Chlamydiota (синоним Chlamydiae ) — это бактериальный тип и класс , члены которого чрезвычайно разнообразны, включая патогены людей и животных, симбионтов вездесущих простейших [4] и формы морских отложений, которые еще не очень хорошо изучены. [5] Все Chlamydiota, о которых люди знают уже много десятилетий, являются облигатными внутриклеточными бактериями ; в 2020 году в океанических донных средах было обнаружено много дополнительных Chlamydiota, и пока неизвестно, все ли из них имеют хозяев [5] Исторически считалось, что все Chlamydiota имеют клеточную стенку, свободную от пептидогликана , но исследования 2010-х годов продемонстрировали обнаруживаемое присутствие пептидогликана, а также других важных белков. [6] [7] [8] [9] [10] [11]
Среди хламидий все давно известные науке виды растут только путем заражения эукариотических клеток-хозяев. Они такие же маленькие, как и многие вирусы, или даже меньше . Они имеют яйцевидную форму и окрашиваются в грамотрицательный цвет . Они зависят от репликации внутри клеток-хозяев; таким образом, некоторые виды называются облигатными внутриклеточными патогенами , а другие являются симбионтами вездесущих простейших. Большинство внутриклеточных хламидий находятся в тельце включения или вакуоли . Вне клеток они выживают только как внеклеточная инфекционная форма.
Эти хламидиоты могут расти только там, где растут их клетки-хозяева, и развиваться в соответствии с характерным двухфазным циклом развития. [12] [13] [14] Поэтому клинически значимые хламидиоты не могут размножаться в бактериальных питательных средах в клинической лаборатории. Наиболее успешно их изолируют, пока они находятся внутри клеток-хозяев.
Хламидийное заболевание, поражающее глаза людей, впервые было описано в древних китайских и египетских рукописях. Современное описание хламидийных организмов было предоставлено Хальберштедртером и фон Проважеком в 1907 году.
Хламидийные изоляты, культивируемые в желточных мешках эмбрионирующих яиц, были получены из вспышки пневмонии у человека в конце 1920-х и начале 1930-х годов, а к середине 20-го века изоляты были получены от десятков видов позвоночных. Термин хламидия (плащ) появился в литературе в 1945 году, хотя другие названия продолжали использоваться, включая Bedsonia, Miyagawanella, орнитоз-, TRIC- и PLT-агенты. В 1956 году Chlamydia trachomatis впервые были культивированы Тан Фэй-фаном , хотя они еще не были признаны бактериями. [15]
Номенклатура
В 1966 году Chlamydiota были признаны бактериями, и род Chlamydia был подтвержден. [16] Порядок Chlamydiales был создан Шторцем и Пейджем в 1971 году. Класс Chlamydiia был недавно опубликован как действительный. [17] [18] [19] В период с 1989 по 1999 год были признаны новые семейства, роды и виды. Тип Chlamydiae был установлен в Руководстве Берджи по систематической бактериологии . [20] К 2006 году были опубликованы генетические данные для более чем 350 хламидийных линий. [21] Открытие океанических форм, о котором сообщалось в 2020 году, включает новые клады . [5] В 2022 году тип был переименован в Chlamydiota. [3]
Таксономия и молекулярные сигнатуры
Chlamydiota в настоящее время содержит восемь валидно названных родов и 14 родов. [22] В настоящее время тип состоит из двух порядков (Chlamydiales, Parachlamydiales) и девяти семейств в пределах одного класса (Chlamydiia). [17] [18] Только четыре из этих семейств валидно названы ( Chlamydiaceae , Parachlamydiaceae , Simkaniaceae , Waddliaceae ) [23] [24] , в то время как пять описаны как семейства (Clavichlamydiaceae, Criblamydiaceae, Parilichlamydiaceae, Piscichlamydiaceae и Rhabdochlamydiaceae ). [25] [26] [27]
Порядок Chlamydiales, как недавно описано, содержит семейства Chlamydiaceae и Clavichlamydiaceae, в то время как новый порядок Parachlamydiales содержит оставшиеся семь семейств. [17] Это предложение поддерживается наблюдением двух отдельных филогенетических кладов, которые гарантируют таксономические ранги выше уровня семейства. Было обнаружено, что молекулярные сигнатуры в форме консервативных инделей (CSI) и белков (CSP) являются уникальными для каждого отдельного порядка, что обеспечивает средство отличия каждого клада от другого и поддерживает точку зрения об общем происхождении семейств внутри каждого порядка. [17] [28] Различие двух порядков также подтверждается тем фактом, что не было обнаружено CSI среди какой-либо другой комбинации семейств.
