Эти бентосные травоядные существа могут достигать довольно больших размеров по сравнению с большинством других моллюсков. Они пасутся в приливных и сублиторальных зонах тропических вод, в основном в Индо-Тихоокеанском океане (23 вида); но их также можно найти в Атлантическом океане (12 видов), а несколько видов встречаются в Средиземном море .
Виды Aplysia , когда им угрожает опасность, часто выпускают облака чернил, как полагают, чтобы ослепить нападающего (хотя на самом деле их считают съедобными относительно немногие виды).
Следуя примеру Эрика Р. Кандела [1] , этот род изучался нейробиологами как модельный организм , поскольку его рефлекс отдергивания жабр и сифона , как это было изучено у Aplysia californica , опосредован электрическими синапсами , которые позволяют нескольким нейронам активироваться синхронно. Этот быстрый нейронный ответ необходим для быстрой реакции животного на опасность. У Aplysia всего около 20 000 нейронов , что делает его любимым объектом для исследований нейробиологов. [2] Кроме того, «язык» на нижней стороне контролируется всего двумя нейронами, что позволило провести полное картирование сети иннервации.
Долговременная память
В нейронах , которые опосредуют несколько форм долговременной памяти у Aplysia , активируется фермент репарации ДНК поли-АДФ-рибозополимераза 1 (PARP-1). Практически во всех протестированных эукариотических клетках добавление поли-АДФ-рибозильных групп к белкам (поли -АДФ-рибозилирование ) происходит в ответ на повреждение ДНК. Таким образом, обнаружение активации PARP-1 во время обучения и его потребности в долговременной памяти было неожиданным. [3] Коэн-Аромон и др. [3] предположили, что быстрая и кратковременная деконденсация структуры хроматина с помощью поли-АДФ-рибозилирования обеспечивает транскрипцию, необходимую для формирования долговременной памяти без разрывов нитей в ДНК. После этих открытий у Aplysia были проведены дальнейшие исследования на мышах, и было обнаружено, что поли-АДФ-рибозилирование также необходимо для формирования долговременной памяти у млекопитающих . [4]
В 2018 году ученые из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе показали, что поведенческие модификации, характерные для формы неассоциативной долговременной памяти у аплизии, могут передаваться с помощью РНК. [5]
Оперантное обусловливание
Оперантное обусловливание считается формой ассоциативного обучения . Поскольку оперантное обусловливание включает в себя сложное взаимодействие между действием и стимулом (в данном случае пищей), оно тесно связано с приобретением компульсивного поведения. [6] Вид Aplysia служит идеальной модельной системой для физического изучения обучения пище-вознаграждению из-за «нейронных компонентов частей его ганглиозной нервной системы, которые отвечают за генерацию движений при кормлении». [7] В результате, Aplysia использовалась в исследованиях ассоциативного обучения для выведения определенных аспектов кормления и оперантного обусловливания в контексте компульсивного поведения. [8]
У Aplysia основным рефлексом, изученным учеными при изучении оперантного обусловливания, является рефлекс отдергивания жабр и сифона. Рефлекс отдергивания жабр и сифона позволяет Aplysia втягивать свой сифон и жабры для защиты. Связи между синапсами во время рефлекса отдергивания жабр и сифона напрямую коррелируют со многими поведенческими чертами Aplysia, такими как ее привычки, рефлексы и обусловливание. Ученые изучали обусловливание Aplysia, чтобы выявить корреляции с обусловливанием у млекопитающих, в основном в отношении поведенческих реакций, таких как зависимость. В ходе экспериментов по обусловливанию Aplysia были обнаружены связи с синаптической пластичностью для функций вознаграждения, участвующих в признаке зависимости у млекопитающих. Синаптическая пластичность — это идея о том, что синапсы будут становиться сильнее или слабее в зависимости от того, насколько используются эти конкретные синапсы. Обусловливание этих синапсов может привести к тому, что они станут сильнее или слабее, заставляя