Эвглена
Род одноклеточных жгутиконосных эукариот

Эвглена
Эвглена сп.
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Тип:Эвгленозои
Сорт:Эвгленида
Клад :Эвгленовые
Заказ:Эвгленовые
Семья:Эвгленовые
Род:Эвглена
Эренберг , 1830 г.

Euglena — род одноклеточных жгутиконосцев эукариот . Это наиболее известный и наиболее широко изученный представитель класса Euglenoidea , разнообразной группы, содержащей около 54 родов и не менее 200 видов. [1] [2] Виды Euglena встречаются в пресной и соленой воде. Они часто встречаются в изобилии в тихих внутренних водоемах, где они могут цвести в количествах, достаточных для того, чтобы окрасить поверхность прудов и канав в зеленый ( E. viridis ) или красный ( E. sanguinea ) цвет. [3]

Вид Euglena gracilis широко использовался в лабораторных условиях в качестве модельного организма . [4]

Большинство видов Euglena имеют фотосинтезирующие хлоропласты внутри тела клетки, что позволяет им питаться автотрофно , как растения. Однако они также могут получать питание гетеротрофно , как животные. Поскольку Euglena имеют черты как животных, так и растений, ранние таксономисты, работавшие в рамках биологической классификации Линнея с двумя царствами, обнаружили, что их трудно классифицировать. [5] [6] Именно вопрос о том, куда поместить таких «неклассифицируемых» существ, побудил Эрнста Геккеля добавить третье живое царство (четвертое царство in toto ) к Animale , Vegetabile (и Lapideum , что означает Mineral ) Линнея : царство Protista . [7]

Форма и функция

Питаясь как гетеротроф, эвглена получает питательные вещества путем осмотрофии и может выживать без света на диете из органических веществ, таких как говяжий экстракт , пептон , ацетат , этанол или углеводы . [8] [9] Когда солнечного света достаточно для питания путем фототрофии , она использует хлоропласты, содержащие пигменты хлорофилл a и хлорофилл b, для производства сахаров путем фотосинтеза . [10] Хлоропласты эвглены окружены тремя мембранами, в то время как у растений и зеленых водорослей (среди которых ранние таксономисты часто помещали эвглену ) есть только две мембраны. Этот факт был принят в качестве морфологического доказательства того, что хлоропласты эвглены произошли от эукариотической зеленой водоросли. [11] Таким образом, сходство между эвгленой и растениями возникло бы не из-за родства, а из-за вторичного эндосимбиоза . Молекулярно-филогенетический анализ подтвердил эту гипотезу, и теперь она общепризнана. [12] [13]

Схема Эвглены (Патрик Килинг и Яна Эглит)

Хлоропласты эвглены содержат пиреноиды , используемые в синтезе парамилона , формы запаса энергии крахмала, позволяющей эвглене переживать периоды недостатка света. Наличие пиреноидов используется в качестве идентификационного признака рода, отделяющего его от других эвгленоидных, таких как Lepocinclis и Phacus . [14]

У эвглены есть два жгутика, укорененных в базальных тельцах , расположенных в небольшом резервуаре в передней части клетки. Обычно один жгутик очень короткий и не выступает из клетки, в то время как другой достаточно длинный, чтобы его можно было увидеть с помощью светового микроскопа. У некоторых видов, таких как Euglena mutabilis , оба жгутика «невыходящие» — полностью ограничены внутренней частью резервуара клетки — и, следовательно, не могут быть видны в световой микроскоп. [15] [16] У видов, обладающих длинным выходящим жгутиком, он может использоваться для помощи организму в плавании. [17] Поверхность жгутика покрыта примерно 30 000 чрезвычайно тонких нитей, называемых мастигонемами . [18]

Как и другие эвгленоиды, эвглена обладает красным глазком , органеллой, состоящей из гранул каротиноидного пигмента. Само красное пятно не считается светочувствительным . Скорее, оно фильтрует солнечный свет, падающий на светочувствительную структуру у основания жгутика (вздутие, известное как парафлагеллярное тело), ​​позволяя достигать его только определенным длинам волн света. Когда клетка вращается относительно источника света, глазок частично блокирует источник, позволяя эвглене находить свет и двигаться к нему (процесс, известный как фототаксис ). [19]

