Helcionellid или Helcionelliformes — отряд небольших ископаемых раковин , которые повсеместно интерпретируются как моллюски , [3] хотя ни один источник не объясняет, почему эта таксономическая интерпретация предпочтительна. [4] Эти животные впервые были обнаружены около 540–530 миллионов лет назад [3] в позднем немакитско-далдынском ярусе , который является самой ранней частью кембрийского периода . Один вид сохранился до раннего ордовика . [5] [6] [7] [8] Эти ископаемые являются компонентом ассоциаций мелких ракушечных ископаемых (SSF). [5]
Предполагается, что это ранние моллюски с раковинами, похожими на улитки , хотя у них нет каких-либо убедительных синапоморфий моллюсков, и поэтому они не могут принадлежать к этой группе. [9]
Предполагалось, что они представляют собой предков современных конхифер , группы, которая включает все известные современные классы — брюхоногих , головоногих и двустворчатых моллюсков . [10] [11] Также считалось, что они представляют собой прямых предков головоногих. [12]
Пархаев (2006, 2007) считает этих животных кроновыми брюхоногими моллюсками. До классификации 2006 года Пархаева гельционеллиды классифицировались в рамках отдельного класса Helcionelloida или как «Неопределенное положение (Gastropoda или Monoplacophora)» в рамках «Палеозойских моллюсков неопределенного систематического положения» согласно таксономии Gastropoda Буше и Рокруа, 2005. [ 13]
Таксономия 2006-2007 гг.
По мнению П. Ю. Пархаева [14] [15], отряд Helcionelliformes входит в подкласс Archaeobranchia Parkhaev, 2001 класса Gastropoda.
У гельционеллид одинарная раковина, вершина которой образует характерную кривую. [17] У некоторых есть горизонтальные «входные сифоны» [12] («выхлопные трубы» [ требуется проверка ] ) на вогнутых краях раковин, и ведутся споры о том, направлены ли они вперед или назад. [16] Большинство ископаемых гельционеллид, которые были собраны, имеют длину всего несколько миллиметров ( 1 ⁄ 8 дюйма) и довольно похожи на улитку . Однако были найдены также образцы длиной в несколько сантиметров (1–2 дюйма), в основном похожие на блюдечки , хотя некоторые из них были сжаты с боков, а другие были высокими. Самые маленькие образцы могли быть ювенильными или личиночными формами более крупных образцов. [17]
Внутри оболочки находится ряд продольных гребней, тянущихся к вершине. Некоторые люди считают, что они связаны с контролем потоков воды в мантийной полости; другие думают, что они связаны с поддержкой или прикреплением мышц. [18]
Мышцы раковины прикрепляются около вогнутой стороны раковины. [19]
Ископаемые останки
Самая ранняя гелионеллида в сибирских секциях — Oelandiella. [20] [1]
Они впервые появляются в позднем немаките-далдыне (нижний ранний кембрий), [5] и являются составной частью мелкоракушковой фауны (SSF). Также были найдены более крупные особи, достигающие сантиметров в диаметре. [17]
Гельционеллиды были интерпретированы как ювенильные стадии более крупных моллюсков, похожих на блюдечки. [21]
Ссылки
^ ab Kouchinsky AV, Bengtson S., Runnegar BN, Skovsted CB, Steiner M., Vendrasco MJ (2012). «Хронология ранней кембрийской биоминерализации». Geological Magazine . 149 (2): 221–251. Bibcode :2012GeoM..149..221K. doi : 10.1017/s0016756811000720 .{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Кристиан Б. Сковстед; Джон С. Пил (2007). «Небольшие ракушечные окаменелости из глинистых фаций нижнекембрийской формации Форто западного Ньюфаундленда». Acta Palaeontologica Polonica . 52 (4): 729–748.
^ ab Nelson R Cabej (2019). Эпигенетические механизмы кембрийского взрыва. Elsevier Science. стр. 152. ISBN9780128143124.
^ Чжао Фанчэнь, Смит Мартин Р., Инь Цзунцзюнь, Цзэн Хань, Ли Госян, Чжу Маоянь (2017). «Orthrozanclus elongata n. sp. и значение таксонов, покрытых склеритами, для ранней эволюции трохозой». Научные отчеты . 7 (1): 16232. Бибкод : 2017NatSR...716232Z. дои : 10.1038/s41598-017-16304-6. ПМК 5701144 . ПМИД 29176685.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ abc Budd, Graham E (2003). «The Cambrian Fossil Record and the Origin of the Phyla» (бесплатный полный текст) . Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 157–165. doi : 10.1093/icb/43.1.157 . PMID 21680420.
