Аделофтальм

Аделофтальм Временной диапазон: ранний девон – ранняя пермь ,407,6–283,5 млн  лет назад PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н
Ископаемый образец A. mansfieldi, иллюстрированный Джеймсом Холлом
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Членистоногие
Подтип:	Хелицеровые
Заказ:	† Эвриптериды
Надсемейство:	† Аделофтальмоидея
Семья:	† Аделофтальмиды
Род:	† Аделофтальмус Иордан в книге Иордана и фон Майера, 1854 [1]
Типовой вид
† Аделофтальмус гранозус Джордан в книге Джордана и фон Мейера, 1854 [1]
Разновидность
33 вида † A. approximatus (Холл и Кларк, 1888) † A. asturica (Мелендес, 1971) † A. bradorensis (Белл, 1922) † А. cambieri (Прувост, 1930) †? A. Carbonarius Чернышев, 1933 г. † A. chinensis (Грабау, 1920) † А. корнети (Прувост, 1939) † А. Дувиллеи (де Лима, 1890 г.) † А. dubius Шпинев, 2012 † А. Думонти (Стайнье, 1915) † A. granosus Иордан, 1854 † А. имхофи (Рейсс, 1855) † А. ирина Шпинёва, 2006 † A. khakassicus Шпинев и Филимонов, 2018 г. † А. камыштенсис Шпинев, 2012 г. † A. kidstoni (Персик, 1888) †? А. лохести (Девалк, 1889 г.) † A. luceroensis Kues & Kietzke, 1981. † A. mansfieldi (Холл, 1877) † A. mazonensis (Мик и Вортен, 1868) † A. moyseyi (Вудворд, 1907) † A. nebraskensis (Барбур, 1914) † A. pennsylvanicus (Холл, 1877) †? A. perornatus (Персик, 1882) † A. piussii Ламсделл, Симонетто и Селден, 2013 † А. прувости (Кьеллесвиг-Варинг, 1948) † A. pyrrhae Ламсделл и др ., 2020 †? А. raniceps (Гольденберг, 1873 г.) † A. sellardsi (Данбар, 1924) † А. Сиверци (Størmer, 1969) † A. Waterstoni (Tetlie et al., 2004) † А. Уилсони (Вудворд, 1888 г.) † А. Задрай Пршибыль, 1952
Синонимы
Синонимия рода Лепидодерма Ройсс, 1855 Антраконекты Мик и Вортен, 1868 Полизостерниты Гольденберг, 1873 Глиптоскорпиус персиковый, 1882 Синонимы A. mansfieldi Eurypterus stylus Холл, 1884 Синонимы A. moyseyi Eurypterus derbiensis Вудворд, 1907 Синонимы A. perornatus A. caledonicus Персик, 1882 Синонимы A. sievertsi Eurypterustrapezoides Størmer , 1974 г. Синонимы A. sellardsi A. oklahomensis Деккер, 1938

Adelophthalmus — род эвриптерид , вымершей группы водных членистоногих . Ископаемые останки Adelophthalmus были обнаружены в отложениях, возраст которых колеблется от раннего девона до ранней перми , что делает его самым долгоживущим из всех известных родов эвриптерид, с общим временным диапазоном более 120 миллионов лет. Adelopththalmus был последним родом подотряда эвриптерид Eurypterina и представлял собой единственный известный род плавающих эвриптерид со среднего девона до своего вымирания в перми, после чего немногие выжившие эвриптериды были все ходячими формами подотряда Stylonurina .

Ископаемые останки Adelophthalmus были описаны с четырех континентов: Северной Америки , Европы , Азии и Австралии , что указывает на то, что Adelophthalmus мог иметь почти космополитическое (всемирное) распространение, один из немногих родов эвриптерид, достигших этого, помимо потенциально Pterygotus . Территориальная экспансия Adelophthalmus началась рано, представители были найдены как в Сибири, так и в Австралии в девонский период, но впервые он получил почти космополитическое распространение после объединения суперконтинента Пангея в каменноугольный и пермский периоды .

Родовое название Adelophthalmus означает «без очевидных глаз», ссылаясь на то, что ископаемое голотипа , по-видимому, представляло собой безглазого эвриптерида с панцирем (головной пластиной), полностью лишенным каких-либо признаков глаз. Хотя это вызвало много последующей путаницы, включая наименование нескольких младших синонимов , очевидная безглазость типового образца рассматривается современными исследователями как артефакт сохранения, а не как особенность, которой любой вид Adelophthalmus обладал бы при жизни.

Adelophthalmus был родом сравнительно небольших эвриптерид, с видами размером от 4 см (1,6 дюйма, A. douvillei ) до 32 см (12,6 дюйма, A. khakassicus ). По состоянию на 2020 год Adelophthalmus является наиболее таксономически разнообразным из всех родов эвриптерид, содержащим 33 вида, считающихся валидными. Такое большое количество видов, многие из которых были названы давно, побудило некоторых исследователей обозначить Adelophthalmus как « таксон мусорной корзины » с плохо изученными внутренними отношениями и филогенией . Род, как он рассматривается в настоящее время, может образовывать монофилетическую группу (группу, имеющую общего предка), но было бы наиболее целесообразно разделить его на разные роды по отдельным кладам, сформированным в пределах текущих границ рода.

Аделофтальмовые эвриптериды , такие как Adelophthalmus, были небольшими и обтекаемыми нектонными (активно плавающими) эвриптеридами с выраженными скульптурами кутикулы (украшением, состоящим из маленьких, мельчайших чешуек по всей спине). ^[2] Эти чешуйки, возможно, являются наиболее отличительной чертой группы, хотя похожие чешуйки были зарегистрированы и в других группах эвриптеридов, в первую очередь у птериготид. ^{[3] [4]}

Хотя Adelophthalmus был самым крупным представителем рода аделофтальмид, он, по сравнению с более крупными хищными представителями группы (такими как Jaekelopterus ), был родом относительно небольших эвриптерид. Самый большой известный вид Adelophthalmus , A. khakassicus , достигал максимальной длины около 32 см (12,6 дюйма). ^[5] Многие виды были меньше, самым маленьким из которых был пермский A. douvillei , длиной всего 4 см (1,6 дюйма). Род в целом, по-видимому, не сильно колебался в размерах на протяжении своей долгой эволюционной истории, при этом «крупные» виды встречались в девоне ( A. sievertsi длиной 18 см и 7 дюймов и A. waterstoni длиной 15 см и 6 дюймов), карбоне (упомянутые выше A. mazonensis , A. wilsoni длиной 20 см и 7,9 дюймов, а также A. granosus и A. zadrai длиной 15 см и 6 дюймов) и в перми ( A. luceroensis длиной 18 см и 7 дюймов). Большинство более мелких видов известны из карбона, когда Adelophthalmus был наиболее многочисленным, включая «среднего размера» A. irinae (13 см, 5,1 дюйма) и A. moyseyi (12 см, 4,7 дюйма), а также более мелкие A. mansfieldi , A. pennsylvanicus (оба по 8 см, 3,1 дюйма), A. approximatus (7 см, 2,8 дюйма) и A. dumonti (6 см, 2,4 дюйма). ^[6]