Однако CSI и CSP были обнаружены специально для видов Chlamydophila, что подтверждает их отличие от Chlamydia, возможно, оправдывая дополнительное рассмотрение двух отдельных групп внутри семейства. [17] [28] Также были обнаружены CSI и CSP, которые являются общими исключительно для всех Chlamydia, что дополнительно указывает на происхождение, независимое от Chlamydophila, что подтверждает способ отличить виды Chlamydia от соседних членов Chlamydophila.
Филогенетика
Chlamydiota образуют уникальную эволюционную группу бактерий, которая отделилась от других бактерий около миллиарда лет назад и может быть определена по наличию нескольких CSI и CSP. [17] [28] [31] [14] Виды из этой группы могут быть определенны от всех других бактерий по наличию консервативных инделей в ряде белков и по большому количеству сигнатурных белков, которые присутствуют только у разных видов Chlamydiae. [32] [33]
Существуют разные сообщения о том, связаны ли Chlamydiota с Planctomycetota или Spirochaetota . [34] [35] Однако секвенирование генома показывает, что 11% генов в Protochlamydia amoebophila UWE25 и 4% в Chlamydiaceae наиболее похожи на гены хлоропластов , растений и цианобактерий . [14] Кавальер-Смит предположил, что Chlamydiota попадают в кладу Planctobacteria в более крупной кладе Gracilicutes . Однако филогения и общее присутствие CSI в белках, которые являются специфичными для линии, указывают на то, что Verrucomicrobiota являются ближайшими свободноживущими родственниками этих паразитических организмов. [36] Сравнение генов рибосомальной РНК предоставило филогению известных штаммов в пределах Chlamydiota. [21]
Человеческие патогены и диагностика
Описаны три вида хламидий, которые обычно поражают людей:
Уникальный физиологический статус Chlamydiota, включая их двухфазный жизненный цикл и обязанность реплицироваться в эукариотическом хозяине, позволил использовать анализ ДНК для диагностики хламидий. [37] Горизонтальный перенос генов очевиден и усложняет эту область исследований. В одном экстремальном примере два гена, кодирующие гистон-подобные белки H1 эукариотического происхождения, были обнаружены в прокариотическом геноме C. trachomatis, облигатного внутриклеточного патогена .
^ Хорн М. (2010). "Класс I. Chlamydiia class. nov.". В Krieg NR, Staley JT, Brown DR, Hedlund BP, Paster BJ, Ward NL, Ludwig W, Whitman WB. (ред.). Bergey's Manual of Systematic Bacteriology . Том 4 (2-е изд.). Нью-Йорк, Нью-Йорк: Springer. стр. 844. doi :10.1007/978-0-387-68572-4. ISBN978-0-387-95042-6.
^ Oren A, Garrity GM. (2016). «Список валидации № 170. Список новых названий и новых комбинаций, опубликованных ранее эффективно, но недействительно». Int J Syst Evol Microbiol . 66 (7): 2463– 2466. doi : 10.1099/ijsem.0.001149 . PMID 27530111.
^ ab Oren A, Garrity GM (2021). «Действительная публикация названий сорока двух типов прокариот». Int J Syst Evol Microbiol . 71 (10): 5056. doi : 10.1099/ijsem.0.005056 . PMID 34694987. S2CID 239887308.
^ Sixt BS, Siegl A, Müller C, Watzka M, Wultsch A, Tziotis D и др. (2013). «Метаболические особенности элементарных тел Protochlamydia amoebophila — связь между активностью и инфекционностью у хламидий». PLOS Pathogens . 9 (8): e1003553. doi : 10.1371/journal.ppat.1003553 . PMC 3738481. PMID 23950718 .
