Elongatoolithidae
Семья яиц динозавров

Elongatoolithidae
Яйца Elongatoolithid в Академии естественных наук, Филадельфия
Классификация ископаемых яиц Редактировать эту классификацию
Основной тип оболочки :Орнитоид
Морфотип :Орнитоид-бескилевые
Семья:† Elongatoolithidae
Чжао, 1975
Оогенеры

Elongatoolithidae — семейство ископаемых яиц, представляющее яйца овирапторозавров (за исключением птиц Ornitholithus ). Они известны своей сильно вытянутой формой. Elongatoolithids были найдены в Европе, Азии, а также в Северной и Южной Америке. [1]

Распределение

Элонгатоолитиды имеют очень широкое распространение. Они были найдены по всей Азии и США , а также в Испании , Франции и Аргентине , с возрастом от нижнего мела до палеоцена . [1]

Описание

Elongatoolithids, как следует из их названия, представляют собой сильно вытянутые яйца; их длина как минимум вдвое больше ширины. [2] Они сильно различаются по размеру, от 7 см Elongatoolithus chichengshanensis до гигантских 60 см Macroelongatoolithus . Все известные кладки откладываются в концентрических кругах парных яиц, иногда в три наложенных слоя. [1]

Яичная скорлупа Elongatoolithid состоит из двух слоев: Внутренний слой, называемый маммиллярным слоем или конусным слоем, состоит из радиально расходящихся кристаллов кальцита . Внешний слой отличается тем, что не разделен на четко определенные единицы оболочки, и поэтому его называют непрерывным слоем или криптопризматическим слоем. Граница между двумя слоями резкая, но волнистая. Обычно яйца Elongatoolithid имеют систему пор angusticanaliculate, то есть поры тонкие, прямые и неразветвленные. Поверхностный орнамент яичной скорлупы варьируется от разбросанных узлов (дисперсно-бугорчатая) до линейных гребней (линейно-бугорчатая), иногда с узлами в длинных нерегулярных цепочках (рамо-бугорчатая). [1]

История

Элонгатолитед с сохранившимся внутри эмбрионом

Первые яйца elongatoolithid были обнаружены в 1920-х годах и, как считалось, принадлежали Protoceratops . [3] Oviraptor был впервые обнаружен в 1924 году вместе с гнездом яиц elongatoolithid, и предполагалось, что он был пойман во время набега на гнездо Protoceratops . [4] После открытия яиц Troodon в 1990 году их близкое сходство с elongatoolithids привело российского палеонтолога Константина Михайлова к мысли, что это на самом деле яйца теропода , а не яйца Protoceratops . [2] В 1994 году его гипотеза подтвердилась, когда Норелл и др. обнаружили эмбриональные останки овирапторозавра внутри яйца elongatoolithid. Тогда была выдвинута гипотеза, что Oviraptor на самом деле был высиживающей матерью, а не вором яиц. [5] С тех пор несколько открытий эмбрионов и ассоциаций взрослых особей с яйцами показали, что элонгатолиты являются яйцами овирапторозавров. [1]

Первым формально описанным оовидом был " Oolithes " elongatus (Young, 1954 ) из Китая . Считалось, что они принадлежат Protoceratops или родственному динозавру из-за их сходства с предполагаемыми яйцами Protoceratops, найденными в Монголии . [6] В 1975 году китайский палеонтолог Чжао Цзыкуй разработал формальную систему классификации ископаемых яиц , в которой он создал новый ооген для "Oolithes" elongatus : Elongatoolithus . Он классифицировал Elongatoolithus и еще один новый ооген Macroolithus в новое семейство, Elongatoolithidae. [7]

Ооген Spongioolithus , впервые названный Бреем в 1999 году, изначально считался членом Elongatoolithidae, но в настоящее время он считается младшим синонимом неэлонгатоолитида Continuoolithus . [8]

