Гуннера
Род цветковых растений семейства Гуннеровые.

Гуннера
Временной диапазон: поздний меловой период - настоящее время,90–0  млн лет назад
Gunnera tinctoria в Ботаническом саду Сан-Франциско в дендрарии Стрибинг
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Королевство:Плантае
Клад :Трахеофиты
Клад :Покрытосеменные
Клад :Эвдикоты
Заказ:Гуннералес
Семья:Гуннеровые
Мейсн. [1]
Род:Гуннера
Л.
Ареал рода Gunnera [2]
Синонимы [3]
  • Milligania Hook.f., отклоненное имя
  • Панке Молина
  • Панкеа Эрст.
Gunnera manicata , Девон, Англия
Gunnera insignis , Коста-Рика

Gunnera — единственный род травянистых цветковых растений семейства Gunneraceae , насчитывающий 63 вида. Некоторые виды этого рода, а именно подрод Panke , имеют чрезвычайно крупные листья. Виды этого рода произрастают в Латинской Америке , Австралии , Новой Зеландии , Папуа-Новой Гвинее , на Гавайях , на островах Юго-Восточной Азии , в Африке и на Мадагаскаре . [3] Стебли некоторых видов съедобны. [4]

Таксономия

Gunnera — единственный род в семействе Gunneraceae. [5] Система APG II 2003 года также признает это семейство и относит его к порядку Gunnerales в кладе core eudicots . Тогда семейство состояло из одного или двух родов, Gunnera и, факультативно, Myrothamnus , последний факультативно выделялся в отдельное семейство, Myrothamnaceae . Это представляет собой изменение по сравнению с системой APG 1998 года, которая твердо признавала два отдельных семейства, не размещенных в порядке. Система APG III и система APG IV признают семейство Gunneraceae и помещают Myrothamnus в Myrothamnaceae; оба семейства помещены в порядок Gunnerales в основном eudicots. [6]

Род Gunnera был назван в честь норвежского ботаника Иоганна Эрнста Гуннеруса . Сначала его отнесли к семейству Haloragaceae , хотя это вызвало трудности, которые привели к общему признанию семейства Gunneraceae, как было предложено в начале 20-го века. В то же время во многих публикациях его упоминали как принадлежащего к Haloragaceae, с различными ошибками (например, «Halorrhagidaceae». [7] ). Такие ссылки по-прежнему вызывают трудности при обращении к более ранним работам. Однако в настоящее время Gunnera прочно отнесена к монородовому семейству Gunneraceae. [8]

Эволюция

Gunnera считается довольно древней группой с хорошо документированной ископаемой историей из-за наличия окаменелых спор пыльцы , известных как палинотаксон Tricolpites reticulatus . Это гондванская линия, возникшая в Южной Америке в меловой период . Самая ранняя окаменевшая пыльца известна из позднего мела ( турон ) Перу, около 90 миллионов лет назад, и в течение следующих 10 миллионов лет Gunnera достигла всемирного распространения, причем ископаемые зерна пыльцы были найдены в областях, где они не встречаются сегодня, таких как западная часть Северной Америки , материковая Австралия и Антарктида . [9] [10] На основании ископаемой пыльцы, извлеченной из буровых кернов, также известно, что Gunnera населяла ныне затопленные острова Восточно-Древнего хребта во время палеоцена , вероятно, распространившись туда либо из Австралазии , либо с тогдашних островов плато Кергелен . [11]

Из-за широкого распространения Gunnera в меловой период ранее считалось, что современное разобщенное распространение рода является реликтом этого периода. Однако филогенетический анализ показывает, что большинство видов Gunnera , даже те, которые встречаются на совершенно разных континентах, разошлись друг от друга в кайнозое , что указывает на то, что современное распространение Gunnera является следствием дальнего распространения из Южной Америки в другие части света, а не реликтами прежнего космополитического распространения. Единственный вид, который разошелся до кайнозоя, — это Gunnera herteri из юго-восточной Бразилии , который считается самым древним видом рода, его родословная разошлась в позднем меловом периоде, примерно одновременно с самой старой ископаемой пыльцой Gunnera из Перу. Устойчивость группы растений рода Gunnera с мелового периода делает ее уникальной среди цветковых растений, и, возможно, этому способствовали выраженный консерватизм ниши , способность к расселению и способность агрессивно колонизировать нарушенные земли. [10]