^ abc Дхарамши Дж. Э., Тамарит Д., Эме Л., Лестница CW, Мартейн Дж., Хома Ф. и др. (март 2020 г.). «Морские отложения проливают свет на разнообразие и эволюцию хламидий». Современная биология . 30 (6): 1032–1048.e7. Бибкод : 2020CBio...30E1032D. дои : 10.1016/j.cub.2020.02.016 . PMID 32142706. S2CID 212423997.
^ Pilhofer M, Aistleitner K, Biboy J, Gray J, Kuru E, Hall E и др. (2013-12-02). «Открытие хламидийного пептидогликана выявляет бактерии с муреиновыми мешочками, но без FtsZ». Nature Communications . 4 (1): 2856. Bibcode :2013NatCo...4.2856P. doi :10.1038/ncomms3856. PMC 3847603 . PMID 24292151.
^ Jacquier N, Viollier PH, Greub G (март 2015 г.). «Роль пептидогликана в делении хламидийных клеток: на пути к разрешению хламидийной аномалии». FEMS Microbiology Reviews . 39 (2): 262– 275. doi : 10.1093/femsre/fuv001 . PMID 25670734.
^ Malhotra M, Sood S, Mukherjee A, Muralidhar S, Bala M (сентябрь 2013 г.). «Genital Chlamydia trachomatis: an update». The Indian Journal of Medical Research . 138 (3): 303–316 . PMC 3818592. PMID 24135174 .
^ Liechti GW, Kuru E, Hall E, Kalinda A, Brun YV, VanNieuwenhze M, Maurelli AT (февраль 2014 г.). «Новый метод маркировки метаболической клеточной стенки выявляет пептидогликан в Chlamydia trachomatis». Nature . 506 (7489): 507– 510. Bibcode :2014Natur.506..507L. doi :10.1038/nature12892. PMC 3997218 . PMID 24336210.
^ Liechti G, Kuru E, Packiam M, Hsu YP, Tekkam S, Hall E и др. (май 2016 г.). «У патогенных хламидий отсутствует классический саккулус, но они синтезируют узкое среднеклеточное пептидогликановое кольцо, регулируемое MreB, для деления клеток». PLOS Pathogens . 12 (5): e1005590. doi : 10.1371/journal.ppat.1005590 . PMC 4856321. PMID 27144308 .
^ Gupta RS (август 2011 г.). «Происхождение двудермальных (грамотрицательных) бактерий: скорее давление отбора антибиотиков, чем эндосимбиоз, привело к эволюции бактериальных клеток с двумя мембранами». Antonie van Leeuwenhoek . 100 (2): 171– 182. doi :10.1007/s10482-011-9616-8. PMC 3133647 . PMID 21717204.
^ Хорн М (2008). «Хламидии как симбионты у эукариот». Annual Review of Microbiology . 62 : 113– 131. doi : 10.1146/annurev.micro.62.081307.162818. PMID 18473699. S2CID 13405815.
^ Абдельрахман YM, Белланд RJ (ноябрь 2005 г.). «Цикл развития хламидий». FEMS Microbiology Reviews . 29 (5): 949–959 . doi : 10.1016/j.femsre.2005.03.002 . PMID 16043254.
^ abc Horn M, Collingro A, Schmitz-Esser S, Beier CL, Purkhold U, Fartmann B и др. (апрель 2004 г.). «Освещение эволюционной истории хламидий». Science . 304 (5671): 728– 730. Bibcode :2004Sci...304..728H. doi : 10.1126/science.1096330 . PMID 15073324. S2CID 39036549.
^ Филип С. Брахман и Элиас Абрутин (2009-07-23). Бактериальные инфекции человека: эпидемиология и контроль . ISBN9780387098425.
^ Молдер Дж. В. (1966). «Отношение группы пситтакоза (хламидии) к бактериям и вирусам». Annual Review of Microbiology . 20 : 107–130 . doi :10.1146/annurev.mi.20.100166.000543. PMID 5330228.
