Геликоний | |
---|---|
Формы Heliconius numata , H. melpomene и H. Erato. | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Насекомые |
Заказ: | Чешуекрылые |
Семья: | Нимфалиды |
Племя: | Хеликониини |
Род: | Геликоний Клюк , 1780 |
Типовой вид | |
Papilio charithonia | |
Разновидность | |
Около 39, см. список видов в тексте. | |
Синонимы | |
|
Heliconius представляет собой красочный и широко распространенный род бабочек с кисточками, обычно известных как длиннокрылые или геликонианцы . Этот род распространен в тропических и субтропических регионах Нового Света, от Южной Америки до юга Соединенных Штатов. Личинки этих бабочек питаются лианами страстоцвета (Passifloraceae). Взрослые особи демонстрируют яркие узоры на крыльях, которые сигнализируют об их неприятности для потенциальных хищников.
Выведенные на передний план научного внимания викторианскими натуралистами, эти бабочки демонстрируют поразительное разнообразие и мимикрию , как между собой, так и с видами других групп бабочек и моли. Изучение Heliconius и других групп миметических бабочек позволило английскому натуралисту Генри Уолтеру Бейтсу после его возвращения из Бразилии в 1859 году оказать поддержку Чарльзу Дарвину , который обнаружил похожее разнообразие среди галапагосских вьюрков .
Бабочки Heliconius были предметом многих исследований, отчасти из-за их обилия и относительной простоты их разведения в лабораторных условиях, но также из-за обширной мимикрии, которая встречается в этой группе. С девятнадцатого века и до наших дней их изучение помогло ученым понять, как образуются новые виды и почему природа столь разнообразна. В частности, род подходит для изучения как бейтсовской мимикрии , так и мюллеровской мимикрии .
Из-за типа растительного материала, который предпочитают гусеницы Heliconius , и образующихся ядов, которые они хранят в своих тканях, взрослые бабочки обычно несъедобны для хищников. [1] Это предупреждение объявляется, к взаимной выгоде обеих сторон, яркими цветами и контрастными узорами крыльев, явление, известное как апосематизм . Таким образом, бабочки Heliconius являются мюллеровскими имитаторами друг друга, а также участвуют в мюллеровской мимикрии с различными видами Ithomiini , Danaini , Riodinidae ( Ithomeis и Stalachtis ) и Acraeini , а также с перикопиновыми молями -арктиидами . Они, вероятно, являются моделями для различных вкусных бейтсовских имитаторов, включая Papilio zagreus и различных Phyciodina .
Бабочки рода Heliconius, такие как Heliconius numata , являются известными практиками мюллеровской мимикрии и извлекают выгоду из имитации других неприятных видов бабочек в их местной среде обитания, таких как Melinaea . Этот тип мимикрии обычно приводит к конвергентной эволюции , в результате которой многие (иногда неродственные) виды становятся защищенными схожими узорами или окраской. Это отличная стратегия от более известной бейтсовской мимикрии . В бейтсовской мимикрии защитная окраска или узоры являются блефом, имитирующими те, которые действительно ядовиты или имеют неприятный вкус. В мюллеровской мимикрии все виды набора имеют честные предупреждения, но сходство между членами набора позволяет одной встрече хищника и одного члена набора сдерживать этого хищника во всех будущих встречах со всеми членами набора. Таким образом, несколько, часто неродственных видов эффективно сотрудничают друг с другом, чтобы обучать своих общих хищников. [1]
Была проделана работа по пониманию генетических изменений, ответственных за конвергентную эволюцию узоров крыльев у комиметических видов. Молекулярное исследование двух отдаленно родственных Heliconius comimics, Heliconius melpomene и Heliconius erato , показало, что гомологичные геномные регионы у видов отвечают за конвергенцию узоров крыльев. [2] [3] [4] Кроме того, Саппл нашел доказательства того, что два комимика H. erato и H. melpomene не имеют общих однонуклеотидных полиморфизмов (SNP), которые могли бы указывать на интрогрессию, и выдвинул гипотезу, что одни и те же регуляторные гены цвета/рисунка сравнительно изменились в ответ на одни и те же селективные силы. [5] Аналогичным образом, молекулярные доказательства указывают на то, что Heliconius numata разделяет те же гомологи узора, но что эти локусы заблокированы в супергене узора крыла, что приводит к отсутствию рекомбинации и конечному набору морф узора крыла. [6]