Описание

40–50 видов сильно различаются по размеру листьев , при этом знаковый крупнолистный вид принадлежит к подроду Panke . Гигантский ревень, или Campos des Loges ( Gunnera manicata ), произрастающий в горах Серра-ду-Мар на юго-востоке Бразилии , является, пожалуй, самым крупным видом с почковидными или субпочковидными листьями, длина которых обычно составляет от 1,5 до 2,0 метров (от 4 футов 11 дюймов до 6 футов 7 дюймов), не считая толстого сочного черешка , длина которого может достигать 2,5 метров (8 футов 2 дюйма). Ширина листовой пластинки обычно составляет 2,5 метра (8 футов 2 дюйма), но в двух случаях культивируемые образцы (в Дорсете , Англия, в 2011 году [12] и в Нарроуотере, Ольстер , Ирландия [13] в 1903 году) давали листья шириной целых 3,3 метра (10 футов 10 дюймов). Семена лучше всего прорастают в очень влажных, но не мокрых условиях при температуре 22–29 °C.

Только немного меньше G. masafuerae с островов Хуан-Фернандес у побережья Чили . Они могут иметь листья до 2,9 м (9 футов 6 дюймов) в ширину на толстых черешках длиной 1,5 м (4 фута 11 дюймов) и 11 см ( 4+1 ⁄ 2  дюйма) толщиной по Скоттсбергу. [14] Эти черешки листьев или листовые пластинки являются самыми толстыми из всех двудольных растений, и, вероятно, также самыми массивными. На соседнем острове Исла-Мас-Афуэра G. peltata часто имеет прямой ствол высотой до 5,5 м (18 футов 1 дюйм) и толщиной 25–30 см (10–12 дюймов), несущий листья шириной до 2 м (6 футов 7 дюймов). Hoja de Pantano ( G. magnifica ) из Колумбийских Анд несет самые большие листовые почки среди всех растений; до 60 см (2 фута) в длину и 40 см (16 дюймов) в толщину. [15] Сочныечерешки листьев достигают 2,7 м (8 футов 10 дюймов) в длину . Массивное соцветие из мелких красноватых цветков достигает 2,3 м (7 футов 7 дюймов) в длину и весит около 13 кг. Цветки видов Gunnera двучленные (два чашелистика, два лепестка (или ни одного), две тычинки (или одна) и два плодолистика. [16] Другие гигантские виды Gunnera в пределах подрода Panke встречаются по всей территории Неотропиков и на Гавайях . Gunnera insignis также известна под названием «зонтик бедняка» в Коста-Рике .

За пределами подрода Panke большинство более базальных видов Gunnera имеют листья небольшого или среднего размера. Некоторые виды с умеренно крупными листьями встречаются в Африке ( G. perpensa , в подроде Perpensum ) и Юго-Восточной Азии ( G. macrophylla , в подроде Pseudogunnera ), но большинство более базальных видов — это низкорослые, образующие коврики растения с небольшими листьями. Несколько небольших видов встречаются в Новой Зеландии , в частности G. albocarpa , с листьями длиной всего 1–2 см, а также в Южной Америке, где G. magellanica имеет листья шириной 5–9 см на черешках длиной 8–15 см. Самый базальный вид в роду, G. herteri из Бразилии, также имеет небольшие листья. [17] [18]