Как и у большинства эвриптеридов (за некоторыми исключениями, такими как Slimonia и Rhinocarcinosoma ), панцирь (сегмент, покрывающий просому, «голову») Adelophthalmus имел параболическую форму с узким краевым ободом (краем). Панцирь удерживался на месте с помощью небольшого шарнирного треугольного «запирающего» механизма, расположенного спереди . Глаза были почковидными (бобовидными), а маленькие глазки располагались между или немного позади (в зависимости от вида) более крупных глаз. ^[7] Метастома (большая пластинчатая часть брюшка) Adelophthalmus имела овальную форму, при этом первая опистосома ( опистосома относится ко всем сегментам после панциря, по сути, к брюшку ) имела уменьшенную длину и была сужающейся с боков . Тело Adelophthalmus заканчивалось длинным и острым стилоидным тельсоном (самый задний сегмент, здесь в форме шипа). ^[8] Особенностью, которая в первую очередь отличает Adelophthalmus от других эвриптерид-аделофтальмид, является его удлиненное тело и шпоры, присутствующие на его брюшных сегментах. ^[9]

Статус 35 названий (из которых два являются синонимами), перечисленных ниже, соответствует исследованию 2018 года, проведенному немецкими палеонтологами Джейсоном А. Данлопом и Дениз Йекель и британским палеонтологом Дэвидом Пенни, а диапазоны размеров и времени соответствуют исследованию 2009 года, проведенному американскими палеонтологами Джеймсом Лэмсделлом и Саймоном Дж. Брэдди, если не указано иное. ^{[10] [6]}

Первый обнаруженный экземпляр Adelophthalmus был выкопан в 1851 году немецким палеонтологом Германом Йорданом в железнодорожной шахте в Егерсфройде, недалеко от Саарбрюккена в Германии. Этот экземпляр был описан три года спустя, в 1854 году, в работе Ueber die Crustaceen der Steinkohlenformation von Saarbrücken («О ракообразных угольной формации Саарбрюккена»), написанной Йорданом и Германом фон Мейером и содержащей описания нескольких других таксонов членистоногих. Йордан сразу же опознал ископаемое как эвриптериду, причем как общая форма и вид, так и отдельные части (особенно голова и конечности) были очень похожи на таковые у Eurypterus , который был описан в Соединенных Штатах в 1825 году, 29 лет назад. Среди отмеченных различий между образцами были меньший размер и более поздний возраст окаменелости из Саарбрюккена, а также то, что Джордан и фон Мейер сочли полным отсутствием глаз. ^[1]

Поскольку сохранившийся панцирь не имел никаких признаков того, что когда-либо там были глаза, Джордан и фон Мейер предположили, что животное было полностью безглазым при жизни, при этом первоначальное описание ископаемого ссылалось на несколько случаев, в которых безглазые формы встречаются в группах членистоногих, в противном случае обладающих глазами (например, у ракообразных и трилобитов). ^[1] Эта очевидная безглазость побудила выбрать название Adelophthalmus , что означает «без явного глаза». ^[31] Название вида granosus происходит от латинского grānōsus («зернистый» или «полный зерен»), указывая на состояние сохранности окаменелостей, придавшее некоторым окаменелостям зернистую текстуру. ^{[1] [44]} Типовой образец, на сегодняшний день единственный образец, относящийся к A. granosus , сегодня хранится в палеонтологической коллекции членистоногих Музея естественной истории Берлина под номером образца MB.A. 890. ^[45]

Хотя современные исследователи склонны рассматривать предполагаемую безглазость как артефакт сохранения, а не как особенность, которую A. granosus имел бы при жизни, этот вопрос не был решен немедленно, что сделало наименование впоследствии открытых видов запутанным и проблематичным. ^[46] Lepidoderma imhofi , названный в 1855 году по отложениям каменноугольного периода в Германии, имеет определенные глаза. Описавший его австрийский палеонтолог Август Эмануэль фон Ройсс отметил, что Lepidoderma , вероятно, является синонимом Adelophthalmus , но проигнорировал правила таксономического приоритета и использовал свое более молодое название, поскольку оно было основано на материале, который, по его мнению, сохранился лучше. ^[23] Название Lepidoderma происходит от латинского lepidus («изящный» или «прекрасный») и древнегреческого δέρμα (ðerma, «кожа»). ^{[47] [48]}

В 1868 году американские палеонтологи Филдинг Брэдфорд Мик и Амос Генри Уортен описали Anthraconectes mazonensis , при этом Anthraconectes был обозначен как подрод Eurypterus на основе ископаемых, обнаруженных в отложениях каменноугольного периода в Мазон-Крик в Иллинойсе (первый вид, описанный из Северной Америки). [ ^30] После изучения типового образца Adelophthalmus в 1934 году немецкий палеонтолог Пауль Гутхёрль заметил, что Anthraconectes и Adelophthalmus были настолько похожи, что они были бы синонимами, если бы у Adelophthalmus были глаза. ^[31] Название Polyzosternites было придумано немецким палеонтологом Фридрихом Гольденбергом (который также назвал вид Polyzosternites raniceps , сегодня признанный как A. raniceps ) в 1873 году, чтобы заменить название Adelophthalmus в отношении образцов, описанных после типового образца, в убеждении, что тип Adelophthalmus представляет собой ископаемые останки таракана. ^[49] Glyptoscorpius был возведен, чтобы включить некоторые ископаемые из карбона Шотландии, включая виды G. perornatus (обозначенный как тип, типовой образец состоял всего из пяти тергитов ^[16] ), G. caledonicus и G. kidstoni , британским геологом Беном Пичем в 1882 году. ^[25] Glyptoscorpius долгое время ошибочно считался представляющим ископаемые останки скорпиона, а не эвриптерида. ^[50]

Вторым видом, описанным из Северной Америки, был A. pennsylvanicus (как Eurypterus pennsylvanicus ), Миком и Уортеном из угольных отложений округа Венанго, штат Пенсильвания, в 1877 году. В том же году американский палеонтолог Джеймс Холл описал вид A. mansfieldi (под названием Eurypterus ( Dolichopterus ) mansfieldi ) на основе ископаемых, обнаруженных в Каннелтоне, штат Пенсильвания . ^[29] В 1888 году Холл описал вид A. approximatus (как Eurypterus approximatus ) совместно с американским палеонтологом Джоном Мейсоном Кларком на основе ископаемых, также обнаруженных в Пенсильвании. ^[10]