Спиральные полоски пелликулы

У эвглены отсутствует клеточная стенка . Вместо этого у нее есть пленка, состоящая из слоя белка, поддерживаемого субструктурой микротрубочек , расположенных в полосках, спирально закручивающихся вокруг клетки. Действие этих полосок пленки, скользящих друг по другу, известное как метаболия , дает эвглене ее исключительную гибкость и сократимость. [19] Механизм этого эвгленоидного движения не изучен, но его молекулярная основа может быть схожа с таковой у амебоидного движения . [20]

В условиях низкой влажности или недостатка пищи эвглена образует вокруг себя защитную стену и находится в состоянии покоя в виде цисты до тех пор, пока условия окружающей среды не улучшатся.

Репродукция

Эвглена размножается бесполым путем посредством бинарного деления , формы деления клеток . Размножение начинается с митоза клеточного ядра , за которым следует деление самой клетки. Эвглена делится продольно, начиная с переднего конца клетки, с удвоения жгутиковых отростков, глотки и стигмы. В настоящее время в передней части образуется расщепление , а V-образная бифуркация постепенно перемещается к задней части , пока две половины полностью не разделятся. [21]

Сообщения о половой конъюгации редки и не были подтверждены. [22]

Историческая справка и ранняя классификация

Cercaria viridis (= E. viridis ) из Animalcula Infusoria О. Ф. Мюллера . 1786 г.

Виды Euglena были одними из первых простейших, которых удалось увидеть под микроскопом.

В 1674 году в письме Королевскому обществу голландский пионер микроскопии Антони ван Левенгук писал, что он собрал образцы воды из внутреннего озера, в которых он обнаружил «анималькулы», которые были «зелеными в середине, а спереди и сзади белыми». Клиффорд Добелл считает «почти наверняка», что это были Euglena viridis , чье «своеобразное расположение хроматофоров... придает жгутиконосцу такой вид при малом увеличении». [23]

Двадцать два года спустя Джон Харрис опубликовал краткую серию «Микроскопических наблюдений», в которой сообщалось, что он исследовал «маленькую каплю зеленой поверхности лужи» и обнаружил, что она «в целом состоит из животных разных форм и размеров». Среди них были «овальные существа, средняя часть которых была из зеленой травы, но каждый конец был чистым и прозрачным», которые «сжимались и расширялись, кувыркались много раз вместе, а затем отскакивали, как рыбы». [24]

В 1786 году О. Ф. Мюллер дал более полное описание организма, который он назвал Cercaria viridis , отметив его характерный цвет и изменчивую форму тела. Мюллер также предоставил серию иллюстраций, точно изображающих волнообразные, сократительные движения ( метаболию ) тела Эвглены . [25]

Эвглена из «Естественной истории зоофитов » Феликса Дюжардена , 1841 г.

В 1830 году К. Г. Эренберг переименовал Cercaria Мюллера Euglena viridis и поместил его, в соответствии с недолговечной системой классификации, которую он изобрел, среди Polygastrica в семействе Astasiaea: многожелудочные существа без пищеварительного канала, с изменчивой формой тела, но без ложноножек или lorica. [26] [27] Используя недавно изобретенный ахроматический микроскоп, [28] Эренберг смог увидеть глазное пятно Euglena , которое он правильно определил как «рудиментарный глаз» (хотя он ошибочно рассуждал, что это означало, что у существа также была нервная система). Эта особенность была включена в название Эренберга для нового рода, составленного из греческих корней «eu-» (хорошо, хорошо) и glēnē (глазное яблоко, гнездо сустава). [29]

Однако Эренберг не заметил жгутиков у Euglena . Первым, кто опубликовал запись об этой особенности, был Феликс Дюжарден , который добавил «filament flagelliforme» к описательным критериям рода в 1841 году. [30] Впоследствии класс Flagellata (Cohn, 1853) был создан для существ, таких как Euglena , обладающих одним или несколькими жгутиками. Хотя «Flagellata» перестали использовать как таксон, идея использования жгутиков в качестве филогенетического критерия остается энергичной. [31]

Современная филогения и классификация

Эвгленоидное движение, известное как метаболия

В 1881 году Георг Клебс провел первичное таксономическое различие между зелеными и бесцветными жгутиконосцами, отделив фотосинтетические эвгленоиды от гетеротрофных. Последние (в основном бесцветные, изменяющие форму одножгутиконосцы) были разделены на Astasiaceae и Peranemaceae , в то время как гибкие зеленые эвгленоиды были в целом отнесены к роду Euglena . [32]

Еще в 1935 году было признано, что это была искусственная группировка, хотя и удобная. [33] В 1948 году Прингсгейм подтвердил, что различие между зелеными и бесцветными жгутиконосцами не имеет таксономического обоснования, хотя он признал его практическую привлекательность. Он предложил своего рода компромисс, поместив бесцветные, сапротрофные эвгленоидеи в род Astasia , в то же время позволив некоторым бесцветным эвгленоидеям делить род со своими фотосинтезирующими кузенами, при условии, что они имеют структурные особенности, которые доказывают общее происхождение. Среди самих зеленых эвгленоидеи Прингсгейм признал близкое родство некоторых видов Phacus и Lepocinclis с некоторыми видами Euglena . [32]

Идея классификации эвгленоидных по способу питания была окончательно оставлена ​​в 1950-х годах, когда А. Олланд опубликовал крупную ревизию типа, сгруппировав организмы по общим структурным признакам, таким как количество и тип жгутиков. [34] Если какие-то сомнения и оставались, то они были развеяны в 1994 году, когда генетический анализ нефотосинтезирующего эвгленоидного Astasia longa подтвердил, что этот организм сохраняет последовательности ДНК, унаследованные от предка, у которого должны были быть функционирующие хлоропласты. [35]

В 1997 году морфологическое и молекулярное исследование Euglenozoa поставило Euglena gracilis в близкое родство с видом Khawkinea quartana , а Peranema trichophorum базально с обоими. [36] Два года спустя молекулярный анализ показал, что E. gracilis на самом деле более тесно связан с Astasia longa, чем с некоторыми другими видами, признанными как Euglena . В 2015 году Эллис О'Нил и профессор Роб Филд секвенировали транскриптом Euglena gracilis , который предоставляет информацию обо всех генах, которые активно использует организм. Они обнаружили, что Euglena gracilis имеет целый ряд новых, неклассифицированных генов, которые могут создавать новые формы углеводов и натуральных продуктов. [37] [38]

Вид Euglena viridis оказался генетически ближе к Khawkinea quartana, чем к другим изученным видам Euglena . [34] Признавая полифилетическую природу рода Euglena, Марин и др. (2003) пересмотрели его, включив в него некоторых членов, традиционно относимых к Astasia и Khawkinea . [14]

Потребление человеком

Вкус порошкообразной эвглены описывается как сушеные хлопья сардины, и содержит минералы, витамины и докозагексаеновую кислоту, кислоту омега-3. Порошок используется в качестве ингредиента в других продуктах питания. [39] Kemin Industries продает ингредиент нутрицевтической добавки эвглены, содержащий сушеную Euglena gracilis с высоким содержанием бета-глюкана . [40]

Сырье для производства биотоплива

Липидное содержание эвглены (в основном восковые эфиры) рассматривается как перспективное сырье для производства биодизельного и реактивного топлива . [41] Под эгидой Itochu стартап Euglena Co., Ltd. в 2018 году завершил строительство нефтеперерабатывающего завода в Иокогаме с производственной мощностью 125 килолитров биотоплива для реактивных двигателей и биодизеля в год. [42] [43]

  • Эвглена красная (Euglena sp.)
  • Euglena mutabilis , показывающая метаболизм, парамилоновые тельца и хлоропласты
  • Эвглена кроваво-красная
  • Эвглена , передвигающаяся путем обмена веществ и плавания

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "Проект Euglenoid: Алфавитный список таксонов". Проект Euglenoid . Партнерство для повышения уровня знаний в таксономии. Архивировано из оригинала 23 февраля 2017 г. Получено 20 сентября 2014 г.
  2. ^ "Проект Euglenoid для учителей". Проект Euglenoid для учителей . Партнерства для повышения уровня знаний в таксономии. Архивировано из оригинала 23 февраля 2017 г. Получено 20 сентября 2014 г.
  3. ^ Волосски, Конрад (2002-04-25). "Phylum Euglenophyta". В Джон, Дэвид М.; Уиттон, Брайан А.; Брук, Алан Дж. (ред.). Пресноводная водорослевая флора Британских островов: руководство по идентификации пресноводных и наземных водорослей . Cambridge University Press. стр. 144. ISBN 978-0-521-77051-4.
  4. ^ Рассел, АГ; Ватанабе, И; Шаретт, Дж. М.; Грей, М. В. (2005). «Необычные особенности кДНК фибрилларина и структуры гена в Euglena gracilis: эволюционное сохранение основных белков и структурные предсказания для метилирования-руководящего бокса C/D snoRNPs во всем домене Eucarya». Nucleic Acids Research . 33 (9): 2781–91. doi :10.1093/nar/gki574. PMC 1126904. PMID  15894796 . 
  5. ^ Маргулис, Линн (2007). «Власть протоктистам». В Маргулис, Линн; Саган, Дорион (ред.). Ослепляйте постепенно: размышления о природе природы . White River Junction: Chelsea Green. стр. 29–35. ISBN 978-1-60358-136-3.
  6. ^ Кибл, Фредерик (1912). Растения-животные: исследование симбиоза. Лондон: Cambridge University Press. С. 103–4. OCLC  297937639.
  7. ^ Соломон, Элдра Перл; Берг, Линда Р.; Мартин, Диана В., ред. (2005). «Королевства или домены?». Биология (7-е изд.). Belmont: Brooks/Cole Thompson Learning. стр. 421–7. ISBN 978-0-534-49276-2.
  8. ^ Лидбитер, Барри SC; Грин, Джон C. (2002-09-11). Жгутиконосцы: единство, разнообразие и эволюция. CRC Press. ISBN 9780203484814.
  9. ^ Прингсхайм, Э.Г.; Ховассо, Р. (1948-06-01). «Потеря хроматофоров у Euglena Gracilis». New Phytologist . 47 (1): 52–87. doi : 10.1111/j.1469-8137.1948.tb05092.x .
  10. ^ Нисбет, Бренда (1984). Питание и стратегии кормления простейших. Крум Хелм. стр. 73. ISBN 978-0-7099-1800-4.
  11. ^ Гиббс, Сара П. (1978). «Хлоропласты эвглены могли произойти от симбиотических зеленых водорослей». Канадский журнал ботаники . 56 (22): 2883–9. doi :10.1139/b78-345.
  12. ^ Хенце, Катрин; Бадр, Абдельфаттах; Веттерн, Майкл; Серфф, Рудигер; Мартин, Уильям (1995). «Ядерный ген эубактериального происхождения у Euglena gracilis отражает скрытые эндосимбиозы во время эволюции протистов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (20): 9122–6. Bibcode : 1995PNAS...92.9122H. doi : 10.1073/pnas.92.20.9122 . JSTOR  2368422. PMC 40936. PMID  7568085 . 
  13. ^ Нудельман, Мара Алехандра; Росси, Мара Сусана; Конфорти, Визитацин; Тример, Ричард Э. (2003). «Филогения эвгленовых на основе последовательностей малых субъединиц рДНК: таксономические последствия». Журнал физиологии . 39 (1): 226–35. doi :10.1046/j.1529-8817.2003.02075.x. S2CID  85275367.
  14. ^ ab Marin, B; Palm, A; Klingberg, M; Melkonian, M (2003). «Филогения и таксономическая ревизия пластид-содержащих эвгленофитов на основе сравнений последовательностей рРНК SSU и синапоморфных сигнатур во вторичной структуре рРНК SSU». Protist . 154 (1): 99–145. doi :10.1078/143446103764928521. PMID  12812373.
  15. ^ Ciugulea, Ionel; Triemer, Richard (2010). Цветной атлас фотосинтезирующих эвгленоидных . East Lansing: Michigan State University Press. стр. 17 и 38. ISBN 978-0870138799.
  16. ^ Хадер, Донат-П.; Мелконян, Михаил (1 августа 1983 г.). «Фототаксис планирующих жгутиконосцев Euglena mutabilis». Архив микробиологии . 135 (1): 25–29. дои : 10.1007/BF00419477. ISSN  1432-072Х. S2CID  19307809.
  17. ^ Росси, Массимилиано; Чикконофри, Джанкарло; Беран, Альфред; Носелли, Джованни; ДеСимоне, Антонио (2017-12-12). «Кинематика жгутикового плавания у Euglena gracilis: спиральные траектории и формы жгутиков». Труды Национальной академии наук . 114 (50): 13085–13090. doi : 10.1073/pnas.1708064114 . ISSN  0027-8424. PMC 5740643. PMID 29180429  . 
  18. ^ Bouck, GB; Rogalski, A.; Valaitis, A. (1978-06-01). "Организация поверхности и состав Euglena. II. Жгутиковые мастигонемы". The Journal of Cell Biology . 77 (3): 805–826. doi : 10.1083/jcb.77.3.805. ISSN  0021-9525. PMC 2110158. PMID  98532. 
  19. ^ ab Schaechter, Moselio (2011). Эукариотические микробы . Сан-Диего: Elsevier/Academic Press. стр. 315. ISBN 978-0-12-383876-6.
  20. ^ О'Нил, Эллис (2013). Исследование фосфорилаз для синтеза углеводных полимеров (диссертация на соискание степени доктора философии). Университет Восточной Англии. С. 170–171. Архивировано из оригинала 21.03.2016 . Получено 01.10.2017 .
  21. ^ Gojdics, Mary (1934). «Морфология клеток и деление Euglena deses Ehrbg». Труды Американского микроскопического общества . 53 (4): 299–310. doi :10.2307/3222381. JSTOR  3222381.
  22. ^ Ли, Джон Дж. (2000). Иллюстрированное руководство по простейшим: организмы, традиционно называемые простейшими, или недавно обнаруженные группы . Т. 2 (2-е изд.). Лоуренс, Канзас: Общество протозоологов. С. 1137.
  23. ^ Добелл, Клиффорд (1960) [1932]. Антоний ван Левенгук и его «Маленькие животные» . Нью-Йорк: Дувр. п. 111. ИСБН 978-0-486-60594-4.
  24. ^ Харрис, Дж. (1695). «Некоторые микроскопические наблюдения огромного количества животных, замеченных в воде Джоном Харрисом, магистром наук, ректором Винчелси в Сассексе и фр. С». Философские труды Лондонского королевского общества . 19 (215–235): 254–9. Bibcode : 1695RSPT...19..254H. doi : 10.1098/rstl.1695.0036 . JSTOR  102304.
  25. ^ Мюллер, Отто Фредерик; Фабрициус, Отто (1786). Animalcula Infusoria, Fluvia Tilia et Marina. Хауние, Типис Н. Мёллери. стр. 126, 473.
  26. ^ Эренберг, К. Организация, систематика и география Verhältnifs der Infusionsthierchen. Том. II. Берлин, 1830. стр. 58-9.
  27. ^ Притчард, Эндрю (1845). История инфузорий, живых и ископаемых: организованная в соответствии с «Die Infusionsthierchen» К. Г. Эренберга. Лондон: Whittaker. стр. 86. hdl :2027/uc2.ark:/13960/t5fb4z64c.
  28. ^ «Заметки и вопросы». Заметки и вопросы . 12 (13): 459. Июль–декабрь 1855 г.
  29. ^ "Merriam-Webster online dictionary". Encyclopaedia Britannica . Получено 6 июля 2005 г.
  30. ^ Дюжарден, Феликс (1841). Histoire Naturelle des Zoophytes. Infusoires, сопровождающие физиологию и классификацию животных, а также методы обучения в помощь микроскопу. Париж. п. 358.
  31. ^ Кавальер-Смит, Томас; Чао, Эма Э.-Й. (2003). «Филогения и классификация типа Cercozoa (Protozoa)». Protist . 154 (3–4): 341–58. doi :10.1078/143446103322454112. PMID  14658494. S2CID  26079642.
  32. ^ ab Pringsheim, EG (1948). «Таксономические проблемы в семействе Euglenineae». Biological Reviews . 23 (1): 46–61. doi :10.1111/j.1469-185X.1948.tb00456.x. PMID  18901101. S2CID  33439406.
  33. ^ Шварц, Адельхайд (2007). «Ф. Е. Фрич, Структура и размножение водорослей, том I / II. XIII и 791, XIV и 939 S., 245 и 336 Abb., 2 и 2 Karten. Кембридж, 1965 (перепечатано): Cambridge University Press 90 S je Группа". Zeitschrift für Allgemeine Mikrobiologie . 7 (2): 168–9. дои : 10.1002/jobm.19670070220.
  34. ^ ab Linton, Eric W.; Hittner, Dana; Lewandowski, Carole; Auld, Theresa; Triemer, Richard E. (1999). «Молекулярное исследование филогении эвгленоидных с использованием малой субъединицы рДНК». Журнал эукариотической микробиологии . 46 (2): 217–23. doi :10.1111/j.1550-7408.1999.tb04606.x. PMID  10361741. S2CID  31420687.
  35. ^ Gockel, Gabriele; Hachtel, Wolfgang; Baier, Susanne; Fliss, Christian; Henke, Mark (1994). «Гены компонентов трансляционного аппарата хлоропластов сохраняются в редуцированной 73-kb пластидной ДНК нефотосинтетического эвгленоидного жгутиконосца Astasia longa». Current Genetics . 26 (3): 256–62. doi :10.1007/BF00309557. PMID  7859309. S2CID  8082617.
  36. ^ Монтегут-Фелкнер, Энн Э.; Тример, Ричард Э. (1997). «Филогенетические связи отдельных родов эвгленоидных на основе морфологических и молекулярных данных». Журнал физиологии . 33 (3): 512–9. doi :10.1111/j.0022-3646.1997.00512.x. S2CID  83579360.
  37. ^ Потенциал вашего пруда, опубликовано 14 августа 2015 г. «Центром Джона Иннеса»
  38. ^ О'Нил, Эллис К.; Трик, Мартин; Хилл, Лайонел; Рейжек, Мартин; Дуси, Рената Г.; Гамильтон, Кристофер Дж.; Зимба, Пол В.; Хенриссат, Бернард; Филд, Роберт А. (2015). «Транскриптом Euglena gracilis раскрывает неожиданные метаболические возможности для биохимии углеводов и натуральных продуктов». Molecular BioSystems . 11 (10): 2808–21. doi : 10.1039/C5MB00319A . PMID  26289754.
  39. ^ "Маленькая эвглена — последний писк моды в здоровом питании". The Japan Times . 23 января 2014 г.
  40. ^ "БетаВиа™". Кемин . Проверено 16 сентября 2021 г.
  41. ^ Тояма, Тадаши; Ханаока, Цубаса (2019). «Повышенное производство биомассы и липидов Euglena gracilis посредством совместного культивирования с бактерией, способствующей росту микроводорослей». Биотехнология для биотоплива . 12 : 205. doi : 10.1186/s13068-019-1544-2 . PMC 6822413. PMID  31695747 . 
  42. ^ Okutsu, Akane (2018). «Биотехнологическая компания euglena объединяется с ANA для обеспечения экологически чистых коммерческих рейсов». Nikkei (опубликовано 2 ноября 2018 г.) . Получено 8 апреля 2020 г.
  43. ^ В видеообъяснении отсутствуют технические детали, но предполагается степень приверженности правительства решению проблем крупномасштабного выращивания и инфраструктуры. Генеральный директор Euglena Co. носит галстук цвета эвглены. «Заправка реактивных самолетов микроводорослями: выращивание биотоплива без сельскохозяйственных угодий». JapanGov . Правительство Японии . Получено 8 апреля 2020 г.
Wikispecies содержит информацию, связанную с Euglena .
Найдите значение слова «эвглена» в Викисловаре, бесплатном словаре.
  • Проект Эвгленоид
  • Веб-проект «Древо жизни»: Эвгленида
  • Изображения простейших: Эвглена
  • Эвглена в Капле - Микроскопия Простейших
  • Изображения и таксономия
  • Константопулос, Джордж; Блох, Конрад (1967). «Влияние интенсивности света на липидный состав Euglena gracilis». Журнал биологической химии . 242 (15): 3538–42. doi : 10.1016/S0021-9258(18)95895-3 .
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Euglena&oldid=1238460094"