Лобалопекс Временной диапазон: Поздняя пермь
~ | |
---|---|
Восстановление жизни Lobalopex mordax | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Клад : | Синапсида |
Клад : | Терапсида |
Подотряд: | † Биармозухии |
Клад : | † Бурнетиаморфа |
Род: | † Лобалопекс Сидор и др. , 2004 г. |
Типовой вид | |
† Л. мордакс Сидор и др. , 2004 |
Lobalopex (греч. «лобная лисица» — «lobos» означает лоб, а «alopex» означает лисица) — вымерший род терапсид из отряда биармозухий . Он существовал в поздней перми и был обнаружен только в формации Тиклуф в Южной Африке . [1] Единственный известный вид рода — Lobalopex mordax . [1] Lobalopex является частью клады Burnetiamorpha , ископаемые образцы которой находятся во многих районах Африки и России .
С 1923 по 1997 год было известно только о двух образцах терапсид Burnetiid. Открытие Lobalopex произошло в 2004 году, что добавило его к филогенетическому дереву Biarmosuchian . В 2007 году, через три года после открытия Lobalopex , был найден частичный череп нового терапсида под названием Lophorhinus . [2] Открытие Lophorhinus также привело исследователей к доказательству того, что несколько из этих таксонов Burnetiamorph сосуществовали друг с другом. [2] В целом, ископаемая летопись Burnetiamorph подтверждает макроэволюционную связь между украшением черепа и повышенной скоростью видообразования. [3]
Lobalopex является частью клады Burnetiamorpha, однако существует также более производная группа короны, известная как Burnetiidae , в которую Lobalopex не входит на основании собранных доказательств. Используя обновленную кладистику двенадцати биармозухий, данные свидетельствуют о том, что Lophorhinus является сестринским таксоном для Lobalopex . [4] Lophorhinus и Lobalopex различаются формой переднего сошника, расположением небных зубов, парными носовыми костями и высотой надглазничного бугра. [5]
Ископаемое Lobalopex было найдено коллекционерами, работавшими под руководством доктора Колина Макрея из Геологической службы Южной Африки. [1] Оно было найдено в сером и фиолетовом аргиллите в формации Teekloof. Это было в зоне Tropidostoma Assemblage Zone, которая, как полагают, дала начало ископаемым остаткам средней и поздней перми.
Ископаемое Lobalopex представляет собой частичный череп с нижними челюстями и первыми четырьмя шейными позвонками , первыми посткраниальными элементами, найденными у burnetiamorpha. Основываясь на этом ископаемом, статья о голотипе описывает характеристику рода по низкому срединному носовому возвышению, небольшому и непахиостозированному надглазничному выступу, небольшим выступающим назад надвисочным «рогам», вентральной поверхности поперечного фланца крыловидной кости, которая беззубая и резко жесткая, и латерально направленному выступу, присутствующему между крыловидными и небными зубчатыми выступами. [1] Из-за отсутствия посткраниальных ископаемых трудно определить информацию о передвижении биармозухий. Используя несколько костей конечностей и позвонков различных образцов, исследователи выдвинули гипотезу, что их посткраниальный скелет похож на горгонопсидий , и они сохраняют раскинувшуюся позу. [6] Недавно были также обнаружены три черепа молодых особей бурнетиаморфов, отличающихся от взрослых особей большими глазницами, открытыми черепными структурами и неполным окостенением мозговой коробки. [7]
Череп Lobalopex сохраняет многие примитивные черты биармозухий, включая широкую межвисочную область и небольшие боковые височные окна. Дорсальный отросток был утрачен из-за эрозии, поэтому невозможно определить, являются ли дорсальные отростки предчелюстных костей длинными (как у Biarmosuchus и Hipposaurus ) или короткими (как у Lycaenodon ). [1] Сохранилось девять небольших резцов. Верхняя челюсть напоминает типичную форму сфенакодонтоидных пеликозавров. Носовые кости Lobalopex частично слиты с отчетливыми боковыми краями носовых костей. Надглазничная кость у Lobalopex , в отличие от Burnetia и Bullacephalus , не разделена на отдельные переднюю и заднюю части. Небные зубы образуют два продольных ряда, отделенных от крыловидных зубов коротким промежутком. [2] Было обнаружено, что посттеменная кость имеет различную форму у многих биармозухий, но у Lobalopex она описывается как «ромбовидная». [8] Еще одной ключевой особенностью образца является небольшой, но заметный выступ или «рог» на височном окне.
На челюсти Lobalopex зубная кость является самым крупным элементом, охватывающим примерно середину глазничных окон. Виден только первый резец, но, судя по его размеру, их, вероятно, было четыре. Как и у большинства терапсид, отраженная пластинка занимает большую часть боковой поверхности угловой кости. [1]
Открытие этих четырех шейных позвонков является очень редкой находкой в ископаемых останках бурнетиаморфов. Атлант содержит парные атлантальные невральные дуги, атлантальный интерцентрум и атлантальный плевроцентрум. Ось включает осевой интерцентрум, плевроцентрум, невральную дугу и парные ребра. Аксиальный плевроцентрум похож на таковой у Hipposaurus и Biarmosuchus , тем, что он удлинен и полностью слит с невральной дугой. Из-за плоскости зигапофизарных граней и других наблюдений за черепом исследователи предположили, что голова удерживалась примерно под прямым углом к шее. [1]
Череп Lobalopex mordax был найден в пермской формации Тиклооф ( зона комплекса Tropidostoma ) округа Виктория-Уэст, Южная Африка. [1] В этой области было найдено много других терапсид burnetiamorph, включая Lophorhinus , родственный таксон Lobalopex и Burnetiidae. [2] Текущие данные свидетельствуют о том, что этот регион в Южной Африке мог быть областью происхождения burnetiamorph, что делает Центральную Африку коридором для миграции этой клады через Африку в конце пермского периода. [4] Похоже, что этот взаимообмен с севера на юг был обычным явлением для этих животных, и их распространение соответствует географии Пангеи. [9] Это было дополнительно подтверждено находкой первого burnetiamorph за пределами Южной Африки или России, Lende Chiweta, найденного в Малави . Этот хорошо сохранившийся череп и нижняя челюсть были обнаружены в 2015 году. [4] Недавняя находка окаменелостей в 2021 году, как говорят, подтверждает сильный эндемизм burnetiamorphs. Эта новая окаменелость, Isengops , была второй burnetiamorph, обнаруженной в Замбии , и продолжала предоставлять доказательства небольшой локализации этой клады. Открытие Isengops привело к дальнейшему кладистическому анализу, обнаружившему, что российские биармозухии разбросаны по всему филогенетическому дереву и не образуют сестринскую кладу друг с другом. [3] Замбия также была местом одной из новейших находок burnetiamorph therapsids, Mobaceras zambeziense . [10]