Палеобиология

Родитель Ситипати сидит на гнезде с яйцами удлинённых особей

Известно, что Elongatoolithids являются яйцами овирапторозавров (за исключением птиц Ornitholithus ). [1] Несколько овирапторозавров были найдены вместе с яйцами elongatoolithid, [9] включая некоторые образцы, все еще находящиеся внутри матери. [10] [11] Ископаемые эмбрионы, найденные внутри яиц elongatoolithid, также были идентифицированы как овирапторозавры. [5] [12] [13]

Несколько овирапторозавров, таких как Nemegtia , Citipati , Oviraptor и cf. Machairasaurus , были найдены сидящими на вершине своих гнезд. [9] [14] Все они раскинули руки над яйцами в позе, похожей на птичью, а тело родителя фактически покрывало все гнездо. [14] Это указывает на интенсивную родительскую заботу о яйцах. Неясно, являются ли найденные высиживающие особи самцами или самками, но исследованные кости конечностей высиживающего особи Citipati не показывают никаких признаков откладывания яиц, которые можно было бы ожидать, если бы тероподы брали фосфор и кальций из длинных костных тканей (как крокодилы) или медуллярной кости (как птицы), что позволяет предположить, что это был самец. Кроме того, кладки были пропорционально большими по сравнению с размером взрослой особи, что предполагает полигамную систему, похожую на систему современных палеогнатов , в которой несколько самок откладывают яйца в одно гнездо, о котором затем заботится отец. [15]

Яйца откладываются парами, как показывает обнаружение двух яиц Macroolithus одновременно внутри матери и парное расположение яиц в гнездах. Это показывает, что у овирапторозавров было два функциональных яйцевода (в отличие от птиц, у которых есть только один), и они производили два яйца за раз. Кроме того, относительно большой размер яиц указывает на то, что самка не могла откладывать больше одной пары за раз. [10]

Паратаксономия

В схеме классификации яичной скорлупы по основному типу и морфотипу (которая в настоящее время, как правило, не используется [16] [17] ), elongatoolithidae относятся к основному типу Ornithoid и морфотипу Ornithoid-Ratite. [2] Они похожи на яичную скорлупу Troodon , [2] которая в настоящее время классифицируется в семействе Prismatoolithidae . [18]

Elongatoolithidae содержит оороды Nanhsiungoolithus , Elongatoolithus , Macroolithus , Macroelongatoolithus , Ellipsoolithus , Trachoolithus , Heishanoolithus , Ornitholithus , Paraelongatoolithus , Undulatoolithus , [1] и Rodolphoolithus . [19] Также Porituberoolithus и Continuoolithus иногда включают в Elongatoolithidae. [20]

Ссылки

  1. ^ abcdefg Саймон, DJ (2014). «Гигантские яйца динозавров (тероподов) Oogenus Macroelongatoolithus (Elongatoolithidae) из юго-восточного Айдахо: таксономические, палеобиогеографические и репродуктивные последствия». (Докторская диссертация, Университет штата Монтана, Бозман).
  2. ^ abcd Михайлов, К. (1991) «Классификация ископаемых яичных скорлуп амниотических позвоночных» Acta Palaeontologica Polonica 36(2): 193–238.
  3. ^ ВанСтраелен В. (1925). «Микроструктура яичной скорлупы динозавров из меловых отложений Монголии». Американский музей Novitates № 173.
  4. ↑ Осборн, ХФ (1924) «Три новых теропода, зона протоцератопсов, центральная Монголия». Американский музей Novitates 144.
  5. ^ ab Norell, Mark A., James M. Clark, Dashzeveg Demberelyin, Barsbold Rhinchen, Luis M. Chiappe, Amy R. Davidson, Malcolm C. McKenna, Perle Altangerel и Michael J. Novacek. (1994) «Эмбрион динозавра-теропода и родство яиц динозавра Пылающих скал». Science 266(5186): 779–782.
  6. ^ Янг, К. 1954. «Ископаемые яйца рептилий из Лайяна, Шаньдун, Китай». Scientia Sinica 3 (4): 505–522
  7. ^ Чжао ZK (1975) «Микроструктуры скорлупы яиц динозавров из бассейна Наньсюн, провинция Гуандун. (1) О классификации яиц динозавров». Vertebrata PalAsiatica 13(2):105–117 (на китайском языке)
  8. ^ Voris, Jared T.; Zelenitsky, Darla K.; Therrien, Francois; Tanaka, Kohei (2018). «Скорлупа яиц динозавров из нижнемаастрихтской формации реки Сент-Мэри на юге провинции Альберта, Канада». Canadian Journal of Earth Sciences . 55 (3): 272– 282. Bibcode :2018CaJES..55..272V. doi :10.1139/cjes-2017-0195. hdl : 1807/81388 .[ постоянная мертвая ссылка ‍ ]
  9. ^ аб Фанти Ф., Карри П.Дж., Бадамгарав Д. (2012) «Новые экземпляры Nemegtomaia из формаций Баруунгойот и Немегт (поздний мел) Монголии». ПЛОС Один 7(2).
  10. ^ ab Sato T., Cheng YN, Wu XC, Zelenitsky DK, Hsiao YF (2005) «Пара покрытых скорлупой яиц внутри самки динозавра». Science 308:375.
  11. ^ Хе Т., Варриккио Д.Дж., Джексон Ф.Д., Джин Х., Пуст А.В. (2012) «Связь взрослая особь-яйцо у овирапторид и происхождение репродуктивных стратегий птиц». Программы и тезисы 72-го ежегодного заседания Общества палеонтологии позвоночных: 108.
  12. ^ Weishampel DB, Fastovsky DE, Watabe M., Varricchio D., Jackson D., Tsogtbaatar K. и Barsbold R. (2008) «Новые эмбрионы овирапторид из Бугин-цава, формация Нэмэгт (верхний мел), Монголия, с пониманием их образа жизни и роста». Журнал палеонтологии позвоночных 28(4):1110–1119.
  13. ^ Cheng YN, Qiang JI, Wu XC, Shan HY (2008) «Впервые в Китае обнаружены яйца овирапторозавров (Dinosauria) с эмбриональными скелетами». Acta Geologica Sinica 82(6): 1089–1094
  14. ^ ab Clark, JM, Norell, MA, & Chiappe, LM (1999). «Скелет овирапторида из позднего мела Укхаа Толгода, Монголия, сохранившийся в птичьей позе над гнездом овирапторида». Американский музей Novitates, 3265.
  15. ^ Варриккио DJ, Мур JR, Эриксон GM, Норелл М.А., Джексон Ф.Д., Борковски Дж.Дж. (2008) «Птичья отцовская забота имела происхождение от динозавров». Наука, 322 (5909): 1826–1828.
  16. ^ Зеленицкий, Д.К. и Терриен, Ф. (2008). «Филогенетический анализ репродуктивных признаков теропод-манирапторов и его значение для паратаксономии яиц». Палеонтология , 51(4): 807–816.
  17. ^ Греллет-Тиннер, Г. и Норелл, М. (2002). «Птичье яйцо из кампана Баин-Дзака, Монголия». Журнал палеонтологии позвоночных , 22(3): 719–721.
  18. ^ Варриккио, DJ, Хорнер, JR и Джексон, FD (2002). «Эмбрионы и яйца мелового тероподового динозавра Troodon formosus». Журнал палеонтологии позвоночных , 22(3): 564–576.
  19. ^ Вианей-Лиод, М. и Гарсия, Г. (2003). «Разнообразие скорлупы яиц североафриканских динозавров». Palaeovertebrata , 32(2–4), 171–188.
  20. ^ К. Ван, X.-L. Ван, З.-К. Чжао и Ю.-Г. Цзян. 2010. «Новый ооген Elongatoolithidae из верхнемеловой формации Чичэншань бассейна Тяньтай, провинция Чжэцзян». Vertebrata PalAsiatica 48 (2): 111–118.
  • Медиа, связанные с Elongatoolithidae на Wikimedia Commons
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Elongatoolithidae&oldid=1230297554"