Некоторые ископаемые отпечатки листьев Gunnera из мелового периода Северной Америки имеют большие листья, похожие на листья Panke , а самый базальный сохранившийся вид в пределах Panke ( G. mexicana ) является самым северным представителем. По этой причине было высказано предположение, что Panke происходит от южноамериканской Gunnera , которая колонизировала Северную Америку в меловой период и выросла в гигантские формы, а оставшаяся южноамериканская Gunnera эволюционировала в подрод Misandra с низкорасположенным, похожим на коврик ростом. В кайнозое североамериканская Panke колонизировала Гавайи и отступила на юг по материку, прежде чем повторно заселить Южную Америку. Однако более поздние филогенетические данные свидетельствуют о том, что Misandra и Panke разошлись всего 15 миллионов лет назад, что слишком недавнее, чтобы отнести меловую Gunnera к Panke . В связи с этим крупнолистная меловая Gunnera из Северной Америки может представлять собой отдельную линию, которая конвергентно развила гигантские листья, похожие на листья Panke , но не оставила потомков. [10] [17] [19]

Разновидность

По состоянию на апрель 2023 года [обновлять]Plants of the World Online принимает следующие виды [20], разделенные на подроды: [21]

ПодродИзображениеНаучное названиеРаспределение
Остенигуннера Маттфельд, 1933 г.Gunnera herteri OstenУругвай, Южная Бразилия
Псевдогуннера Шиндлер, 1905 г.Гуннера крупнолистная (Gunnera macrophylla )Папуазия, Индонезия, Филиппины
Миллигания Шиндлер, 1905 г.Gunnera albocarpa (Kirk) КокейнНовая Зеландия
Gunnera arenaria Cheeseman ex KirkНовая Зеландия
Gunnera cordifolia (Hook.f.) Крючковидная.Тасмания
Gunnera densiflora Hook.f.Новая Зеландия
Гуннера зубчатая КиркНовая Зеландия
Gunnera flavida ColensoНовая Зеландия
Gunnera hamiltonii Kirk ex WSHam.Новая Зеландия
Gunnera mixta KirkНовая Зеландия
Гуннера моноика РаульНовая Зеландия, включая острова Чатем
Gunnera prorepens Hook.f.Новая Зеландия
Гуннера почковидная (Gunnera reniformis) Ridl.Новая Гвинея
Gunnera strigosa (Kirk) КоленсоНовая Зеландия
Панке Шиндлер, 1905 г.Gunnera aequatoriensis Л.Э.МораЭквадор
Гуннера анна Шиндль.Перу, Боливия
Gunnera antioquensis L.E.MoraКолумбия
Gunnera apiculata Schindl.Боливия, Аргентина
Гуннера атропурпурная L.E.MoraКолумбия, Эквадор
Гуннера Бертерой Фил.Боливия, Аргентина, Чили
Gunnera bogotana L.E.MoraКолумбия
Гуннера боливари Дж. Ф. Макбр.Перу, Эквадор
Gunnera boliviana МоронгБоливия
Gunnera bracteata Steud. бывший Бенн.Остров Робинзона Крузо в Чили
Гуннера брефогеа Линден и АндреКолумбия, Эквадор, Перу
Gunnera caucana L.E.MoraКолумбия
Gunnera colombiana L.E.MoraКолумбия, Эквадор
Gunnera × cryptica J.MHShaw ( G. manicata × G.tinctoria )Культивируемый
Gunnera cuatrecasasi L.E.MoraКолумбия
Gunnera diazii L.E.MoraКолумбия
Gunnera garciae-barrigae Л.Э.МораКолумбия
Gunnera hernandezii L.E.MoraКолумбия
Gunnera insignis (Oerst.) Oerst.Панама, Никарагуа, Коста-Рика
Gunnera × katherine-wilsoniae LDGómez ( G. insignis × G. talamancana )Коста-Рика
Гуннера кауайенсис РокКауаи на Гавайях
Гуннера киллипиана ЛунделлаЧьяпас, Гватемала, Гондурас
Гуннера лозаной Л.Э.МораКолумбия
Gunnera magnifica H.St.JohnКолумбия
Gunnera manicata Линден экс АндреЮжная Бразилия
Гуннера маргаретовая Schindl.Перу, Боливия
Gunnera masafuerae Скоттсб.Остров Алехандро Селкирк (Исла Мас Афуэра) в Чили
Gunnera mexicana БрандегиВеракрус, Чьяпас
Gunnera morae Wanntorp & Klack.Колумбия
Гуннера пельтата Фил.Остров Робинзона Крузо в Чили
Gunnera peruviana J.F.Macbr.Эквадор, Перу
Гуннера лепестковидная Гаудиха.Гавайи
Гуннера волосистая КунтаПеру, Боливия, Эквадор
Gunnerapittieriana V.M.Badillo & Steyerm.Венесуэла
Gunnera quitoensis L.E.MoraЭквадор
Гуннера Сент-Джони (ЛЕМора) ЛЕМораКолумбия
Gunnera Sanctae-Marthae Л.Э.МораКолумбия
Gunnera schindleri L.E.MoraБоливия, Аргентина
Gunnera schultesii L.E.MoraКолумбия
Gunnera silvioana L.E.MoraЭквадор, Колумбия
Гуннера Штейермарка L.E.MoraВенесуэла
Gunnera tacueyana L.E.MoraКолумбия
Гуннера таджумбина Л.Э.МораЭквадор, Колумбия
Gunnera talamancana Х.Вебер и ЛЕМораКоста-Рика, Панама
Gunnera tamanensis L.E.MoraКолумбия
Гуннера тайрона Л.Э.МораКолумбия
Гуннера красильная (Молина) Мирб.Чили, Аргентина
Гуннера венесуэльская L.E.MoraВенесуэла
Мисандра Шиндлер, 1905 г.Gunnera magellanica Лам.З + Ю Южная Америка, Фолклендские острова.
Gunnera lobata Крючковатая.Огненная Земля
ГуннераГуннера перпенса L.Африка, Мадагаскар