^ abcdefg Gupta RS, Naushad S, Chokshi C, Griffiths E, Adeolu M (сентябрь 2015 г.). «Анализ типа Chlamydiae на основе филогении и молекулярных маркеров: предложение разделить класс Chlamydiia на два порядка, Chlamydiales и Parachlamydiales ord. nov., и исправленное описание класса Chlamydiia». Antonie van Leeuwenhoek . 108 (3): 765– 781. doi :10.1007/s10482-015-0532-1. PMID 26179278. S2CID 17099157.
^ ab Oren A, Garrity GM (июль 2016 г.). «Список новых названий и новых комбинаций, ранее эффективно, но не валидно опубликованных». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 66 (7): 2463– 2466. doi : 10.1099/ijsem.0.001149 . PMID 27530111.
^ Storz J, Page LA (1971). «Таксономия хламидий: причины классификации организмов рода Chlamydia, семейства Chlamydiaceae, в отдельный порядок, Chlamydiales ord. nov». Международный журнал систематической бактериологии . 21 (4): 332– 334. doi : 10.1099/00207713-21-4-332 .
^ Garrity GM, Boone DR (2001). Руководство Берджи по систематической бактериологии, том 1: Археи и глубоко ветвящиеся и фототрофные бактерии (2-е изд.). Springer. ISBN978-0-387-98771-2.
^ аб Эверетт К.Д., Тао М., Хорн М., Дишински Г.Е., Бауманн П. (июль 2005 г.). «Новые хламидии у белокрылок и щитовок: эндосимбионты Candidatus Fritschea bemisiae, штамм Falk, и Candidatus Fritschea eriococci, штамм Elm». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 55 (Часть 4): 1581–1587 . doi : 10.1099/ijs.0.63454-0 . ПМИД 16014485.
^ Everett KD, Bush RM, Andersen AA (апрель 1999 г.). «Исправленное описание порядка Chlamydiales, предложение Parachlamydiaceae fam. nov. и Simkaniaceae fam. nov., каждое из которых содержит один монотипный род, пересмотренная таксономия семейства Chlamydiaceae, включая новый род и пять новых видов, а также стандарты для идентификации организмов». International Journal of Systematic Bacteriology . 49 (Pt 2): 415– 440. doi : 10.1099/00207713-49-2-415 . PMID 10319462.
^ Rurangirwa FR, Dilbeck PM, Crawford TB, McGuire TC, McElwain TF (апрель 1999 г.). «Анализ гена 16S рРНК микроорганизма WSU 86-1044 из абортированного плода быка показывает, что он является членом порядка Chlamydiales: предложение Waddliaceae fam. nov., Waddlia chondrophila gen. nov., sp. nov». Международный журнал систематической бактериологии . 49 (Pt 2): 577– 581. doi : 10.1099/00207713-49-2-577 . PMID 10319478.
^ Thomas V, Casson N, Greub G (декабрь 2006 г.). «Criblamydia sequanensis, новый внутриклеточный Chlamydiales, выделенный из воды реки Сены с использованием амебной совместной культуры». Environmental Microbiology . 8 (12): 2125– 2135. Bibcode : 2006EnvMi...8.2125T. doi : 10.1111/j.1462-2920.2006.01094.x. PMID 17107554. S2CID 31211875.
^ Stride MC, Polkinghorne A, Miller TL, Groff JM, Lapatra SE, Nowak BF (март 2013 г.). «Молекулярная характеристика «Candidatus Parilichlamydia carangidicola», нового хламидийного возбудителя эпителиоцистоза у желтохвоста, Seriola lalandi (Valenciennes), и предложение нового семейства, «Candidatus Parilichlamydiaceae» сем. nov. (отряд Chlamydiales)». Applied and Environmental Microbiology . 79 (5): 1590– 1597. Bibcode :2013ApEnM..79.1590S. doi :10.1128/AEM.02899-12. PMC 3591964 . PMID 23275507.
^ Kuo CC, Horn M, Stephens RS (2011) Order I. Chlamydiales. В: Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, т. 4, 2-е изд., стр. 844-845. Ред. Krieg N, Staley J, Brown D, Hedlund B, Paster B, Ward N, Ludwig W, Whitman W. Springer-: New York.