Одна из загадок мюллеровской мимикрии/конвергенции заключается в том, что можно было бы предсказать, что бабочки в конечном итоге сойдутся на одном цвете и рисунке для наивысшего обучения хищников. Вместо этого бабочки Heliconius очень разнообразны и даже образуют несколько «колец мимикрии» в пределах одной географической области. Вероятно, действуют дополнительные эволюционные силы. [7]
Бабочки Heliconius являются моделями для изучения видообразования . Гибридное видообразование , как предполагалось, происходит в этом роде и может способствовать разнообразной мимикрии, обнаруженной у бабочек Heliconius . [8] Было высказано предположение, что два близкородственных вида, H. cydno и H. melpomene , скрещивались, чтобы создать вид H. heurippa . Кроме того, клада , содержащая Heliconius erato, распространилась до Heliconius melpomene , установив разнообразие узоров крыльев, обнаруженное у обоих видов бабочек. [9] При сравнении секвенирования ДНК с участием видов H. m. aglope , H. timareta и H. m. amaryllis было обнаружено, что последовательности генов вокруг локусов мимикрии в последнее время расходились по сравнению с остальной частью генома, что свидетельствует в пользу видообразования путем гибридизации по сравнению с видообразованием путем предкового полиморфизма. [10]
Гибридизация коррелирует с интрогрессией . Результаты Саппла и ее команды показали, что SNP полиморфны в основном вокруг гибридных зон генома, и они заявили, что это подтверждает механизм интрогрессии по сравнению с предковой изменчивостью для обмена генетическим материалом для определенных видов. [5] Факторы отбора могут заставить интрогрессию вращаться вокруг генов, коррелирующих с рисунком и цветом крыльев. [11] Исследования показали, что интрогрессия сосредоточена на двух известных хромосомах, которые содержат аллели мимикрии. [12]
Ассортитивное спаривание репродуктивно изолирует H. heurippa от его родительских видов. [13] Мело провел исследование гибрида H. heurippa, чтобы определить его привычки спаривания относительно предпочтений между другими гибридами и его родительскими видами. Результаты показали, что H. heurippa выбрала воспроизводство посредством возвратного скрещивания , в то время как родительские виды вряд ли будут воспроизводиться с возвратными скрещиваниями. Это важно, потому что поведение спаривания гибридов относительно быстро изолирует себя от его родительских видов и в конечном итоге формирует сам вид, что определяется отсутствием потока генов. Его команда также выдвинула гипотезу, что наряду со смешанным наследованием цвета и рисунка гибриды также получили смешанное предпочтение к партнерам от генов их родительских видов. H. heurippa, вероятно, имел генетическое влечение к другим гибридам, что привело к его репродуктивной изоляции и видообразованию. [14]
Бабочки Heliconius представляют собой примеры, вероятно, редкой формы видообразования, гомоплоидного гибридного видообразования, т. е. гибридизации без изменения числа хромосом. По разным причинам, хотя это и остается хорошим примером интрогрессии признака окраски, участвующего в спаривании от H. melpomene , H. heurippa больше не считается хорошим примером гибридного видообразования [15] [1]; проблема в том, что H. heurippa сегодня рассматривается как не более чем локальная форма более распространенного H. timareta , который встречается вдоль восточных склонов Анд между Колумбией и Перу и чьи расходящиеся популяции также имеют много других примеров интрогрессии различного цветового рисунка от различных географических форм H. melpomene. Маловероятно, что H. heurippa репродуктивно достаточно изолирован от своего родителя "H. timareta", чтобы заслужить статус вида сам по себе.