В 2022 году было показано, что растения, выращиваемые под названием Gunnera manicata, на самом деле являются гибридом Gunnera × cryptica . [22]

Симбиоз цианобактерий

По крайней мере, некоторые виды Gunnera являются хозяевами эндосимбиотических цианобактерий , таких как Nostoc punctiforme . Цианобактерии обеспечивают растение фиксированным азотом , в то время как растение обеспечивает фиксированным углеродом микроб. [23] Бактерии проникают в растение через железы, находящиеся у основания каждого черешка листа [2], и инициируют внутриклеточный симбиоз, который, как полагают, обеспечивает растение фиксированным азотом в обмен на фиксированный углерод для бактерии. Симбиотическая ткань, заполненная Nostoc, составляет лишь небольшую часть общей биомассы растения. Gunnera является единственным известным родом покрытосеменных, который является хозяином цианобактерий, и единственными известными наземными растениями с внутриклеточными цианобионтами . Хотя эндосимбионты проникают в клеточную стенку , они не проникают через клеточную мембрану . [24] [25] Эта взаимосвязь может дать представление о создании новых симбиозов между сельскохозяйственными растениями и цианобактериями, что позволит им расти в областях, где в почве не хватает фиксированного азота.

Использует

Стебли G. tinctoria ( nalca ) из южного Чили и Аргентины съедобны. [4] Их основное применение — употребление в свежем виде после очистки, но их также готовят в салатах, ликерах или мармеладе. Листья этого вида используются для покрытия куранто (традиционной чилийской еды).