^ abcd Griffiths E, Ventresca MS, Gupta RS (январь 2006 г.). "Скрининг хламидийных геномов методом BLAST для идентификации характерных белков, уникальных для групп видов Chlamydiales, Chlamydiaceae, Chlamydophila и Chlamydia". BMC Genomics . 7 : 14. doi : 10.1186/1471-2164-7-14 . PMC 1403754 . PMID 16436211.
^ Sachse K, Bavoil PM, Kaltenboeck B, Stephens RS, Kuo CC, Rosselló-Móra R, Horn M (март 2015 г.). «Исправление семейства Chlamydiaceae: предложение о создании единого рода Chlamydia для включения всех ныне признанных видов». Systematic and Applied Microbiology . 38 (2): 99– 103. Bibcode :2015SyApM..38...99S. doi :10.1016/j.syapm.2014.12.004. hdl :10261/123714. PMID 25618261.
^ Oren A, Garrity GM (2015). «Список новых названий и новых комбинаций, ранее эффективно, но недействительно опубликованных». Int J Syst Evol Microbiol . 65 (7): 2017–2025 . doi :10.1099/ijs.0.000317. PMID 28056215.
^ Greub G, Raoult D (сентябрь 2003 г.). «История гена, кодирующего АДФ/АТФ-транслоказу, гена паразитизма, переданного от предка Chlamydiales растениям 1 миллиард лет назад». Applied and Environmental Microbiology . 69 (9): 5530– 5535. Bibcode :2003ApEnM..69.5530G. doi :10.1128/AEM.69.9.5530-5535.2003. PMC 194985 . PMID 12957942.
^ Griffiths E, Petrich AK, Gupta RS (август 2005 г.). «Консервативные индели в основных белках, которые являются отличительными характеристиками Chlamydiales и предоставляют новые средства для их идентификации». Microbiology . 151 (Pt 8): 2647– 2657. doi : 10.1099/mic.0.28057-0 . PMID 16079343.
^ Gupta RS, Griffiths E (декабрь 2006 г.). «Хламидийно-специфические белки и индели: новые инструменты для исследований». Trends in Microbiology . 14 (12): 527– 535. doi :10.1016/j.tim.2006.10.002. PMID 17049238.
^ Ward NL, Rainey FA, Hedlund BP, Staley JT, Ludwig W, Stackebrandt E (ноябрь 2000 г.). «Сравнительный филогенетический анализ представителей порядка Planctomycetales и подразделения Verrucomicrobia: анализ последовательности гена 23S рРНК подтверждает филогению, полученную на основе последовательности гена 16S рРНК». International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . 50 (Pt 6): 1965–1972 . doi : 10.1099/00207713-50-6-1965 . PMID 11155969.
^ Teeling H, Lombardot T, Bauer M, Ludwig W, Glöckner FO (май 2004 г.). «Оценка филогенетического положения планктомицета 'Rhodopirellula baltica' SH 1 с помощью конкатенированных последовательностей рибосомальных белков, последовательностей субъединиц ДНК-направленной РНК-полимеразы и целых геномных деревьев». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 54 (Pt 3): 791– 801. doi : 10.1099/ijs.0.02913-0 . PMID 15143026.
^ Гриффитс Э., Гупта Р.С. (август 2007 г.). «Филогения и общие консервативные вставки в белках свидетельствуют о том, что Verrucomicrobia являются ближайшими известными свободноживущими родственниками хламидий». Микробиология . 153 (ч. 8): 2648– 2654. doi : 10.1099/mic.0.2007/009118-0 . PMID 17660429. S2CID 2094762.
^ Corsaro D, Greub G (апрель 2006 г.). «Патогенный потенциал новых хламидий и диагностические подходы к инфекциям, вызванным этими облигатными внутриклеточными бактериями». Clinical Microbiology Reviews . 19 (2): 283– 297. doi :10.1128 / CMR.19.2.283-297.2006. PMC 1471994. PMID 16614250.
^ "The LTP" . Получено 10 декабря 2024 г. .
^ "Дерево LTP_all в формате newick" . Получено 10 декабря 2024 г. .
^ "LTP_10_2024 Release Notes" (PDF) . Получено 10 декабря 2024 г. .