ Оуэн, Р. (1841). "XXXII.- Описание частей скелета и зубов пяти видов рода Labyrinthodon (Lab. leptognathus, Lab. pachygnathus и Lab. ventricosus из карьеров Котон-Энд и Каббингтон в песчанике Нижнего Уорика; Lab. Jægeri из скалы Гая, Уорик; и Lab. scutulatus из Лимингтона); с замечаниями о вероятной идентичности Cheirotherium с этим родом вымерших Batrachians". Труды Геологического общества . 2 (6): 515.
  17. ^ Оуэн, Р. (1860). «Об отрядах ископаемых и современных рептилий и их распределении во времени». Отчет о ежегодном собрании Британской ассоциации содействия развитию науки . 29 : 153–166.
  18. ^ Вепфер, Эмиль (1923). Der Buntsandstein des badischen Schwarzwalds und seine Labyrinthodenten . Монография по геологии и палеонтологии 1. стр. 1–101.
  19. ^ Säve-Söderbergh, Gunnar (1935). «О дермальных костях головы у лабиринтодонтных стегоцефалов и примитивных рептилий с особым акцентом на эотриасовых стегоцефалах из Восточной Гренландии». Meddelelser om Grønland . 98 : 1–211.
  20. ^ ab Damiani, Ross J. (2001). «Систематический пересмотр и филогенетический анализ триасовых мастодонзавроидов (Temnospondyli: Stereospondyli)». Zoological Journal of the Linnean Society . 133 (4): 379–482. doi : 10.1111/j.1096-3642.2001.tb00635.x .
  21. ^ ab Rayfield, Emily; Barrett, Paul; Milner, Andrew (2009). "Полезность и обоснованность 'фаунохронов наземных позвоночных' среднего и позднего триаса"". Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (1): 80–87 1245–1266. Bibcode : 2009JVPal..29...80R. doi : 10.1671/039.029.0132. S2CID  86502146.
  22. ^ Шох, Р. Р. (2008). «Капитозавры (амфибии): признаки, филогения и стратиграфия» (PDF) . Палеоразнообразие . 1 : 189–226.
  23. ^ Шох, Р.Р. (2011). «Насколько разнообразна темноспондиловая фауна нижнего триаса южной Германии?». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 261 (1): 49–60. дои : 10.1127/0077-7749/2011/0147.
  24. ^ Шох, Р.Р.; Милнер, А.; Витцманн, Ф.; Мухал, Э. (2023). «Ревизия мастодонзавра из анизийцев Германии и история эволюции темноспондилов мастодонзаврид». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 309 (2): 123–140. дои : 10.1127/njgpa/2023/1154. S2CID  261594499.
  25. ^ Конжукова, ЭД (1955). «Пермские и триасовые лабиринтодонты Поволжья и Урала». Труды Палеонтологического института Академии наук СССР . 49 : 5–88.
  26. ^ ( Mastodonsaurus sp. ) череп, Орловский палеонтологический музей (на русском языке) https://www.paleo.ru/museum/exposure/exhibit.php?ID=11985
  27. ^ Самая большая амфибия https://elementy.ru/kartinka_dnya/541/Samaya_bolshaya_amfibiya
  28. ^ Лопатин А. В. (2012). Палеонтологический музей имени Ю. А. Орлова (путеводитель на русском языке) (PDF) . М.: ПИН РАН. С. 1–320. ISBN 978-5-903825-14-1.
  29. ^ Ивахненко, М.Ф.; Голубев В.Г.; Губин Юрий М.; Каландадзе, Н.Н.; Новиков, ИВ; Сенников А.Г.; Радиан, А. (1997). Татаринов, Л.Л. (ред.). Труды Палеонтологического института 268. Пермские и триасовые четвероногие Восточной Европы (на русском языке). Москва: ГЕОС. стр. 1–216. ISBN 5-89118-029-4.
  30. ^ Шишкин, Михаил А.; Новиков Игорь Владимирович; Губин, Юрий М. (2000). «Пермские и триасовые темноспондилы России». В Бентоне, Майкл Дж.; Шишкин Михаил А.; Анвин, Дэвид М.; Курочкин, Евгений Н. (ред.). Эпоха динозавров в России и Монголии . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 35–59. ISBN 0-521-55476-4.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Mastodonsaurus&oldid=1242192489"