Гиганторинх | |
---|---|
![]() | |
Гиганторинхус ортизи | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Скребни |
Сорт: | Архиаскэвэ |
Заказ: | Гиганторинхиды |
Семья: | Гиганторинхиды |
Род: | Гиганторинх Хаманн, 1892 [1] |
Типовой вид | |
Гиганторинх эхинодискус (Дизинг, 1851) | |
Другие виды | |
|
Gigantorhynchus — род скребней(колючеголовых червей, также известных как колючеголовые черви), которые паразитируют на сумчатых , муравьедах и, возможно, бабуинах, прикрепляясь к кишечнику с помощью своего крючкообразного хоботка . Их жизненный цикл включает стадию яйца, обнаруженную в фекалиях хозяина, стадию цистаканта (личинки) в промежуточном хозяине, таком как термиты , и взрослую стадию, когда цистаканты созревают в кишечнике хозяина. Этот род характеризуется цилиндрическим хоботком с короной крепких крючков на вершине, за которой следуют многочисленные мелкие крючки на остальной части хоботка, длинным телом с псевдосегментацией , нитевидными лемнисками и эллипсоидными семенниками . Самый крупный известный экземпляр — самка G. ortizi длиной около 240 миллиметров (9,4 дюйма) и шириной 2 миллиметра (0,08 дюйма). Генетический анализ одного вида Gigantorhynchus помещает его в родственный род Mediorhynchus в семействе Gigantorhynchidae . Шесть видов этого рода распространены в Центральной и Южной Америке и, возможно, в Зимбабве. Заражение видом Gigantorhynchus может вызвать частичную непроходимость кишечника, серьезные повреждения кишечной стенки и может привести к смерти.
Название Gigantorhynchus происходит от двух древнегреческих слов: gígantas , которое Отто Хаманн использовал в 1892 году в качестве описания семейства и рода при группировке более крупных разновидностей этих червей, [a] и rhúnkhos , что означает морда , нос или клюв , что описывает характерный хоботок в этом роде скребней . [1] Филогенетический анализ был проведен только для одного из шести видов рода, G. echinodiscus , с использованием гена рибосомальной РНК 28S и подтверждает, что этот вид образует монофилетическую группу с родственным родом Mediorhynchus в семействе Gigantorhynchidae. [2] Типовым видом является G. echinodiscus . [3]
Архиаскэвэ |
Филогенетическая реконструкция для отдельных видов класса Archiacanthocephala на основе сравнения гена 28S рРНК по Гомесу и др. (2019) и сравнения гена 18S рДНК по Амину и др. (2020). [2] [4] |
Разновидность | Крючки |
---|---|
G. эхинодискус | 18 |
G. lopezneyrai | 12 |
Г. Лутци | 12 |
Г. Ортизи | 12 |
G. пестери | 4 |
G. ungriai | 18 |
Род Gigantorhynchus характеризуется наличием цилиндрического хоботка с короной крепких крючков на вершине, за которой следуют многочисленные мелкие крючки на остальной части хоботка. [2] [5] Тело, или туловище, длинное с псевдосегментацией , лемниски нитевидные, а семенники эллипсовидные. [2] Виды Gigantorhynchus различаются по количеству и размеру крючков на коронке хоботка, типу псевдосегментации и размеру эллипсовидных яиц. [2] Самцы всех видов обладают восемью цементными железами , которые используются для временного закрытия заднего конца самки после копуляции. [6] Существует ярко выраженный половой диморфизм, при котором самка часто в два или более раз длиннее самца. [2]
Женские размеры (мм) | ||||||
---|---|---|---|---|---|---|
Измерения [2] | G. эхинодискус | G. lopezneyrai | Г. Лутци [б] | Г. ортизи [c] | G.peseri [г] | G. ungriai [e] |
Длина хоботка | 0,49–0,71 | ? | 1.695 | 1,45–1,72 | 0,35 | 0,189–1,0 |
Ширина хоботка | 0,46–0,53 | ? | 0,735 | 0,435–0,555 | 0.1 | 0,237–0,7 |
Длина хоботкового вместилища | 0,63–0,74 | ? | ? | 0,750–0,920 | 0,75 | ? |
Ширина хоботкового вместилища | 0,23–0,31 | ? | ? | ? | 0,18–0,2 | ? |
Длина ствола | 52,92–102,79 | ? | 130–200 | 130–242 | 15–18 | 129–136 |
Ширина ствола | 0,79–1,13 | ? | 1–2,5 | 1,5–2,0 | 0,8–0,9 | 1–1,6 |
Длина мелких бескорневых шипов | 0,07 | ? | 0,048 | 0,05 | 0,015 | 0,02–0,06 |
Длина лемниски | 13.23 | ? | 2.595 | 5.48–6.80 | 3.6–4 | 1,75–3,27 |
Размер яиц | 0,064 × 0,036 | ? | 0,115 × 0,064 | 0,079–0,085 × 0,049–0,054 | ? | 0,04–0,06 × 0,04 |
Размеры самца (мм) | ||||||
Длина хоботка | 0,45–0,65 | 1,131–1,5 | 1.695 | 1,45–1,72 | ? | 0,189–1,0 |
Ширина хоботка | 0,30–0,55 | 0,66 | 0,735 | 0,435–0,555 | ? | 0,237–0,7 |
Длина хоботкового вместилища | 0,48–0,64 | ? | ? | 0,750–0,920 | ? | ? |
Ширина хоботкового вместилища | 0,21–0,32 | ? | ? | ? | ? | ? |
Длина ствола | 14.80–45.29 | 16–58 | 35–60 | 46–75 | ? | 22–36 |