Английский геолог Генри Вудворд описал вид Eurypterus wilsoni (= Adelophthalmus wilsoni ) в 1888 году на основе окаменелости, найденной Эдвардом Вильсоном из Бристольского музея , назвав вид в его честь. Единственный известный образец состоит из шести сегментов тела, и Вудворд отметил, что наименование вида, возможно, было немного преждевременным. Он отметил, что образец обладал отметинами и шипами, проходящими вдоль брюшка, подобно A. mansfieldi (тогда классифицированному как Eurypterus mansfieldi ). ^[42]

Португальский палеонтолог Перейра де Лима описал вид Eurypterus douvillei (сегодня известный как Adelophthalmus douvillei ) в 1890 году на основе окаменелостей из Буссако в Португалии. ^[10]

В 1907 году Генри Вудворд описал Eurypterus moyseyi (сегодня известный как Adelophthalmus moyseyi ) на основе ископаемых, найденных в Радстоке, Сомерсет в Англии. Вудворд сравнил единственный экземпляр E. moyseyi с ископаемыми образцами A. mansfieldi из Америки, найдя шипы вдоль брюшка очень похожими, хотя отметил, что у E. moyseyi они были менее выраженными . Вудворд описал очень крупные ископаемые образцы, один только панцирь имел размер 21 см (8,3 дюйма), а семь связанных с ним сегментов тела имели размер дополнительно 25 см (9,8) вместе. ^[32] Несмотря на это, последние доступные оценки размеров A. moyseyi дают вид в 12 см (4,7 дюйма) в длину. ^[6]

A. nebraskensis был описан как Eurypterus ( Anthraconectes ) nebraskensis в 1914 году американским геологом Эрвином Х. Барбуром на основе ископаемых, обнаруженных в Небраске, США. Вид был описан вместе с другими ископаемыми из связанных с ним отложений, что помогло укрепить идею, что Adelophthalmus (или Anthraconectes ) является пресноводным животным. ^[33]

Вид A. dumonti , относящийся к каменноугольному периоду, был описан бельгийским палеонтологом Ксавье Штайнье в 1915 году как Eurypterus dumonti . Типовой образец, относительно полная окаменелость длиной всего 3,3 см (1,3 дюйма), был обнаружен при бурении на новом угольном месторождении в Кампине , на севере Бельгии. Хотя окаменелость была слегка повреждена, включая фрагментацию всего аналога из-за небрежного использования молотков и алмазных буров во время раскопок, окаменелость, тем не менее, можно было подробно изучить и сравнить с известными видами эвриптерид. ^[20] Поскольку Штайнер считал, что все известные эвриптериды каменноугольного периода являются частью рода Eurypterus (среди них несколько видов, сегодня признанных как Adelophthalmus , такие как типовые виды A. granosus , A. imhofi и A. pennsylvanicus ), он также отнес нового бельгийского эвриптерид к этому роду. ^[51] Он отметил, что новый вид очень похож на такие виды, как E. pennsylvanicus и особенно E. mansfieldi (оба сегодня рассматриваются как виды Adelophthalmus ). ^[21] Название вида dumonti дано в честь выдающегося бельгийского геолога Андре Дюмона . ^[52]

Американский геолог Амадей Уильям Грабау описал вид Anthraconectes chinensis в 1920 году на основе ископаемых, обнаруженных в Чжаоцзэчжуане, Китай. ^[10]

Канадский геолог Уолтер А. Белл описал вид A. bradorensis в 1922 году (как вид Anthraconectes ) на основе единственной окаменелости, обнаруженной в Нью-Кэмпбелтоне в муниципалитете округа Виктория , Канада , отнеся его к этому роду из-за сходства с шотландским A. kidstoni и американским A. mansfieldi . ^[14]

В 1924 году американский палеонтолог Карл Оуэн Данбар описал вид Anthraconectes sellardsi на основе двух неполных ископаемых и нескольких других небольших фрагментов из Элмо в Канзасе. Первый образец сохранил панцирь и первые четыре тергита преабдомена, тогда как второй сохранил пять преабдоминальных и три постабдоминальных тергита; этот образец в два раза больше первого. ^[53]

Вид A. oklahomensis был описан американским палеонтологом Карлом Э. Декером в 1938 году на основе ископаемых пермского периода в Оклахоме. Поскольку образец A. oklahomensis был практически идентичен образцам A. sellardsi аналогичного возраста и аналогичного стратиграфического горизонта в Канзасе, A. oklahomensis был обозначен как младший синоним A. sellardsi американским геологом Карлом Колтоном Брэнсоном при поддержке Декера в 1959 году. ^[27]

Типовой экземпляр A. zadrai , MB.A. 889, был собран в Чешской Республике в 1930 или 1931 году и впервые упомянут в рукописи французского исследователя карбона Пьера Прувоста, который назвал его « Eurypterus (Anthraconectes) Zadrai », но он официально не описал экземпляр или таксон. Прувост имел предыдущий опыт работы с этим родом, описав вид Anthraconectes cambieri в 1930 году на основе ископаемых из Шарлеруа , Бельгия. A. zadrai был впервые официально описан в 1952 году как Adelophthalmus zadrai , в тот момент, когда типовой экземпляр, по-видимому, был утерян. Образец был заново обнаружен в Берлине под другим видовым названием, основанным на первоначальном коллекционере ископаемых (докторе Палисе), и без какого-либо обозначения того, что он представляет собой типовой экземпляр. Pruvost также был удостоен чести назвать A. pruvosti (описанного как Lepidoderma pruvosti норвежским палеонтологом Эриком Н. Кьеллесвиг-Вэрингом в 1948 году на основе ископаемых, обнаруженных в Лансе , Франция). ^{[8] [10]}

В 1933 году украинский палеонтолог Борис Исидорович Чернышев описал вид A. carbonarius, основываясь на одном единственном образце из Донца на Украине. Новая экспедиция в 2012 году, проведенная российским палеонтологом Евгением С. Шпиневым и другими в российских и украинских местонахождениях Какичев и Ломуватка, принесла ряд хорошо сохранившихся, предположительно молодых, окаменелостей A. carbonarius . Точная идентификация этих окаменелостей невозможна, но они идентифицированы как A. carbonarius , поскольку нет никаких признаков, указывающих на обратное. ^[54] Другой бельгийский вид, A. corneti , был описан Прувостом в 1939 году на основе окаменелостей из Квареньона . ^[10]