Gunnera perpensa является источником традиционной медицины в Южной Африке, как при ветеринарных, так и при человеческих заболеваниях, в основном при акушерских и пищеварительных проблемах, а также в качестве перевязочного материала для ран. [7] Его также едят разными способами, в основном черешки, цветоносы и листья, свежие и сырые, предпочтительно с удаленной кожицей и волокнами, что, как говорят, устраняет горечь, но также и приготовленные. Говорят, что это растение также используется для приготовления пива. [26]

Ссылки

  1. ^ Группа филогении покрытосеменных (2009). «Обновление классификации групп филогении покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III». Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 105–121. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x . hdl : 10654/18083 .
  2. ^ ab Bergman B, Johansson C, Söderbäck E (ноябрь 1992 г.). «Симбиоз Nostoc-Gunnera». The New Phytologist . 122 (3): 379–400. doi : 10.1111/j.1469-8137.1992.tb00067.x . PMID  33874210.
  3. ^ ab Kew World Checklist of Selected Plant Familys
  4. ^ аб "Налька". ВкусАтлас . Проверено 6 мая 2023 г.
  5. ^ Christenhusz MJ, Byng JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодный прирост». Phytotaxa . 261 (3): 201–217. doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
  6. ^ Angiosperm Phylogeny Group (2016). «Обновление классификации Angiosperm Phylogeny Group для порядков и семейств цветковых растений: APG IV». Botanical Journal of the Linnean Society . 181 (1): 1–20. doi : 10.1111/boj.12385 . ISSN  0024-4074.
  7. ^ ab Watt JM, Breyer-Brandwijk MG, Gerdina M (1962). "Halorrhagidaceae". Лекарственные и ядовитые растения Южной и Восточной Африки (Второе изд.). E & S Livingstone. стр. 500.
  8. ^ Wanntorp L, Wanntorp HE, Oxelman B, Källersjö M (март 2001 г.). "Phylogeny of Gunnera ". Plant Systematics and Evolution . 226 (1): 85–107. Bibcode : 2001PSyEv.226...85W. doi : 10.1007/s006060170075. JSTOR  23644101. S2CID  42201778.
  9. ^ Jarzen DM (1980). «Нахождение пыльцы Gunnera в ископаемых остатках». Biotropica . 12 (2): 117–123. Bibcode : 1980Biotr..12..117J. doi : 10.2307/2387727. ISSN  0006-3606. JSTOR  2387727.
  10. ^ abc Bacon CD, Velásquez-Puentes FJ, Hinojosa LF, Schwartz T, Oxelman B, Pfeil B и др. (2018-03-16). "Эволюционная устойчивость Gunnera и вклад южных групп растений в очаг биоразнообразия тропических Анд". PeerJ . 6 : e4388. doi : 10.7717/peerj.4388 . PMC 5858603 . PMID  29576938. 
  11. ^ Карпентер Р. Дж., Трусвелл Э. М., Харрис В. К. (2010-03-02). «Окаменелости лавровых с вулканического палеоценового океанического острова, Восточно-Двинский хребет, Индийский океан: древнее распространение на большие расстояния?: Окаменелости лавровых из Индийского океана». Журнал биогеографии . 37 (7): 1202–1213. doi :10.1111/j.1365-2699.2010.02279.x. S2CID  83060879.
  12. ^ "Сады Эбботсбери чествуют листья-монстры растения". BBC . 14 октября 2011 г.
  13. ^ "Неизвестный". Сад . 63 (1631). Лондон: 125. 21 февраля 1903 г.
  14. ^ Скоттсберг С (1953). «Фанерогамы островов Хуана Фернандеса». Естественная история Хуана Фернандеса и островов Эстер . Том. 2. Упсала: Almquist & Wiksells Boktryckeri AB. п. 151.
