Ихтиорнисы
| Ихтиорнисы Временной диапазон: поздний меловой период , | |
|---|---|
 | |
| Слепок скелета ихтиорниса диспара , Ресурсный центр динозавров Скалистых гор. | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Анималия |
| Тип: | Хордовые |
| Клад : | Динозавры |
| Клад : | Ящеротазовые |
| Клад : | Тероподы |
| Клад : | Авиалы |
| Клад : | Птицееды |
| Клад : | † Ихтиорнисы болотные , 1873 |
| Подгруппы [2] | |
И см. текст | |
| Синонимы | |
Ихтиорнитиобразные Furbringer, 1888 [2] | |
Ихтиорнисы — вымершая группа зубатых птицеподобных динозавров, очень тесно связанных с общим предком всех современных птиц . Они известны по ископаемым останкам, найденным в позднем меловом периоде Северной Америки, хотя только два рода, Ichthyornis и Janavis , представлены достаточно полными ископаемыми, чтобы получить название. Ихтиорнисы вымерли на границе мела и палеогена , вместе с энанциорнисами , всеми другими нептичьими динозаврами и многими другими группами животных и растений.
Происхождение и эволюция
Самые ранние известные ихтиорнисы появляются в палеонтологической летописи около 95 миллионов лет назад, в сеноманский ярус позднего мелового периода . На основании фрагментарных ископаемых останков два известных вида, присутствующие в формации Эшвилл, не получили названий, но в целом были очень похожи на Ichthyornis dispar . Сам I. dispar имел очень большой временной диапазон, и образцы, относимые к нему или очень похожие виды, существовали относительно неизменными (за исключением некоторых колебаний в среднем размере взрослой особи) в течение почти 10 миллионов лет, когда виды, относимые к I. dispar, исчезли и были заменены другими, хотя все еще несколько похожими, видами ихтиорнисов. [2] Тот факт, что ихтиорнисы, по-видимому, существовали практически без изменений в своем общем размере и анатомии в течение почти всего периода позднего мелового периода, говорит о том, что их эволюционный темп находился в относительном застое по сравнению с другими, современными видами близкородственных авиалов, такими как гесперорнисы . Как ихтиорнисы, так и гесперорнисы были тесно связаны со своей экосистемой в Западном внутреннем море , которое разделяло Северную Америку на протяжении большей части мелового периода. Возможно, что в то время как нелетающие водные гесперорнисы были гораздо более чувствительны к изменениям протяженности береговой линии и уровня моря в то время, что привело к их эволюции и адаптации в более специализированные формы, летающие, похожие на крачек ихтиорнисы не были так зависимы от конкретных прибрежных или уровня моря условий, и они могли занимать в основном одну и ту же экологическую нишу в течение очень длительного периода. [3] Линия ихтиорнисов окончательно вымерла в мел-палеогеновом вымирании , которое вызвало вымирание многих основных групп наземных и морских животных в конце мезозойской эры . Последние ископаемые останки ихтиорнисов найдены в формации Хелл-Крик, очень близко (в пределах как минимум 300 000 лет) от границы K-Pg, и датируются 66 миллионами лет. [4]
Исследование, описывающее Protodontopteryx, отмечает некоторые «поразительные» сходства между строением челюстей ихтиорнисов и пелагорнитид . Исследование по-прежнему классифицирует пелагорнитид как неогнатов на основе нескольких посткраниальных признаков и восстанавливает их в политомии с Galloanserae и Neoaves , но отмечает, что эта связь заслуживает изучения и что нёбо пелагорнитид неизвестно. [5]
Исследование эндокаста ихтиорниса показывает, что у него был относительно «примитивный» мозг по сравнению с современными птицами, похожий на мозг археоптерикса и других нептичьих тероподов. Напротив, у него было нёбо, замечательно сходное с нёбом современных неогнатов . [6]
Классификация
Ихтиорнисы были близки к предкам современных птиц, коронной группе Aves , но представляют собой независимую линию зубатых морских птицеподобных животных. Долгое время считалось, что несколько похожих видов мелового периода, известных по фрагментарным останкам, включая Ambiortus , Apatornis , Iaceornis и Guildavis , были членами Ichthyornithes в дополнение к одноименному отряду Ichthyornis . Однако они, по-видимому, были более тесно связаны с современными птицами, чем с Ichthyornis dispar . В обзоре ископаемых, похожих на Ichthyornis , проведенном Джулией Кларк в 2004 году , бывший отряд Ichthyornithiformes и семейство Ichthyornithidae считались синонимами клады Ichthyornithes , которая в этой статье была определена в соответствии с филогенетической таксономией как все потомки самого последнего общего предка Ichthyornis dispar и современных птиц. [2] Описание Janavis finalidens представляло собой первого хорошо изученного родственника Ichthyornis, названного после первоначального описания Ichthyornis , что привело к возрождению названия Ichthyornithes , включающего Ichthyornis и его ближайших родственников. [1] [7] Бенито и его коллеги в 2022 году определили Ichthyornithes в PhyloCode как крупнейшую кладу, содержащую Ichthyornis dispar , но не Hesperornis regalis и Vultur gryphus . [7]