Все синонимичные роды; Anthraconectes , Glyptoscorpius , Lepidoderma и Polyzosternites , были включены в Adelophthalmus в исследованиях середины двадцатого века, в частности, в исследовании бельгийского палеонтолога Фредерика Германа ван Ойена (1956). ^[7] Хотя большинство авторов относят все описанные виды к Adelophthalmus , некоторые, такие как ван Ойен в 1956 году, считали Anthraconectes потенциально представляющим отдельный род, ссылаясь на то, что скорпионы со схожей дорсальной анатомией могут существенно отличаться вентрально и что то же самое может быть верно для каменноугольного Adelophthalmus , где вентральная морфология еще не известна. Род Anthraconectes такой природы был бы проблематичным из-за его классификации, зависящей от состояния сохранности любого данного образца. ^[46]

A. asturica был описан как Lepidoderma asturica испанским палеонтологом Бермудо Мелендесом в 1971 году на основе окаменелостей из д'Аблана в Испании. ^[10]

Вид A. luceroensis был описан американскими палеонтологами Барри С. Куэсом и Кеннетом К. Кицке в 1981 году на основе 150 ископаемых образцов, извлеченных из формации Мадера в Нью-Мексико. Большое количество извлеченных образцов, представляющих особей на разных стадиях развития и онтогенеза, позволило провести детальные исследования онтогенеза и внутривидовых изменений в пределах Adelophthalmus . ^[55]

Американский палеонтолог Рой Э. Плотник отнес вид Eurypterus , E. lohesti (впервые описанный в 1889 году) к Adelophthalmus в 1983 году (как A. lohesti ), но эта классификация сомнительна, поскольку морфология образца A. lohesti не соответствует морфологии, известной для Adelophthalmus. Различия включают в себя то, что у A. lohesti более крупные глаза, более широкий панцирь и то, что могло быть возможно благодаря срединному гребню на панцире. ^[27]

В 2004 году немецкий палеонтолог Маркус Пошманн отнес к роду вид A. sievertsi, впервые описанный как часть рода Rhenopterus норвежским палеонтологом Лейфом Штёрмером в 1969 году на основе ископаемых останков из девонской формации Клерф в Германии. Пошманн также отнес к роду Adelophthalmus вид Rhenopterus waterstoni (описанный ранее в 2004 году на основе единственного образца BMNH In 60174 из позднего девона Австралии) . Ранее этот вид не был отнесен к роду, несмотря на явное сходство с другими видами Adelophthalmus, отчасти из-за того, что ранее не было никаких убедительных доказательств присутствия Adelophthalmus уже в девоне. ^[41]

A. irinae был описан в 2006 году на основе ископаемых образцов (включая голотип, просому, «голову», с номером образца ПИН № 5109/4), собранных Красноярской геологической экспедицией около села Сахапта в Назаровском районе Красноярского края России . Ископаемые останки из турнейской соломенностанской свиты можно было с уверенностью отнести к Adelophthalmus на основании их чешуевидного орнамента, положения глаз и формы панциря вскоре после их раскопок. Этот вид является первым видом Adelophthalmus, описанным из России , и первым когда-либо известным в стране эвриптеридом карбона. Это также один из немногих эвриптерид карбона, найденных на территории бывшего Советского Союза , кроме него были только A. carbonarius из Украины и Unionopterus из Казахстана . ^[56]

Шпинев описал два новых вида Adelophthalmus в 2012 году; A. kamyshtensis и A. dubius (название происходит от латинского dubius = «сомнительный»), оба основаны на окаменелостях, первоначально собранных российским геологом Юрием Федоровичем Погоня-Стефановичем в 1960 году в отложениях в 3 км к юго-востоку от села Камышта (которое дало название A. kamyshtensis ) Республики Хакасия , Россия и в настоящее время размещенных в Палеонтологическом институте им. Борисяка . Несмотря на то, как плохо сохранились эти окаменелости, несколько особенностей (в частности, параболический панцирь и наличие шипов вдоль брюшка) относят оба вида к Adelophthalmus . ^[57]

В 2013 году A. piussii стал первым эвриптеридом, описанным в Италии . Образец (номер образца MFSNgp 31681, хранится в Museo Friulano di Storia Naturale в Удине ) был собран на гравийном берегу небольшого ручья недалеко от большого ручья Бомбазо, к северу от деревни Понтебба , и состоит из панциря и семи опистосомальных сегментов на большом блоке песчаника. Название вида, piussii , дано в честь коллекционера типового образца Стефано Пьюсси. ^[58]

В 2018 году Шпинев и российский исследователь А. Н. Филимонов описали новый вид, названный A. khakassicus, на основе многих хорошо сохранившихся образцов. Найденный в илеморовской свите Хакасии (отсюда и название) в 2014 году Филимоновым, он представляет собой самый крупный вид рода. Голотип, PM TGU 168/108, состоит из частей метасомы и полного тельсона, с несколькими другими известными паратипами. Поскольку A. khakassicus известен из схожих стратиграфических уровней с уровнями A. kamyshtensis и A. dubius , было высказано предположение, что эти три вида могут представлять собой синонимы. ^[59]

В 2020 году Ламсделл, Виктория Э. Маккой, Опал А. Перрон-Фелле и Мелани Дж. Хопкинс описали новый вид Adelophthalmus из турнейского яруса (скорее всего) формации Лидиенн во Франции. Его единственный известный экземпляр, GLAHM A23113, представляет собой почти полное тело, в котором отсутствует только тельсон, и которое сохранилось в фосфатных узелках . По этой причине его назвали Adelophthalmus pyrrhae , в честь Пирры Фессалийской , персонажа греческой мифологии , которая вместе со своим мужем Девкалионом бросала камни, превращавшиеся в младенцев, чтобы заново заселить мир. Хорошая сохранность A. pyrrhae позволила исследователям изучить части его дыхательной системы , и после их исследования было подтверждено, что даже если они вели в основном водный образ жизни, эвриптериды могли выходить на сушу на длительные периоды времени. ^[60]

Adelophthalmids, вероятно, впервые появились в водах континента Балтика в позднем силуре, будучи частью быстрой диверсификации плавающих эвриптерид (подотряд Eurypterina) на протяжении всего силура. Балтика позже столкнется с континентами Авалония и Лаврентия и сформирует сушу Еврамерика , где большая часть эволюции базальных аделофтальмид произошла в раннем девоне . ^[61] Самый ранний известный вид Adelophthalmus — A. sievertsi из раннедевонских ( эмсских ) отложений формации Клерф в Вильверате (в Рейнланд-Пфальце ), Германия, тогда часть Авалонии в пределах Еврамерики. A. sievertsi обитал в прибрежных средах, как правило, в разнообразной и нестабильной среде обитания, что указывает на то, что Adelophthalmus был эвритопным (способным выживать в широком диапазоне сред). ^[39]