Ширина ствола | 0,53–0,99 | 1–1,7 | 0,75–1,15 | 1,4–1,92 | ? | 0,78–1,58 |
Длина мелких бескорневых шипов | 0,07 | ? | 0,048 | 0,05 | ? | 0,02–0,06 |
Длина лемниски | 8.02 до 20.30 | 8 | 2.595 | 5.48–6.80 | ? | 1,75–3,27 |
Размер переднего яичка | 1,63–2,71 х 0,26–0,32 | 0,7–0,190 | 5,752–6,045 х 0,750–0,900 | 1,98–3,0 х 0,56–0,96 | ? | 2,0–5,6 х 0,395–0,474 |
Размер заднего яичка | 1,61–2,66 х 0,26–0,39 | ? | ? | ? | ? | ? |
В роде Gigantorhynchus существует шесть валидных видов , [3] [7], хотя один вид из шести, G. pesteri , по-видимому, отнесен к неправильному типу. [2]
G. echinodiscus — тропический паразит муравьедов, включая гигантского муравьеда ( Myrmecophaga tridactyla ), южного тамандуа ( Tamandua tetradactyla ) и шелковистого муравьеда ( Cyclopes didactylus ). [2] Он был обнаружен в Бразилии , [2] Венесуэле , [9] Панаме , [10] и на острове Тринидад . [11] Промежуточные хозяева включают два вида термитов из Бразилии ( Labiotermes emersoni и Orthognathotermes heberi ). [12] Это первый вид, описанный в роде Gigantorhynchus , и является типовым видом . [3]
Морфологические признаки, используемые для различения видов, включают цилиндрический хоботок с короной, имеющей восемнадцать больших крючков, за которыми следуют от 21 до 23 маленьких шипов без корней, расположенных в два продольных ряда. Первый ряд имеет шесть крючков размером от 0,16 до 0,23 мм от кончика крючка до корня. Второй ряд имеет двенадцать крючков попарно, которые меньше первого ряда, размером от 0,18 до 0,19 мм от кончика крючка до корня. Коронка отделена от многочисленных маленьких шипов без корней коротким пространством без крючков. От двадцати одного до двадцати трех маленьких шипов без корней расположены в продольных рядах длиной от 0,05 до 0,08 мм. Лемниски достигают середины ствола и иногда загнуты назад на себя. Другие признаки включают в себя боковой сосочек у основания хоботка, небольшую область (длиной от 2,24 до 3,21 мм) после хоботка без сегментации, кольцевидные с неполным сегментированием, большие семенники , восемь цементных желез, расположенных парами, занимающих область размером от 0,98 до 2,13 мм в длину и от 0,45 до 0,76 мм в ширину, и несегментированную область на заднем конце тела. [2]
У самца два эллипсовидных семенника, узких и расположенных тандемом. Задний конец после передних семенников без сегментированной области имеет размеры от 5,45 до 8,53 мм. У самки гонопор субтерминальный, а влагалище имеет извилистую боковую область в форме гитары . Половое отверстие, включающее влагалище, матку и маточный колокол (воронкообразный проем, продолжающийся с маткой), имеет длину от 0,69 до 0,97 мм. Яйца содержат три оболочки. [2]
G. lopezneyrai был обнаружен паразитирующим на южном тамандуа ( Tamandua tetradactyla ) в Венесуэле . [2] Хобот слегка сегментирован, и в его первоначальном описании не было сделано никаких измерений самок. На хоботке есть двенадцать крючков (4 в первом круге, каждый около 0,235 мм длиной, и 8 во втором круге, каждый около 0,106 мм длиной). Восемь цементных желез организованы парами. [2] Амато (2014) выразил сомнения относительно действительности этого вида, предположив, что количество крючков и их расположение являются неверным наблюдением, которое необходимо пересмотреть, поскольку не было опубликовано ни одного рисунка хоботка, показывающего формирование крючков. [12] Этот вид назван в честь Карлоса Родригеса Лопеса-Нейры де Горгота, испанского паразитолога . [9]
G. lutzi был обнаружен паразитирующим на голохвостом шерстистом опоссуме ( Caluromys philander ) в Пара , Бразилия [2] и заражающим тонкий кишечник обыкновенного опоссума ( Didelphis marsupialis ) в Уануко , Перу . [14] Это был второй описанный вид рода Gigantorhynchus . Тело кольцевидное, без полной сегментации. На хоботке имеется двенадцать крючков, включая шесть в первом круге, каждый размером 0,285 на 0,165 мм, и шесть во втором круге размером 0,225 на 0,135 мм. Восемь цементных желез организованы попарно. [2]