Разновидность
Ichthyornis dispar из Северной Америки и Janavis finalidens из Бельгии в настоящее время являются единственными действительными видами ихтиорнисов, достаточно хорошо подкрепленными отличительными ископаемыми свидетельствами, чтобы получить научные названия. [1] Однако были идентифицированы изолированные останки других видов ихтиорнисов. Например, три изолированных образца плечевых костей (RSM P2992.1, UCMP 187207, AMNH 22002), найденные в формации Хелл-Крик в Монтане , формации Лэнс в Вайоминге и формации Френчмен в Саскачеване, были идентифицированы как принадлежащие к одному виду авиалиан, подобных Ichthyornis , которые населяли этот регион Северной Америки в самом конце маастрихтского века, в течение 300 000 лет после мел-палеогенового вымирания 66 миллионов лет назад. [4] Другой неназванный вид, похожий на Ichthyornis , известен по изолированным останкам, найденным в породах кампанского возраста в Альберте . Еще два вида, также представленные только ископаемыми плечевыми костями, известны из формации Эшвилл сеноманского возраста около реки Кэррот, Саскачеван . Хотя первоначально ихтиорнисы считались видами , [3] они, вероятно, представляют один или несколько новых родов. [4] Дополнительные останки ихтиорнисов были описаны из России, что позволяет предположить, что эта группа обитала на большей части северного полушария в сеномане. [8]
Отношения
Кладограмма ниже является результатом анализа 2014 года Майкла Ли и его коллег, которые расширили данные из более раннего исследования О'Коннора и Чжоу в 2012 году, показывая связь Ichthyornis с другими орнитуринами. Названия кладов расположены на основе их определений. [9]
Ссылки
- ^ abc Бенито, Дж.; Куо, ПК-К.; Видриг, Кентукки; Ягт, JWM; Филд, диджей (2022). «Меловой орнитурин поддерживает предка новорожденной коронной птицы». Природа . 612 (7938): 100–105 . doi :10.1038/s41586-022-05445-y. PMID 36450906. S2CID 254099216.
- ^ abcd Clarke, JA (2004). "Морфология, филогенетическая таксономия и систематика Ichthyornis и Apatornis (Avialae: Ornithurae)" (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 286 : 1– 179. doi :10.1206/0003-0090(2004)286<0001:MPTASO>2.0.CO;2. hdl :2246/454. S2CID 84035285.
- ^ аб Токарык, ТТ; Кумба, СЛ; Сторер, Дж. Э. (1997). «Птицы раннего позднего мела из Саскачевана, Канада: старейшая разнообразная орнитофауна, известная из Северной Америки». Журнал палеонтологии позвоночных . 17 (1): 172–176 . doi :10.1080/02724634.1997.10010961.
- ^ abc Longrich, NR; Tokaryk, T.; Field, DJ (13 сентября 2011 г.). «Массовое вымирание птиц на границе мелового и палеогенового периодов (K–Pg)». Труды Национальной академии наук . 108 (37): 15253– 15257. Bibcode : 2011PNAS..10815253L. doi : 10.1073/pnas.1110395108 . PMC 3174646. PMID 21914849 .
- ^ G. Mayr, VL De Pietri, L. Love, A. Mannering и RP Scofield. 2019. Самый древний, самый маленький и филогенетически самый базальный пелагорнитид из раннего палеоцена Новой Зеландии проливает свет на эволюционную историю крупнейших летающих птиц. Статьи по палеонтологии
- ^ Торрес, Кристофер Р.; Норелл, Марк А.; Кларк, Джулия А. (2021). «Эволюция нейрокраниального отдела и массы тела птиц во время массового вымирания в конце мелового периода: форма мозга птиц оставила позади других динозавров». Science Advances . 7 (31). doi :10.1126/sciadv.abg7099. PMC 8324052 . PMID 34330706.
- ^ ab Benito, J.; Chen, A.; Wilson, LE; Bhullar, BS; Burnham, D.; Field, DJ (2022). «Сорок новых образцов Ichthyornis предоставляют беспрецедентное представление о посткраниальной морфологии птиц группы Crownward stem». PeerJ : e13919. doi : 10.7717/peerj.13919 . PMC 9762251 . PMID 36545383.
- ^ Никита В. Зеленков, Александр О. Аверьянов и Евгений В. Попов (2017) Птица, похожая на ихтиорниса, из раннего позднего мела (сеномана) Европейской России. Меловые исследования , 75 : 94-100.
- ^ Ли, Майкл SY; Кау, Андреа; Даррен, Нейш; Гарет Дж., Дайк (май 2014 г.). «Морфологические часы в палеонтологии и происхождение Crown Aves в среднем мелу». Systematic Biology . 63 (3): 442– 449. doi : 10.1093/sysbio/syt110 . PMID 24449041.