  15. ↑ St John H (январь 1959 г.). « Гуннера великолепная — гигантская трава Колумбии». Бюллетень Чикагского музея естественной истории . 30 (1): 3 плюс фото на обложке.
  16. ^ "Gunneraceae Gunnera". Растения для использования . Получено 20 января 2009 г.
  17. ^ ab WILKINSON, H (октябрь 2000 г.). «Пересмотр анатомии Gunneraceae». Botanical Journal of the Linnean Society . 134 (1–2): 233–266. doi :10.1006/bojl.2000.0372. ISSN  0024-4074.
  18. ^ Рутисхаузер, Р.; Ваннторп, Л.; Пфейфер, Э. (2004). «Gunnera herteri — морфология развития карлика из Уругвая и Южной Бразилии (Gunneraceae)». Plant Systematics and Evolution . 248 (1/4): 219–241. doi :10.1007/s00606-004-0182-7. ISSN  0378-2697. JSTOR  23654236. S2CID  24561923.
  19. ^ Wanntorp, Livia; Wanntorp, Hans-Erik (июль 2003 г.). «Биогеография Gunnera L.: викариантность и расселение: биогеография Gunnera». Журнал биогеографии . 30 (7): 979–987. doi :10.1046/j.1365-2699.2003.00895.x. S2CID  83697864.
  20. ^ "Гуннера Л. - Растения мира онлайн". Растения мира онлайн . 2020-06-22 . Получено 2023-04-25 .
  21. ^ ВАННТОРП, ЛИВИЯ; ВАННТОРП, ХАНС-ЭРИК; РУТИШАУЗЕР, РОЛЬФ (2003). «О гомологии чешуек у Gunnera (Gunneraceae)». Ботанический журнал Линнеевского общества . 142 (3). Издательство Оксфордского университета (OUP): 301–308. дои : 10.1046/j.1095-8339.2003.00185.x. ISSN  1095-8339.
  22. ^ Шоу, Джулиан МХ; Эдвардс, Дон и Дэвид, Джон (2022). «Новый спонтанный гибрид в подроде Gunnera Panke (Gunneraceae), широко распространенный на Британских островах, с заметками о типизации G. manicata». British & Irish Botany . 4 (3): 364–384. doi : 10.33928/bib.2022.04.364 . S2CID  252243597.
  23. ^ Wong FC, Meeks JC (январь 2002 г.). «Установление функционального симбиоза между цианобактерией Nostoc punctiforme и бриофитом Anthoceros punctatus требует генов, участвующих в контроле азота и инициировании дифференциации гетероцист». Microbiology . 148 (Pt 1): 315–323. doi : 10.1099/00221287-148-1-315 . PMID  11782524.
  24. ^ Dharumadurai, Dhanasekaran (25 сентября 2022 г.). Микробные симбионты: функции и молекулярные взаимодействия на хозяине. Elsevier. ISBN 9780323993357.
  25. ^ Chiu, WL; Peters, GA; Levieille, G.; Still, PC; Cousins, S.; Osborne, B.; Elhai, J. (2005). «Недостаток азота стимулирует развитие симбиотических желез у Gunnera manicata». Физиология растений . 139 (1): 224–230. doi :10.1104/pp.105.064931. PMC 1203372. PMID  16113217 . 
  26. ^ Fox FW (1982). Еда из вельда . Delta Books. ISBN 978-0908387328.
  • Медиа, связанные с Gunnera на Wikimedia Commons
  • Данные, связанные с Gunnera на Wikispecies
  • Gunneraceae Архивировано 04.01.2006 в Wayback Machine в L. Watson и MJ Dallwitz (1992 и далее). Семейства цветковых растений Архивировано 03.01.2007 в Wayback Machine : описания, иллюстрации, идентификация, поиск информации. Версия: 21 мая 2006 г. http://delta-intkey.com Архивировано 03.01.2007 в Wayback Machine
  • ссылки на CSDL Архивировано 13 октября 2008 г. на Wayback Machine
  • Фотографии Gunnera magellanica из Chilebosque
  • Глобальная база данных инвазивных видов tinctoria
  • Подробности о лекарственном растении Гуннера перпенса
  • "Гуннера на острове Ахилл". Журнал Ахилла . Архивировано из оригинала 29-09-2007.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Гуннера&oldid=1237466947"