G. ortizi был обнаружен в кишечнике коричневого четырехглазого опоссума ( Metachirus nudicaudatus ) и, возможно, белобрюхого тонкого опоссума ( Marmosops cf. noctivagus ) между Икитосом и Наутой в Перу . [16] Другое исследование показало, что почти 100% коричневого четырехглазого опоссума были заражены этим паразитом в провинции Дарьен в Панаме и департаментах Чоко , Мета и Нариньо в Колумбии . Зараженность варьировалась от 20 до 60 червей на хозяина, почти полностью закупоривая кишечник у нескольких из отобранных хозяев. [17] Туловище псевдосегментированное [15] или слегка сегментированное. [2] На хоботке двенадцать крючков (шесть в первом круге, каждый размером 0,160 на 0,10 мм, и шесть во втором круге размером 0,140 на 0,09 мм). Восемь цементных желез организованы в группы. Он был назван в честь доктора Хавьера Ортиса де Ла Пуэнте, перуанского орнитолога из Музея университета Сан-Маркос, Лима, Перу, который собрал коричневого четырехглазого опоссума из Ла-Мерсед , Хунин, Перу, который позже был определен как зараженный этим новым видом скребней. [15]
G. pesteri был зарегистрирован у неизвестного вида бабуинов в Родезии (ныне Зимбабве ). [12] [18] Гомес (2019) считает, что этот вид Gigantorhynchus был неправильно отнесен из-за отсутствия информации, включая отсутствующий регистрационный номер и место хранения образца в коллекции, отсутствующий тип хозяина, необычное расположение и количество крючков, а также описание, основанное только на двух неполовозрелых самках. [2] Хоботок имеет только четыре крючка, тогда как другие виды этого рода имеют либо двенадцать, либо восемнадцать крючков на своем хоботке. [18]
G. ungriai был обнаружен паразитирующим на южном тамандуа ( Tamandua tetradactyla ) в Гуайо , Дельта Амакуро , Венесуэла . Тело кольцевое и имеет цилиндрическую форму с полной сегментацией, состоящей из объединения в дорсальной и вентральной областях. Передний конец без сегментации имеет длину от 2 до 2,6 мм. Втягивающийся хоботок имеет восемнадцать крючков, расположенных в два круговых ряда. Первый ряд имеет шесть крючков длиной от 0,140 до 0,2 мм, а второй ряд имеет двенадцать крючков длиной от 0,104 до 0,180 мм. Восемь цементных желез занимают пространство размером 0,869 на 0,1896 мм. [2] [19] Женский половой тракт, состоящий из яичника-матки, простирается по всей длине тела. Мужские половые органы занимают одну четверть длины тела и содержат эллиптические яички и восемь периферических предстательных желез. [2] [19] Видовое название было дано в честь Карлоса Диаса Унгриа. [19]
Жизненный цикл скребня состоит из трех стадий, начинающихся с того, что инфекционный акантор (развитие яйца) высвобождается из кишечника окончательного хозяина , а затем проглатывается членистоногим, промежуточным хозяином . Хотя промежуточные хозяева большинства гиганторхинхов неизвестны, для отряда гиганторхинхид этим промежуточным хозяином обычно является насекомое . Когда акантор линяет , начинается вторая стадия, называемая акантеллой. Эта стадия включает проникновение в стенку мезентерона или кишечника промежуточного хозяина и рост. Заключительная стадия — инфекционный цистакант, который является личиночным или ювенильным состоянием скребня, отличающимся от взрослой особи только размером и стадией полового развития. Цистаканты внутри промежуточных хозяев потребляются окончательным хозяином, обычно прикрепляясь к стенкам кишечника, и во взрослом состоянии они размножаются половым путем в кишечнике. Аканторы передаются с фекалиями окончательного хозяина, и цикл повторяется. Для Gigantorhynchus не известны паратенические хозяева (хозяева, в которых паразиты заражаются, но не проходят личиночное развитие или половое размножение) . [22]
Виды Gigantorhynchus заражают сумчатых и мирмекофагид (муравьедов) в Центральной и Южной Америке и, возможно, павианов из Африки. [2] Они встречаются в кишечнике. [23] Цистаканты, личиночное состояние скребня G. echinodiscus, были обнаружены в гемоцелях солдатских термитов , промежуточного хозяина . Термиты, зараженные G. echinodiscus, демонстрируют аномалии формы головы и изменение окраски. Хотя рабочие термиты питаются непосредственно фекалиями окончательного хозяина (место расположения яиц G. echinodiscus ), неизвестно, почему они не заражаются цистакантами или как они передают яйца солдатам, где они развиваются в цистокант. Рацион гигантских муравьедов почти полностью состоит из термитов, а цистаканты из съеденных термитов созревают и размножаются в кишечнике хозяина, а затем яйца попадают в фекалии. [12] Заражение гигантским муравьедом может вызвать как минимум частичную непроходимость кишечника, серьезные повреждения стенки кишечника и может привести к смерти. [24] В англоязычной медицинской литературе не зарегистрировано ни одного случая заражения людей каким-либо видом Gigantorhynchus . [21]
{{cite journal}}
: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка )