Halszkaraptor

Halszkaraptor Временной диапазон: поздний мел ( кампан ), 75–71 млн  лет назад PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н ↓
Образец голотипа
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Клад :	Динозавры
Клад :	Ящеротазовые
Клад :	Тероподы
Семья:	† Дромеозавриды
Подсемейство:	† Хальскарапторины
Род:	† Halszkaraptor Cau et al. , 2017
Типовой вид
† Halszkaraptor escuilliei Кау и др. , 2017

Halszkaraptor ( / ˈ h ɑː l ʃ k ə r æ p t ər / ; означает «захватчик Хальски ») — род водоплавающих птицеподобныхдинозавров дромеозаврид из Монголии , живших в позднемеловой период . Он содержит только один известный вид — Halszkaraptor escuilliei .

Типовой образец ( голотип ) сравнивали с костями современных крокодилов и водоплавающих птиц и обнаружили свидетельства полуводного образа жизни ^[1] , хотя некоторые исследователи подвергают сомнению полуводную экологию. ^{[2] [3]} Филогенетический анализ показал , что он является членом базального подсемейства Halszkaraptorinae , наряду с Mahakala и Hulsanpes .

Образец голотипа Halszkaraptor , вероятно, был получен из формации Джадохта в Ухаа Толгоде на юге Монголии и был незаконно вывезен браконьерами, занимающимися поиском ископаемых, в 2011 году или ранее. Ископаемое попало в Японию и Великобританию, где в течение нескольких лет принадлежало нескольким коллекционерам , пока его не получила компания Eldonia торговца ископаемыми Франсуа Эскуйе. Он определил его как новый вид и в 2015 году отвез его в Королевский бельгийский институт естественных наук в Брюсселе , показав его палеонтологам Паскалю Годфруа и Андреа Кау для дальнейшей проверки. После проверки его подлинности, среди прочего, путем сканирования его синхротронным излучением , пучком рентгеновских лучей, в Европейском центре синхротронного излучения , Кау и другие известные палеонтологи описали род в подробном исследовании, опубликованном в журнале Nature . Ископаемое было возвращено монгольским властям. ^{[1] [4]}

Голотип, MPC D-102/109 , был найден в слое оранжевого песчаника группы Bayn Dzak формации Djadochta, датируемой поздним кампаном , возрастом около семидесяти пяти миллионов лет. Он состоит из относительно полного скелета с черепом. В 2017 году окаменелость не была дополнительно подготовлена. Работа торговцев окаменелостями на тот момент в целом обнажила левую сторону скелета. Синхротрон показал , что кости продолжались в скале и что этот кусок, вероятно, не был химерой , искусственным скоплением костей разнородных видов, хотя верхняя часть морды была восстановлена ​​с помощью гипса, а некоторые элементы были повторно прикреплены к скале с помощью клея. Скелет в значительной степени сочленен и не сжат. Он представляет собой полувзрослую особь возрастом около года. ^[1]

Типовой вид Halszkaraptor escuilliei был назван и описан в 2017 году Андреа Кау, Винсентом Бейрандом, Деннисом Ф.А.Е. Воетеном, Винсентом Фернандесом, Полом Таффоро, Коэном Стайном, Ринченом Барсболдом , Хишигжавом Цогтбаатаром, Филиппом Джоном Карри и Паскалем Годфруа. Родовое название объединяет ссылку на покойного польского палеонтолога Хальску Осмольскую , которая участвовала во многих экспедициях в Монголию и назвала близкородственного Hulsanpes , с латинским raptor , «грабитель». Видовое название отдает дань уважения Эскуилье за ​​то, что он сделал образец доступным для науки. ^[1]

Halszkaraptor был размером с крякву . Длина головы составляла около 7 см (2,8 дюйма), шеи — 20 см (7,9 дюйма), спины — 13 см (5,1 дюйма), а крестца — 5 см (2,0 дюйма). Описывающие авторы указали некоторые отличительные черты. Некоторые из них были аутапоморфиями , уникальными производными признаками. Предчелюстная кость , передняя мордочка, образует уплощенную морду, занимая 32% длины морды. Предчелюстная кость несет одиннадцать зубов. Скуловая кость имеет стержневидную форму, а ее восходящая ветвь занимает только десятую часть перекладины позади глазницы, не достигая глазницы. Шея чрезвычайно удлинена, составляя половину длины морды-крестца. Постзигапофизы , задние суставные отростки, шейных позвонков не имеют эпипофизов , дополнительных отростков на своем верхнем крае. Шейные позвонки имеют чрезвычайно редуцированные остистые отростки : на втором-пятом позвонках это только низкие гребни, а последующие шейные позвонки полностью лишены их. На втором-пятом шейных позвонках обычно парные постзигапофизы слились в один лопастный отросток. Остистые отростки хвостовых позвонков чрезвычайно укорочены: на первых трех хвостовых позвонках они сформированы как низкие бугорки, а последующие хвостовые позвонки полностью лишены их. Шевроны основания хвоста большие с пятиугольным профилем. Первая фаланга третьего пальца имеет 47% длины третьей пястной кости . ^[1]

Кроме того, присутствует уникальная комбинация черт, которые сами по себе не являются уникальными. Внешняя костная ноздря расположена позади основного тела предчелюстной кости, в точке, где она соединяется с передней ветвью верхней челюсти . Нисходящая ветвь заглазничной кости имеет стержневидную форму. Количество позвонков шеи и спины составляет двадцать два. Только седьмой, восьмой и девятый шейные позвонки имеют плевроцели, пневматические углубления по бокам. Переход между основанием хвоста и средним хвостом расположен на седьмом-восьмом позвонках. Третий палец длиннее второго пальца. ^[1]

Морда, хотя и удлиненная, поперечно расширена спереди, создавая профиль в форме ложки сверху. Она также плоская, и ее ширина составляет 180% от ее высоты. Верхний профиль в виде сбоку полый. Расширенная область состоит из относительно длинной предчелюстной кости. Эта кость изнутри вырыта системой воздушных камер. Из более крупной камеры сзади нейроваскулярные каналы пронизывают всю кость, не только по бокам, как у Neovenator , но и сверху. Эти каналы, вероятно, размещали электросенсорные органы. Каждая предчелюстная кость несет одиннадцать зубов, рекорд среди всех Dinosauria . Тероподы обычно имеют четыре предчелюстных зуба, а предыдущий рекорд для этой группы составлял семь, как у спинозавридов . У Halskaraptor предчелюстные зубы очень плотно прилегают друг к другу и очень удлинены, постепенно загибаясь. Зубы в верхней челюсти, число которых оценивается в двадцать-двадцать пять, более крепкие, изогнуты только на кончиках и расположены на большем расстоянии друг от друга. Они более поперечно сплющены, с овальным поперечным сечением. Зубная кость нижней челюсти также несет приблизительно двадцать-двадцать пять зубов. Ноздри относительно втянуты. Они также уникальны для тероподов тем, что наклонно ориентированы к верху спереди. Несмотря на длину морды, главное отверстие в боковой части переднего черепа, анторбитальное окно , короткое; короче, чем высокое. Задняя крыша черепа сводчатая. ^[1]

Позвоночник Halszkaraptor содержит десять шейных позвонков, двенадцать спинных позвонков и шесть крестцовых позвонков . Сохранившиеся хвостовые позвонки включают первые двадцать хвостовых позвонков и серию из шести из средней части хвоста. Шея очень вытянута. Она составляет 290 % длины черепа и 150% длины спины . Это означает, что она представляет собой половину длины морды-крестца, значение, которое является самым высоким для всех известных мезозойских паравианов . В пределах паравов только некоторые более поздние птицы имеют пропорционально более длинную шею. Среди более базальных теропод только некоторые овирапторозавры приближаются к этому значению; даже орнитомимозавры никогда не превышают 40%. Длина вызвана не большим количеством позвонков, как у овирапторозавров, а удлинением отдельных позвонков. Шестой шейный позвонок является самым длинным, будучи в четыре раза длиннее высоты. Шейные позвонки, как правило, имеют упрощенную структуру, примером чего является отсутствие задних эпипофизов . Большинство из них не пневматизированы плевроцелями, углублениями, в которых дивертикулы воздушных мешочков проникают в костные стенки. ^[1]

На передней части шеи невральные отростки, обычно прямоугольные пластины, были редуцированы до низкого гребня; ближе к задней части они исчезли. На первых пяти шейных позвонках постзигапофизы не имеют разделительного пространства между ними, а слиты в одну долю. У других базальных манирапториформ эти задние суставные отростки иногда соединены пластиной, но в этом случае костный выступ вырезан постспинальной ямкой, что приводит к вогнутому профилю сверху; у Halszkaraptor эта канавка отсутствует, а профиль выпуклый. Шейные ребра короткие, не длиннее тел позвонков. Задние позвонки не пневматизированы. Хвост не укреплен длинными зигапофизами или шевронами, как у продвинутых эудромеозавров . Основание хвоста довольно короткое, поскольку точка перехода к среднему хвосту, где поперечные отростки перестают существовать, находится на восьмом позвонке. Переход также очень постепенный в морфологии. Невральные отростки переднего хвоста уже сильно редуцированы: только первые три позвонка обладают ими и они сформированы как низкие бугорки. ^[1]