нейроны активироваться или не активироваться под воздействием стимула. Обусловливание поведенческих черт основано на идее функции вознаграждения. Функция вознаграждения — это когда стимул обусловлен для активации в соответствии с определенным стимулом. Нейроны будут адаптироваться к этому стимулу и активировать эти нейроны легче, даже если стимул оказывает отрицательное воздействие на субъекта (в данном случае Aplysia). У млекопитающих функция вознаграждения в основном контролируется дофаминовыми нейронами вентральной тегментальной области (VTA). Во время обусловливания (у млекопитающих) дофаминовые нейроны VTA оказывают повышенное влияние на стимулы, которые обусловливаются, и пониженное влияние на стимулы, которые не обусловливаются. Это побуждает синапсы формировать ожидание вознаграждения за стимулы, которые обусловливаются. Свойства синапсов, демонстрируемые в тестах на обусловливание с участием Aplysia ( у которой есть дофаминовые нейроны, но нет вентральной тегментальной области), предположительно можно напрямую сравнить с поведенческими реакциями, такими как зависимость у млекопитающих. [9]
Репродукция
Аплизии являются одновременными гермафродитами , то есть каждая взрослая особь морского зайца обладает как мужскими, так и женскими репродуктивными структурами, которые могут созревать одновременно. [10]
Aplysia обладают способностью хранить и переваривать аллосперму (сперму партнера) и часто спариваются с несколькими партнерами. Мощный половой феромон , переносимый водой белок аттрактин, используется для стимулирования и поддержания спаривания у Aplysia . Аттрактин взаимодействует с тремя другими белковыми феромонами Aplysia (энтицин, темптин или седуктин) в бинарном режиме, чтобы стимулировать влечение к партнеру. [11]
Исследования множественных спариваний у калифорнийского морского зайца ( Aplysia californica) дали представление о том, как разрешаются конфликты между полами. [12]
Самооборона
Вид Aplysia когда-то считался использующим чернила для спасения от хищников, как и осьминог . Вместо этого недавние исследования ясно показали, что эти морские слизни способны производить и выделять несколько соединений в своих чернилах, включая хемодетрант Aplysioviolin и токсичные вещества, такие как аммиак , для самозащиты. [13] Способность видов Aplysia удерживать токсины в своих телах, не отравляя себя, является результатом уникального способа, которым токсин хранится внутри слизняка. Различные молекулы, необходимые для создания токсина, накапливаются в отдельных частях тела слизняка, что делает их безвредными, поскольку только смешивание всех молекул может привести к образованию токсичного химического облака. Когда морской заяц чувствует угрозу, он немедленно начинает процесс своей защиты, смешивая различные молекулы в дополнительной части тела, используемой специально для этой цели. В этот момент ферменты внутри морского слизняка начинают процесс превращения вещества в токсичное, и смесь выбрасывается в сторону хищника в целях самозащиты.
Разновидность
Виды внутри рода Aplysia следующие. Этот список следует исследованиям Медины и др., которые выдвинули филогенетическую гипотезу для рода Aplysia посредством изучения данных о частичной последовательности митохондриальной ДНК (мтДНК) рибосомных генов (рДНК).
Aplysia brasiliana (Rang, 1828) пятнистый морской заяц, дымчатый морской заяц (младший синоним Aplysia fasciata ; разные географические популяции одного и того же вида): синоним Aplysia fasciata Poiret, 1789
^ ab Cohen-Armon M, Visochek L, Katzoff A, Levitan D, Susswein AJ, Klein R, Valbrun M, Schwartz JH (18 июня 2004 г.). «Долговременная память требует полиАДФ-рибозилирования». Science . 304 (5678): 1820– 2. Bibcode :2004Sci...304.1820C. doi :10.1126/science.1096775. PMID 15205535. S2CID 20680175.
^ Goldberg S, Visochek L, Giladi E, Gozes I, Cohen-Armon M (октябрь 2009 г.). «ПолиАДФ-рибозилирование необходимо для формирования долговременной памяти у млекопитающих». J. Neurochem . 111 (1): 72– 9. doi : 10.1111/j.1471-4159.2009.06296.x . PMID 19645746.