Три других вида из среднего девона , A. khakassicus , A. kamyshtensis и A. dubius , являются самыми ранними известными видами Adelophthalmus за пределами Европы, ископаемые останки трех из них были обнаружены в Хакасии в России. ^{[57] [62]} К позднему девону Adelophthalmus уже стал широко распространенным, а вид A. waterstoni был обнаружен в отложениях франского яруса (~382,2–372,2 млн лет) в формации Гого в Западной Австралии , это единственный эвриптерид, за исключением Acutiramus и Pterygotus, известный с континента. ^{[63] [64]}

Единственный другой вид Adelophthalmus, известный из девона, — это фаменский (поздний девонский) A. lohesti , известный из ископаемых отложений в Пон-де-Бонн в Льеже , Бельгия . Наряду с фаменским видом Hibbertopterus , H. dewalquei , A. lohesti представляет собой старейшего известного эвриптерида, обнаруженного до сих пор в Бельгии. Однако A. lohesti представлен единственным фрагментарным образцом, идентификация которого как Adelophthalmus или даже эвриптерида в целом сомнительна, поскольку он, возможно, представляет собой эвриптерида стилонурида . ^[65] Девонские образцы Adelophthalmus предположительно также были обнаружены в Сибири , что означало бы, что ареал рода включал воду вокруг всех существовавших тогда континентов. ^[61]

Эвриптериды были одной из групп, наиболее сильно пострадавших от позднедевонского вымирания , после значительного снижения разнообразия в раннем девоне , эвриптериды были редки в морской среде к позднему девону . Из 16 семейств эвриптеридов, которые были живы в начале девона, только три сохранились в карбоне . Все они были неморскими группами. ^[66] В то время как подотряд Stylonurina был относительно невредим, адаптируя новые стратегии (такие как питание выметанием), чтобы избежать конкуренции, и пришел к диверсификации еще раз в карбоне, эвриптерины были почти полностью вымерли, Adelophthalmus стал единственным выжившим из всего подотряда. ^[67]

После вымирания всех других плавающих эвриптерид в девоне, Adelophthalmus стал самым распространенным из всех эвриптерид позднего палеозоя , существуя в гораздо большем количестве, чем выжившие члены Stylonurina, как с точки зрения числа особей, так и числа видов. ^[68] Adelophthalmus претерпел быструю диверсификацию в карбоне, причем 23 из его 33 видов были описаны только из карбона, и достигли пика своего разнообразия в позднем карбоне . ^{[10] [69] [37]} Эта диверсификация не привела к появлению каких-либо новых родов – Adelophthalmus оставался единственным родом эвриптериновых эвриптерид до вымирания группы. ^[67]

Уже широко распространенный и представленный на всех основных массивах суши в позднем девоне, объединение Пангеи в глобальный суперконтинент в каменноугольном и пермском периодах позволило способному пловцу Adelophthalmus получить почти всемирное распространение, при этом ископаемые останки Adelophthalmus каменноугольного периода были обнаружены в Соединенных Штатах , Испании , Бельгии , Украине , Китае , Германии , Чехии , России , Англии , Уэльсе , Шотландии , Франции и Италии . ^{[10] [61]}

В раннем карбоне появилось несколько новых видов, в частности A. approximatus , самая ранняя запись Adelophthalmus в Северной Америке (хотя этот вид мог появиться еще в фаменском ярусе, последнем ярусе девона). Род также распространился в современной Шотландии ( A. perornatus, обнаруженный в ископаемых отложениях раннего карбона в Гленкартхольме ) и Азии ( A. irinae турнейского возраста , известный из ископаемых отложений недалеко от Красноярска , Россия ). Появление A. irinae особенно примечательно, поскольку он представляет собой единственного известного до сих пор эвриптерид карбона в России. ^[56] A. pyrrhae , обнаруженный во Франции, также известен с этого времени. ^[37] В позднем карбоне появилось еще несколько видов в разных местах по всему миру. В башкирский период (от 323,2 до 315,2 млн лет назад) в Бельгии появились два вида: A. cambieri из Шарлеруа и A. corneti из Квареньона , а третий вид, A. zadrai, был обнаружен в отложениях башкирского возраста в Мораво-Силезии Чешской Республики. ^[6]

Обилие двустворчатых моллюсков Anthracomya свидетельствует о наличии пресноводных отложений в среде обитания A. bradorensis , радштокского (верхневестфальского ) вида из Канады. ^[14]

Московский ярус (от 315,2 до 307 миллионов лет назад) ознаменовался появлением нескольких новых видов, включая два немецких вида A. raniceps и A. granosus , оба из Саарбрюккена. Другие виды московского яруса включают различные виды Adelophthalmus из Европы и Северной Америки; A. asturica из д'Аблана, Испания, A. kidstoni из Радстока, Англия, A. imhofi из Влхыса, Чешская Республика, A. mazonensis из Иллинойса, США, A. moyseyi из Бленгарва, Уэльс, A. pennsylvanicus из Пенсильвании, США, A. pruvosti из Ланса, Франция, A. wilsoni из Радстока, Англия и A. dumonti из Мехелен-сюр-Мёз, Бельгия. В самом позднем карбоне и ранней перми можно было бы увидеть появление A. mansfieldi в Пенсильвании, США и A. chinensis из Чжаоцзэчжуана, Китай. Кроме того, вид A. piussii был обнаружен в позднекаменноугольных отложениях в Карнийских Альпах в Италии, это первый и до сих пор единственный эвриптерид, известный в стране. ^{[6] [10] [58]}

Пермская ископаемая летопись Adelophthalmus включает пять видов, все из которых были ограничены ранней перми. Первый этап периода, ассельский (от 298,9 до 295 миллионов лет назад), увидел появление A. luceroensis в Нью-Мексико, США, A. douvillei в Буссако , Португалия и продолжающееся выживание каменноугольного китайского вида A. chinensis . A. douvillei просуществовал до следующего этапа, сакмарского (от 295 до 290,1 миллионов лет назад), который также увидел появление A. nebraskensis в Небраске, США. Известно, что A. nebraskensis обитал в пресноводной среде, его ископаемые останки были найдены вместе с окаменелостями наземных растений. ^[33] Самый молодой описанный вид — A. sellardsi , известный из артинского яруса (290,1–283,5 млн лет назад) стоянки Элмо в Канзасе, США. ^{[6] [10]}