Halszkaraptor был помещен в Dromaeosauridae в 2017 году . Была введена новая клада Halszkaraptorinae , включающая Halszkaraptor и его близких родственников Hulsanpes и Mahakala . Приведенная ниже кладограмма основана на филогенетическом анализе, проведенном в 2017 году Кау и  др. с использованием обновленных данных рабочей группы Theropod. Анализ показал, что Halszkaraptorinae была самой базальной известной группой дромеозаврид. Halszkaraptor занимал базальное положение в Halszkaraptorinae, как сестринская группа клады, образованной Hulsanpes и Mahakala . ^[1]

Андреа Кау утверждает, что у Halszkaraptor были характеристики, которые позволяли ему проводить время как в воде, так и на суше, включая сильные задние конечности для бега и меньшие ластообразные передние конечности для плавания. Короткий хвост перенес бы центр тяжести больше вперед, что более полезно для плавания, чем для ходьбы. Туловище удерживалось бы более вертикально, чем обычно у теропод. Для этого существуют адаптации для улучшенного удлинения задней конечности, в тазобедренном суставе и бедренной кости. У него было много острых, загнутых назад зубов во рту, длинная шея и сенсорные нейроны в морде, которые, возможно, позволяли ему обнаруживать вибрации в воде, что привело ученых к мысли, что он охотился на водную добычу. Ему приходилось выходить на сушу, чтобы размножаться, потому что, как и всем динозаврам, ему нужно было откладывать яйца на суше. ^[1] Более поздний анализ, проведенный Кау, специально указывает на сходство с современными крохалями . Он заявил, что эти птицы, вероятно, являются наиболее близкими экологическими аналогами Halszkaraptor , поскольку они разделяют схожие черты с этим таксоном дромеозаврид, такие как длинная шея и зазубренный край морды, используемый для ловли мелкой добычи. Хотя они менее активны, передвигаясь по суше, принимая положение тела с вытянутыми бедрами, на воде они используют отличную модель плавания , включающую движение с помощью передних конечностей. Это особое поведение также было выведено для Halszkaraptor и, по-видимому, подтверждает рыбоядный и водный образ жизни, аналогичный образу жизни крохалей. ^[4]

Другие исследователи либо не согласились с интерпретацией Кау, либо просто последовали ей. В 2019 году Браунштейн утверждал, что особенности, отмеченные для Halszkaraptor , напрямую не подтверждают его способность плавать. Он также предположил, что этот динозавр может быть базальным дромеозавром с переходными чертами, ^[2] хотя Кау опроверг его утверждения годом позже. ^[4] В 2021 году Хон и Хольц отметили, что, поскольку Halszkaraptor и многие современные водные птицы без уплощенных когтей считаются полуводными, наличие уплощенных когтей, как у спинозавра, не обязательно означает, что животное может плавать; они не предложили своего собственного взгляда на потенциальную способность этого динозавра плавать. ^[5] В 2022 году Фаббри и его коллеги выступили против полуводной экологии Halszkaraptor , отметив, что у него была низкая плотность костей, черта, не наблюдаемая у полуводных животных. ^[3] В ответ Кау указал в своем блоге, что лебеди также имеют низкую плотность костей, но при этом имеют адаптации для полуводного питания. ^[6] Исследование 2024 года, проведенное Це, Миллером и Питтманом, сосредоточенное на морфологии черепа и силе укуса различных дромеозавридов, обнаружило, что у Halszkaraptor был быстрый укус, неподходящий для рыбоядного питания, как предполагалось ранее на основе морфологии его черепа, и вместо этого предполагают, что он был насекомоядным, который охотился на мелких беспозвоночных, возможно, в условиях низкой освещенности (ночью или в мутной воде), поскольку он, вероятно, обладал исключительным зрением при низкой освещенности среди дромеозавридов, основываясь на его относительно большом размере глазницы. ^[7]

• Хронология исследований дромеозаврид

• Медиа, связанные с Halszkaraptor на Wikimedia Commons
• Данные, связанные с Halszkaraptor на Wikispecies
• 3D-модель скелета Halszkaraptor escuilliei на Sketchfab