^ Bédécarrats A, Chen S, Pearce K, Cai D, Glanzman D (14 мая 2018 г.). «РНК из обученной аплизии может вызывать эпигенетическую энграмму для долгосрочной сенсибилизации у необученной аплизии». eNeuro . 5 (3): ENEURO.0038–18.2018. doi :10.1523/ENEURO.0038-18.2018. PMC 5962046 . PMID 29789810.
^ Скиннер, Б. Ф. (31 июля 1981 г.). «Отбор по последствиям». Science . 213 (4507): 501– 4. Bibcode :1981Sci...213..501S. doi :10.1126/science.7244649. PMID 7244649.
^ Кроппер, Элизабет; Эванс, Колин; Гурвиц, Итай; Цзин, Цзянь; Проект, Алекс; Ромеро, Адарли; Розен, Стивен (15 августа 2003 г.). «Питание нейронных сетей у моллюска Aplysia». Neuro-Signals . 13 ( 1– 2): 70– 86. doi : 10.1159/000076159 . PMID 15004426.
^ Кеменес, Дьёрдь (13 июля 2009 г.). «Обучение и память: как поведение морских слизней становится компульсивным». Current Biology . 19 (13): R515 – R517 . doi : 10.1016/j.cub.2009.05.052 . PMID 19602413. S2CID 13533793.
^ Хокинс, Роберт (2013). «Возможный вклад новой формы синаптической пластичности у аплизии в вознаграждение, память и их дисфункции в мозге млекопитающих». Обучение и память . 20 (10): 580– 591. doi :10.1101/lm.031237.113. PMC 3768196. PMID 24049187 .
^ Cummins SF, Nichols AE, Schein CH, Nagle GT (март 2006 г.). «Недавно идентифицированные водные белковые феромоны взаимодействуют с аттрактином, стимулируя влечение к партнеру у Aplysia». Peptides . 27 (3): 597– 606. doi :10.1016/j.peptides.2005.08.026. PMID 16309784. S2CID 37063802.
^ Ludwig AN, Walsh PJ (декабрь 2008 г.). «Множественное спаривание, хранение спермы и предпочтения при спаривании у Aplysia californica». Biol. Bull . 215 (3): 265–71 . doi :10.2307/25470710. JSTOR 25470710. PMID 19098147. S2CID 40050992.
↑ Кутраро, Хеннифер (27 марта 2006 г.). «Токсичный взрыв». Science World .
Моника Медина; Тимоти Коллинз; Патрик Дж. Уолш (май 2005 г.). «Филогения морских зайцев в кладе Aplysia на основе данных о последовательности митохондриальной ДНК». Бюллетень морской науки . 76 (3): 691– 698.
Howson, CM; Picton, BE (ред.) (1997). Справочник видов морской фауны и флоры Британских островов и окружающих морей . Ulster Museum Publication, 276. Ulster Museum: Belfast, UK. ISBN 0-948150-06-8 . vi, 508 (+ cd-rom) стр.
Gofas, S.; Le Renard, J.; Bouchet, P. (2001). Mollusca, в: Costello, MJ et al. (Ed.) (2001). Европейский регистр морских видов: контрольный список морских видов в Европе и библиография руководств по их идентификации . Коллекция Patrimoines Naturels, 50: стр. 180–213
Внешние ссылки
Wikispecies содержит информацию, связанную с Aplysia .
Изображения радулы, полученные с помощью СЭМ, можно найти в работах Томпсона, TE; Беббингтона, A. (1973). «Исследования радулы брюхоногих моллюсков с помощью сканирующего электронного микроскопа». Malacologia . 14 : 147–165 .
Фотографии Аплизии - MondoMarino.net
Кунья, CM; Розенберг, Г. (2019). Типовые образцы Aplysiida (Gastropoda, Heterobranchia) в Академии естественных наук Филадельфии, с таксономическими замечаниями. Зоосистематика и эволюция. 95(2): 361-372