Из всех известных видов Adelophthalmus последние отставшие представители рода ( A. luceroensis и A. sellardsi ) были наиболее похожи на самый ранний известный вид, A. sievertsi , несмотря на то, что их разделял промежуток времени более ста миллионов лет. Сходство, вероятно, обусловлено общей, а не специализированной экологической нишей. Этот морфологический консерватизм у Adelophthalmus предполагает, что род стал брадителическим, развиваясь медленнее, чем стандартная скорость среди эвриптерид. Как правило, брадителические организмы имеют широкое географическое распространение, что наблюдалось у Adelophthalmus в течение позднего девона и карбона. ^[39]

Как и многие другие виды Adelophthalmus , A. luceroensis , по-видимому, обитал в среде от солоноватой до пресной воды на дельтовой равнине, прилегающей к прибрежной равнине. Климатические условия, благоприятные для распространения и поддержания такой среды, были оптимальными в позднем карбоне и ранней перми, при этом Adelophthalmus был широко распространен и многочислен в эти времена. В большинстве мест, где присутствовал Adelophthalmus , он, по-видимому, был схож экологически. ^[70]

Хотя таких мест обитания было много, они были широко распространены и экологически стабильны в течение некоторого времени в ранней перми, они оказались хрупкими. Изменение климата в пермский период изменило осадочные и растительные модели по всему северному полушарию, что радикально повлияло на ранее широко распространенные среды, такие как характерные угольные леса каменноугольного периода , а также солоноватые и пресноводные среды обитания. По мере исчезновения среды обитания численность Adelophthalmus сократилась. В то время как некоторые стилонуровые эвриптериды ( Hastimima и Campylocephalus ), которые занимали ниши за пределами этих сред обитания, продолжали выживать в течение некоторого времени, Adelophthalmus , ограниченный быстро исчезающим типом среды, вымер. ^[70]

Adelophthalmus классифицируется как часть (и дает свое название) семейства Adelophthalmidae , единственного семейства в надсемействе Adelophthalmoidea , наряду с родами Parahughmilleria , Nanahughmilleria , Bassipterus , Pittsfordipterus и Eysyslopterus . ^[10] На кладограмме ниже представлены предполагаемые филогенетические позиции большинства родов, включенных в три наиболее производных надсемейства подотряда Eurypterina эвриптерид (Adelophthalmoidea, Pterygotioidea и waeringopteroids ), как было выведено О. Эриком Тетли и Маркусом Пошманном в 2008 году на основе результатов анализа 2008 года, специально относящегося к Adelophthalmoidea, и предшествующего анализа 2004 года. ^[34]

Тесная связь между тремя группами подтверждается отчасти из-за того, что базальные члены всех трех групп, Orcanopterus , Eysyslopterus и Herefordopterus , имеют схожие формы панциря. То, что Adelophthalmus является наиболее производным членом своего семейства, подтверждается тем, что его плавательные придатки являются самыми тонкими из всех включенных родов, а его глаза находятся ближе всего к центру панциря. У adelophthalmoids глаза, по-видимому, становятся ближе к центру панциря с каждым более производным родом, и хотя положение глаз может отражать образ жизни и среду обитания, они также, как предполагается (особенно в этом случае, с четкой прогрессией) включают филогенетически важную информацию. ^[34]

Внутренняя филогения и взаимоотношения внутри рода Adelophthalmus изучены плохо из-за его долгой истории и большого количества видов, относящихся к этому роду, многие из которых основаны на фрагментарных останках. ^[35]

Американский палеонтолог Виктор П. Толлертон предположил в 1989 году, что некоторые виды Adelophthalmus могут быть лучше помещены в новый род в семействе эвриптеридов Slimonidae , ссылаясь на отсутствие у них шипов, однако отметил, что на тот момент имеющиеся материалы по Adelophthalmus затрудняют оценку того, были ли ноги действительно нешипоносными. Новый род для нешипоносных видов может быть филогенетически поддержан, но перенос нового рода в Slimonidae на основе потери признака, который, по-видимому, был утрачен независимо в двух группах, не соответствует общепринятой практике. ^[71]

Кладограмма ниже отображает результаты филогенетического анализа, проведенного О. Эриком Тетли и Маркусом Пошманном в 2008 году, включающего семь видов Adelophthalmus и исключающего другие виды на том основании, что они были недостаточно изучены. Все признаки рассматривались как неупорядоченные и имели равный вес. Orcanopterus , часть клады, которая также содержит Grossopterus и Waeringopterus , была включена в анализ в качестве внешней группы для поляризации признаков. ^[34]

Результаты анализа показали, что все представленные роды (включая Adelophthalmus ), за исключением Nanahughmilleria , где базальный вид N. patteni был отнесен к новому роду Eysyslopterus , были (или могли быть) монофилетическими. Монофилия Adelophthalmus подтверждалась несколькими синапоморфиями , включая наличие переднего треугольника на панцире (функция которого не определена), приподнятую центральную круглую область панциря, глаза, расположенные дальше от края панциря, чем от глазков, овальную метастому, длинный тельсон и наличие эпимер на преабдомене. ^[34]

A. sievertsi был обнаружен как более базальный, чем другие виды, что соответствует тому, что он также является самым ранним известным видом в ископаемой летописи, в основном из-за широкого плавательного придатка, похожего на широкие придатки Parahughmilleria и Nanahughmilleria . Все другие виды Adelophthalmus , у которых известен этот придаток, обладают более тонким придатком. ^[34]

Анализ не учел многие фрагментарные виды Adelophthalmus , поскольку их характерные особенности не могли быть с уверенностью учтены, и Adelophthalmus с точки зрения всех видов, которые он, как известно, содержит, не может быть с полной уверенностью назван монофилетическим; необходимо переописать больше фрагментарных видов и с уверенностью установить больше филогенетических признаков, прежде чем статус рода станет определенным. ^[34]

Adelophthalmus , как он в настоящее время понимается, может образовывать монофилетическую и, таким образом, филогенетически валидную группу, но, вероятно, страдает от недостаточного разделения на уровне рода и избыточного разделения на уровне вида. Возможно, что большое количество видов образуют две или более отдельных клады, которые могут быть разделены на разные роды. ^[72] Хотя большинство видов, включенных в род, по-видимому, образуют монофилетическую группу, некоторые виды, как предполагается, представляют виды других признанных родов, при этом A. dumonti предположительно похож на малоизвестного Unionopterus своим предполагаемым трапециевидным панцирем (эта особенность, как теперь известно, неверна и основана на неверной иллюстрации), а большой A. perornatus демонстрирует орнаментацию, похожую на ту, что наблюдается у Hibbertopteridae. ^[34]