Однако, по крайней мере, два более недавних превосходных примера гомоплоидного гибридного видообразования появились в Heliconius . Во-первых, H. hecalesia почти наверняка является древним гибридным видом между H. telesiphe (+ H. clysonymus + H. hortense ) и линиями H. erato + H. himera . [16] [17] Более поздний случай — Heliconius elevatus , который, как было показано, является гибридным видом между H. melpomene и H. pardalinus . [18]
Было отмечено, что апосематизм, использующий предупреждающие цвета, улучшает видовое разнообразие, что также может способствовать широкому ареалу бабочек Heliconius . [19]
Для того чтобы апосематизм и мимикрия были успешными у бабочек, они должны постоянно развивать свои цвета, чтобы предупреждать хищников об их несъедобности. Половой отбор важен для поддержания апосематизма, так как он помогает выбирать определенные оттенки цветов, а не общие цвета. Исследовательская группа использовала методы для определения некоторых цветовых качеств набора бабочек. Они обнаружили, что цвет был более ярким на спинной стороне бабочек, чем на брюшной. Кроме того, при сравнении полов самки, по-видимому, имели различную яркость в определенных пятнах. [20] Важно выбирать определенные цвета, чтобы избегать тонких оттенков у любого из видов, участвующих в мимикрии. Неудачные предупреждающие цвета снизят эффективность апосематизма. Чтобы выбирать определенные цвета, нервные рецепторы в мозге бабочек дают непропорциональное распознавание и выбор этих оттенков. [21] Чтобы проверить важность этих нервных и визуальных сигналов у бабочек, исследователи провели эксперимент, в котором они исключили цвета из крыльев бабочек. Когда цвет исчезал, бабочка становилась менее успешной в привлечении партнеров и, следовательно, не размножалась так же активно, как ее сородичи. [22]
Для привлечения самок Heliconius выделяют феромоны из желтого мешочка, который они выделяют с запахом, чтобы казаться более привлекательными для самцов. Они обнаружили, что обычно эти феромоны выделяют девственные самки Heliconius . Самцы способны прикрепляться с помощью своих зубчиков к этим секреторным мешочкам во время спаривания, чтобы обеспечить секрецию. Феромоны жизненно важны, когда дело доходит до выбора самца, они определяют более вероятные шансы на то, что спаривание между Heliconius будет успешным . Между популяциями существует репродуктивная изоляция, поэтому, хотя самки и привлекаются феромонами, они все равно будут выбирать похожих узорчатых крылатых Heliconius. [23]
Heliconius развил две формы спаривания. Основная форма — стандартное половое размножение. Однако некоторые виды Heliconius эволюционно сблизились в отношении куколочного спаривания. Одним из видов, демонстрирующих такое поведение, является Heliconius charithonia . [24] При этой форме спаривания самец Heliconius находит куколку самки и ждет, пока она не линяет, чтобы спариться с ней. При таком типе спаривания половой отбор отсутствует. У H. erato есть уникальный ритуал спаривания, в котором самцы передают антиафродизиакальные феромоны самкам после спаривания, чтобы другие самцы не приближались к спаренным самкам. Никакие другие чешуекрылые не демонстрируют такого поведения. [25]
Самки бабочек Heliconius также рассеивают свои яйца гораздо медленнее, чем другие виды бабочек. Они получают свои питательные вещества для производства яиц через пыльцу на взрослой стадии, а не на личиночной стадии. Благодаря сбору питательных веществ на взрослой, а не на личиночной стадии, взрослые самки живут гораздо дольше, чем другие виды, что позволяет им лучше рассеивать свои яйца для выживания и видообразования. [26] Эта форма производства яиц полезна, потому что личинки гораздо более уязвимы, чем взрослые стадии, хотя они также используют апосематизм. Поскольку многие из питательных веществ, необходимых для производства яиц, получаются на взрослой стадии, личиночная стадия намного короче и менее восприимчива к хищникам. [26]
Чтобы быть невкусными, бабочки Heliconius используют цианогенные характеристики, то есть они производят вещества, к которым присоединена цианидная группа, что в конечном итоге делает их вредными. Исследования показали, что аминокислоты, необходимые для создания циановых соединений, поступают из пыльцы. [27] Хотя питание пыльцой занимает больше времени, чем питание нектаром, апосематические характеристики помогают отпугивать хищников и дают им больше времени для питания. [26] В то время как личинки Heliconius питаются страстоцветными, которые также обладают цианогенными характеристиками, личинки развили способность нейтрализовать циановые молекулы, чтобы защитить себя от негативного воздействия растения. [28]
Большинство современных исследователей сходятся во мнении, что существует около 45-50 видов Heliconius . Они перечислены здесь в алфавитном порядке, согласно обновленному контрольному списку Херардо Ламаса (2017). [29] [30] Обратите внимание, что подвидовая номенклатура неполна для многих видов (существует более 2000 опубликованных названий, связанных с родом, многие из которых являются субъективными синонимами или инфраподвидовыми названиями). [31] [32] [33] Дополнительные полезные изображения этих бабочек, в основном правильно идентифицированных до подвидов, можно найти на различных веб-сайтах. [34] [35]