^ Михаэль Штайнер; Госян Ли; И Цянь; Маоянь Чжу; Бернд-Дитрих Эрдтманн (2007). «Неопротерозойские и раннекембрийские мелкие ракушечные ископаемые комплексы и пересмотренная биостратиграфическая корреляция платформы Янцзы (Китай)». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 254 (1–2): 67–99. Bibcode :2007PPP...254...67S. doi :10.1016/j.palaeo.2007.03.046.
^ Губанов, Александр П.; Пил, Джон С. (2003). «Последние гельционеллоидные моллюски из нижнего ордовика Казахстана». Палеонтология . 44 (4): 681–694. doi : 10.1111/1475-4983.00198 .
^ Пил, Джон С.; Радван Дж. Хорни (2004). «Новый проблемный одностворчатый моллюск раннего ордовика из Франции». Палеонтология . 47 (6): 1629–1639. Bibcode : 2004Palgy..47.1629P. doi : 10.1111/j.0031-0239.2004.00414.x .
^ Чжао Фанчэнь, Смит Мартин Р., Инь Цзунцзюнь, Цзэн Хань, Ли Госян, Чжу Маоянь (2017). «Orthrozanclus elongata n. sp. и значение таксонов, покрытых склеритами, для ранней эволюции трохозой». Научные отчеты . 7 (1): 16232. Бибкод : 2017NatSR...716232Z. дои : 10.1038/s41598-017-16304-6. ПМК 5701144 . ПМИД 29176685.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Пил, Дж. С. (1991). «Функциональная морфология класса Helcionelloida nov. и ранняя эволюция моллюсков». В Simonetta, AM; Conway Morris, S. (ред.). Ранняя эволюция метазоа (Значение проблемных таксонов). Cambridge University Press. стр. 157–177. ISBN978-0-521-40242-2.
^ ab Веберс, GF; Йохельсон, EL (1989). "Позднекембрийская фауна моллюсков и происхождение головоногих моллюсков". В Crame, JA (ред.). Происхождение и эволюция антарктической биоты . Т. 47. Геологическое общество, Лондон: Специальные публикации. стр. 29. Bibcode : 1989GSLSP..47...29W. doi : 10.1144/GSL.SP.1989.047.01.04. S2CID 128682549.{{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
^ Bouchet P. & Rocroi J.-P. (ред.); Frýda J., Hausdorf B., Ponder W., Valdes A. & Warén A. 2005. Классификация и номенклатура семейств брюхоногих моллюсков . Malacologia: Международный журнал малакологии, 47(1-2). ConchBooks: Хакенхайм, Германия. ISBN 3-925919-72-4 . ISSN 0076-2997. 397 стр. http://www.vliz.be/Vmdcdata/imis2/ref.php?refid=78278
^ П. Ю. Пархаев (2006). «Адаптивная радиация кембрийских гельционеллоидных моллюсков (Gastropoda, Archaeobranchia)» (PDF) . В С. В. Рожнов (ред.). Эволюция биосферы и биоразнообразие. К 70-летию А. Я. Розанова . Москва. С. 282–296. Архивировано из оригинала (PDF) 2015-06-10 . Получено 2009-11-03 .{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
^ П. Ю. Пархаев (2007). Кембрийский «фундамент» эволюции брюхоногих моллюсков. Т. 286. Геологическое общество. С. 415–421. Bibcode :2007GSLSP.286..415P. doi :10.1144/SP286.31. ISBN978-1-86239-233-5. S2CID 130979274. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
^ ab Runnegar, B.; Pojeta Jr, J. (октябрь 1974 г.). «Филогения моллюсков: палеонтологическая точка зрения». Science . 186 (4161): 311–317. Bibcode :1974Sci...186..311R. doi :10.1126/science.186.4161.311. JSTOR 1739764. PMID 17839855. S2CID 46429653.
^ abc Mus, MM; Palacios, T.; Jensen, S. (2008). "Размер самых ранних моллюсков: выросли ли маленькие гелионеллиды, чтобы стать крупными взрослыми особями?". Geology . 36 (2): 175. Bibcode : 2008Geo....36..175M. doi : 10.1130/G24218A.1.
^ П. Ю. Пархаев (2004). «Новые данные о морфологии мышц раковины кембрийских гельционеллоидных моллюсков». Палеонтологический журнал . 38 (3): 254–256.
^ Губанов А.П., Пил Дж.С. (1999). "Oelandiella, самый ранний кембрийский гельционеллоидный моллюск из Сибири". Палеонтология . 42 (2): 211–222. Bibcode :1999Palgy..42..211G. doi :10.1111/1475-4983.00070. S2CID 129393470.
^ Mus, MM; Palacios, T.; Jensen, S. (2008). "Размер самых ранних моллюсков: выросли ли маленькие гелионеллиды, чтобы стать крупными взрослыми особями?". Geology . 36 (2): 175. Bibcode : 2008Geo....36..175M. doi : 10.1130/G24218A.1 . Получено 01.10.2008 .