Многие из более фрагментарных видов вполне могли бы быть синонимами более известных видов. В частности, A. imhofi был предложен Фредриком Германом ван Ойеном в 1956 году как возможный старший синоним многих видов, включая A. zadrai , A. corneti , A. cambieri , A. pruvosti , A. bradorensis , A. kidstoni , A. wilsoni и A. sellardsi . Синонимизации Ван Ойена основывались только на соотношениях панциря, игнорируя другие важные филогенетические особенности, а также возможные тафономические эффекты (дефекты, возникающие во время фоссилизации) на окаменелостях. ^[27] Последующие исследования доказали обоснованность некоторых видов, теперь определенных на основе четких и отличительных характеристик, включая A. mazonensis , A. mansfieldi и A. moyseyi . ^[26]

Точная таксономия и статус видов в пределах рода Adelophthalmus являются продолжающейся областью исследований, возможно, наиболее важным вопросом, который остается без ответа, является точная связь между типовым видом A. granosus и вторым старейшим описанным видом, A. imhofi , что может иметь серьезные последствия для внутренней филогении рода. ^[27]

Adelophthalmus содержит большое количество видов (33 ^{[10] [57] [73] [37]} по состоянию на 2020 год, наибольшее количество среди всех эвриптеридов), географически широко распространен, назван давно (1854) и является номинантной формой более высокого таксона (давшего свое название семейству Adelophthalmidae и надсемейству Adelophthalmoidea ), отвечая всем критериям, чтобы быть названным « таксоном-мусорщиком », таксоном, существующим с единственной целью классификации организмов, которые не подходят ни под какие другие категории. ^[35]

Кроме того, большинство видов, относящихся к Adelophthalmus, были описаны авторами, которые не были специалистами по эвриптеридам (поскольку исследователи эвриптерид в основном сосредоточили свои усилия на более разнообразных докаменноугольных эвриптеридах), и в большинстве описаний отсутствуют сравнения с ранее описанными видами рода. Таким образом, различия между видами часто незначительны, возможно, отчасти из-за того, что первая обзорная статья по таксону была опубликована только в 1948 году, когда уже было описано 26 видов. ^[27]

Adelophthalmoidea в целом в основном обитали в средах вблизи прибрежных местообитаний , предпочитая местообитания с пониженной соленостью, такие как речные дельты, эстуарии или лагуны. Морские влияния часто регистрируются в этих местообитаниях и отложениях, содержащих окаменелости аделофтальмоид, но типичные морские индексные окаменелости (окаменелости, указывающие на морскую среду и экосистему) не найдены в связи с останками эвриптерид. Случайные окаменелости Adelophthalmus , найденные в явно морских отложениях, таких как позднедевонский австралийский A. waterstoni , могли быть перенесены из их первоначальной среды обитания. ^[74] В случае A. waterstoni это рассматривается как особенно вероятное, поскольку он представлен единственным образцом, который также является единственным образцом эвриптерид, собранным из формации, в которой он был найден, формации Гого в Западной Австралии. ^[63]

В целом, постдевонские эвриптериды редки и встречаются в местообитаниях с солоноватой или пресной водой , мигрировав из пограничных морских сред, обитаемых в силуре. ^[2] Самые ранние аделофтальмоиды, такие как девонская Parahughmilleria hefteri , которые обнаружены в неморских отложениях, таких как среды, которые когда-то были солоноватыми или эстуарными местообитаниями. Эволюция Adelophthalmus наблюдала переход от солоноватых сред к местообитаниям с пресной водой. В местообитаниях, где обнаружены как Parahughmilleria , так и ранние виды Adelophthalmus , например, в ископаемых останках раннего девона в Германии, где были обнаружены окаменелости A. sievertsi , Parahughmilleria обнаружены в секциях, которые значительно более маргинально морские, чем те секции, где обитает Adelophthalmus . ^[74]

Наибольшее присутствие Adelophthalmus в пресноводных местообитаниях произошло в башкирском и московском ярусах карбона, из которых ископаемые останки Adelophthalmus были обнаружены в слоях, содержащих уголь (что указывает на среду угольных болот ) вместе с ископаемыми остатками пресноводных двустворчатых моллюсков и наземных организмов. Возможно, что эти пресноводные «завоевания» связаны с диверсификацией самого рода и появлением нескольких новых видов в течение карбона, а не отражают изменение предпочтений рода в отношении местообитаний в целом. Действительно, эти Adelophthalmus угольных болот , по-видимому, составляют меньшинство, при этом большинство видов ограничены паралическими или низинными бассейнами в осадочных средах с тесными связями с погранично морскими местообитаниями. ^[74]

Например, самые последние сохранившиеся образцы Adelophthalmus в бассейне Саар-Наэ в Германии ( московского возраста) относятся к тому времени, когда бассейн был частью западной опускающейся области или, по крайней мере, был связан с ней, а сток из бассейна был в Палео-Тетис , расположенный в 1500 км (930 миль) к югу. С подъемом на юге во время пенсильванского и раннего пермского периодов сток стал направляться в океан Панталасса на севере, в результате чего бассейн оказался на 1300 км (810 миль) дальше от океана. В этих более молодых отложениях Adelophthalmus нигде не обнаружен, что указывает на то, что сдвиг в среду, более удаленную от океана, привел к вымиранию этих популяций, что указывает на то, что нескольким видам требовалась некоторая форма связи с местами обитания маргинально морской природы, даже если они не жили в них. ^[74]

Более поздние ископаемые местонахождения, содержащие Adelophthalmus , из позднего московского, позднего карбона и ранней перми, показывают большее присутствие в местообитаниях с морским влиянием, особенно в местообитаниях с приливным влиянием эстуарных сред. Несмотря на то, что Adelophthalmus распространился в полностью пресноводные среды, их завоевания этих сред, по-видимому, не были столь успешными, как у других подобных групп, например, некоторых каменноугольных мечехвостов семейства Belinuridae , которые обитали в пресноводных озерах и бассейнах, в которых полностью отсутствовали эвриптериды. ^[74]

Поскольку Adelophthalmus во многих отношениях представлял собой последнего представителя своего рода, будучи последним эвриптеридом, обладающим плавательными конечностями, он не существовал в разнообразных фаунах эвриптерид, таких как те, которые наблюдались у родов в силуре или раннем девоне. Вместо этого солоноватые или пресноводные среды, обычно населенные Adelophthalmus, такие как раннепермская формация Мадера в Нью-Мексико (где были обнаружены окаменелости A. luceroensis ), сохраняют другие организмы, такие как насекомые , жаброногие моллюски , остракоды , многоножки и спирохвостые черви . Тонкие и длинные лопасти Adelophthalmus указывают на то, что он был хорошим пловцом, хотя вполне вероятно, что большую часть времени он проводил, ползая в иле. Поскольку хелицеры (лобные придатки) Adelophthalmus были небольшими, наиболее вероятно, что он питался мелкими организмами, возможно, частично остракодами и бранхиоподами, известными по связанным с ними окаменелостям. Заметно отсутствие насекомых в ископаемых слоях с плотными растительными окаменелостями, где они должны быть более распространены, и удивительное обилие в ископаемых слоях с небольшим количеством эвриптерид, что, возможно, указывает на то, что Adelophthalmus питался насекомыми, упавшими в воду, что мешало им сохраниться в виде окаменелостей. ^[70]

Места, в которых сохранились Adelophthalmus в формации Мадера, являются частью Red Tanks Member, в которой не сохранилось никаких известных организмов, которые могли бы охотиться на Adelophthalmus . Однако вполне вероятно, что различные хищные рыбы, амфибии и ранние рептилии, которые, как известно, присутствовали в то время, охотились на мелких эвриптерид. И рыбы, и амфибии известны из схожих сред обитания того же возраста в близлежащих горах Манзанита. ^[70]

С помощью рентгеновской микротомографии исследователи смогли подробно рассмотреть структуру органов дыхания единственного известного образца A. pyrrhae . Фосфатный узелок на брюшной стороне животного разделен таким образом, что видна жаберная камера (жаберный тракт). Это открывает четыре пары книжных жабр (внешние жабры, расположенные как страницы книги), хотя их, вероятно, было пять, как у мечехвостов. Они ориентированы горизонтально, и все они, кроме тех, что находятся в шестом сегменте, фрагментарны. Там они имеют овальную форму, прикреплены около средней линии тела и состоят из шести пластинок . Считается, что количество пластинок в других передних сегментах было выше, на что указывают некоторые фрагменты и образец Onychopterella augusti , у которого было 45 пластинок в каждой из четырех пар книжных жабр со второго по пятый сегменты. Однако книжные жабры Onychopterella были ориентированы вертикально. Это и ископаемое мечехвоста Tachypleus syriacus предполагают, что книжные жабры A. pyrrhae претерпели тафономическую деформацию и изначально также были ориентированы вертикально. ^[36]

Дорсальная поверхность каждой пластинки покрыта регулярно расположенными столбообразными трабекулами, расположенными между каждой пластинкой, оставляя пространство, заполненное гемолимфой (жидкостью, обнаруженной у членистоногих, аналогичной крови позвоночных ) в каждой . Трабекулы обычно встречаются у паукообразных с легкими и представляют собой наземную адаптацию к дыханию воздухом. Они предотвращают слипание пластинок и устранение пространства между ними, что могло бы задушить организм. Таким образом, наличие трабекул у A. pyrrhae указывает на то, что эвриптериды могли дышать в наземной среде с помощью своих органов дыхания, в отличие от мечехвостов или других базальных эуартропод . Его трабекулы также очень похожи на трабекулы паукообразных, особенно на трабекулы образца неопределенного вида Palaeocharinus из девона. ^[75]

Наличие трабекул также подтверждает, что kiemenplatten , вентральные сосудистые структуры эвриптерид, действительно действовали как активные дыхательные структуры во время дыхания воздухом, как предполагалось ранее. Это и свидетельства вторжений на сушу, совершенных стилонуринами, подразумевают, что эвриптериды могли оставаться вне воды в течение длительных периодов времени. Это не меняет того факта, что они были преимущественно водными существами, как и их плавательные лопасти (которые также имелись у A. pyrrhae ). Кроме того, возможно, что пребывание вне воды было бы неэффективным для них во время их питания, ограничивая время их пребывания там. Однако они могли перемещаться из бассейна в бассейн, чтобы размножаться в более безопасных местах, что подтверждается обычным разделением между взрослыми и молодыми эвриптеридами в ископаемой летописи и наличием сперматофоров, которые могли позволить эвриптеридам хранить сперму в течение месяцев, чтобы дать им время для поиска безопасной среды. ^[76]

В формации Мадера Adelophthalmus и связанные с ним организмы жили в водоемах с солоноватой или пресной водой в том, что, как предполагается, было дельтовой равниной . Отсутствие крупных угольных пластов предполагает, что ископаемые места, которые дали Adelophthalmus, были умеренно возвышенным регионом с менее густой растительностью и лучшим дренажем, чем болота, которые занимали большую часть остальной части Соединенных Штатов. Открытие большого скопления A. luceroensis , включая несколько взрослых и молодых особей, позволило исследователям определить различные предпочтения в отношении среды обитания для разных возрастных групп. Более крупные особи (взрослые) обнаружены в связи с крупными фрагментами растений, включая ветви Walchia и листья Cordaites , но более мелкие особи (молодые) обнаружены в ископаемых слоях, содержащих меньше органического материала и в основном более мелкие фрагменты растений. Крупные фрагменты растений из среды обитания взрослых особей были отложены в тихих условиях, вероятно, через листья, падающие в закрытые лагуны или стоячие пруды. ^[70]

Молодь, по-видимому, развивалась и жила в несколько иных условиях, чем взрослые особи. В пластах, где молодь встречается чаще, окаменелости насекомых также встречаются чаще, что указывает на отсутствие взрослых особей, способных их пожирать, а наличие более мелких растительных окаменелостей предполагает менее обильный растительный покров, среда обитания молоди, возможно, была в более низких областях на дельтовой равнине между прудами. Периодически штормы загоняли морскую воду в пруды, где соленость , таким образом, была переменной, в то время как молодь могла жить в более пресной и менее переменной среде дальше от береговой линии. Возможно, что взрослые особи спаривались в ручьях, которые питали пруды, а затем возвращались жить в пруды из-за более богатого запаса пищи. ^[70]

Возрастная сегрегация такого рода между молодью и взрослыми особями одной популяции является относительно нормальной для членистоногих, например, молодь родственного и современного Limulus живет в других средах и регионах, чем взрослые. Преимущество этой формы сегрегации заключается не только в том, чтобы позволить молодым особям жить в условиях, более стабильных с точки зрения солености, но и в том, чтобы уберечь молодь от ситуаций, в которых значительное количество морской воды уничтожало популяции в прудах, слишком сильно изменяя условия жизни. В такой ситуации молодые популяции могли бы через некоторое время повторно заселить старые места обитания. ^[70]

• Список родов эвриптерид
• Хронология исследований эвриптерид
• Campylocephalus — последний известный выживший ходячий ( стилонуровый ) эвриптерид.
• Pterygotus — еще один эвриптерид, распространенный почти по всему миру.

• «Глосбе – δέρμα». globbe.com .
• «Латинский лексикон – granosus». latinlexicon.org .
• «Латинский лексикон – lepidus». latinlexicon.org .