Таксономия лемуров
Наука описания видов и определения эволюционных связей между таксонами лемуров.

Старый рисунок, изображающий сидящего кошачьего лемура, поедающего фрукты, а также профиль головы и тела.
Кошачий лемур был одним из первых лемуров , классифицированных Карлом Линнеем в 1758 году.

Лемуры были впервые классифицированы в 1758 году Карлом Линнеем , и таксономия остается спорной и сегодня, с приблизительно 70-100  признанными видами и подвидами , в зависимости от того, как определяется термин «вид» . Пройдя свою собственную независимую эволюцию на Мадагаскаре , лемуры разнообразились, чтобы заполнить многие экологические ниши, обычно заполняемые другими типами млекопитающих. Они включают в себя самых маленьких приматов в мире, и когда-то включали некоторых из самых крупных. С момента прибытия людей примерно 2000 лет назад, лемуры стали ограничены 10% острова, или примерно 60 000 квадратных километров (23 000 квадратных миль), и многие из них находятся на грани вымирания . Опасения по поводу сохранения лемуров повлияли на таксономию лемуров, поскольку отдельные виды получают больше внимания по охране по сравнению с подвидами.

Связь между айе-айе и остальными лемурами оказала наибольшее влияние на таксономию лемуров в ранге семейства и выше. Генетический анализ этой связи также прояснил филогению лемуров и поддерживает гипотезу о том, что лемуры сплавились на Мадагаскар. Несмотря на общее согласие по филогении, таксономия все еще является предметом споров. На уровне рода таксономия была относительно стабильной с 1931 года, но с тех пор было признано несколько дополнительных родов.

С 1990-х годов наблюдается резкий рост числа признанных видов и подвидов лемуров за счет открытия новых видов, повышения статуса существующих подвидов до полноценных видов и признания новых видов среди ранее известных популяций, которые даже не были отдельными подвидами. В настоящее время живые виды лемуров делятся на пять семейств и 15 родов. Если включить вымерших ископаемых лемуров , к подсчету добавятся три семейства, восемь родов и 17 видов. Недавний рост числа видов обусловлен как улучшением генетического анализа, так и стремлением к сохранению для поощрения защиты изолированных и отдельных популяций лемуров. Не все в научном сообществе поддерживают эти таксономические изменения, некоторые предпочитают вместо этого оценку в 50 живых видов.

Фон

Маленький, похожий на мышь лемур цепляется за почти вертикальную ветку, глядя вниз своими большими глазами.
Мышиные лемуры — самые маленькие приматы в мире, а также один из самых многочисленный род лемуров.

С момента прибытия на Мадагаскар, биогеографически изолированный остров с уникальной фауной млекопитающих , лемуры разнообразились как в поведении, так и в морфологии. Их разнообразие может соперничать с разнообразием обезьян и человекообразных обезьян, встречающихся во всем остальном мире, особенно если рассматривать недавно вымерших субфоссильных лемуров . [1] Размеры лемура мадам Берты , весившего 30 г (1,1 унции) , вероятно, самого маленького примата в мире, [2] до вымершего 160–200 кг (350–440 фунтов) Archaeoindris fontoynonti , крупнейшего из известных полуобезьян , [3] [4] [5] лемуры развили разнообразные формы передвижения, различные уровни социальной сложности и уникальные адаптации к местному климату. Они заняли множество ниш, обычно занимаемых обезьянами , белками , дятлами и крупными травоядными копытными . [6] [7] Помимо невероятного разнообразия между семействами лемуров, также наблюдается большое разнообразие среди близкородственных лемуров. [1]

Прибытие людей на остров 1500–2000 лет назад нанесло значительный урон не только размеру популяций лемуров, но и их разнообразию. [7] Из-за разрушения среды обитания и охоты по крайней мере 17 видов и 8 родов вымерли, а многие другие оказались под угрозой исчезновения. [8] Исторически лемуры обитали по всему острову, населяя самые разные среды обитания, включая сухие лиственные леса , низинные леса , колючие заросли , субгумидные леса , горные леса и мангровые заросли . Сегодня их общий ареал ограничен 10% острова или примерно 60 000 км 2 (23 000 кв. миль). [9] Большинство оставшихся лесов и лемуров встречаются вдоль периферии острова. Центр острова, О-Плато , был преобразован ранними поселенцами в рисовые поля и луга посредством подсечно-огневого земледелия , известного на местном уровне как тави . Поскольку эрозия истощила почву, циклическое восстановление леса и выжигание прекратились, поскольку лес постепенно перестал восстанавливаться. [10] В 2008 году 41% всех таксонов лемуров находились под угрозой исчезновения, а 42% были классифицированы в Красном списке МСОП как « Недостаточно данных ». [11]

Обзор таксономической и филогенетической классификации

Обложка книги с текстом "Caroli Linnaei Equitis de Stella Polari, Archiatri Regii, Med. & Botan. Profess. Upsal.; Acad. Upsal. Holmens. Petropol. Imper. Lond. Monspel. Tolos. Soc. Systema Naturae per Regna Tria. Naturae, Secundum Classes, Ordines, Genera, Species, Cum Characteribus, Synonymis, Locis. Tomus I. Editio Decima, Reformata. Cum Privilegio S:ae R:ae ​​M:tis Holmiae, Impensis Salvii, 1758. ."
Впервые лемуры были официально классифицированы в 10-м издании «Системы природы» .

В первом томе 10-го издания Systema Naturae (1758) Карл Линней , основатель современной биномиальной номенклатуры , создал род Lemur , включающий три вида: Lemur tardigradus ( красный тонкий лори , теперь известный как Loris tardigradus ), Lemur catta ( кольцехвостый лемур ) и Lemur volans ( филиппинский кагуан , теперь известный как Cynocephalus volans ). [12] Хотя термин «лемур» изначально предназначался для лори , вскоре он стал применяться к эндемичным малагасийским приматам, которые с тех пор известны как «лемуры». [13] [14] Название происходит от латинского термина lemures , который относится к «духам мертвых» из римской мифологии . [1] Согласно собственному объяснению Линнея, название было выбрано из-за ночной активности и медленных движений тонкого лори. [14] Будучи знакомым с трудами Вергилия и Овидия и видя аналогию, которая соответствовала его схеме наименования, Линней адаптировал термин «лемур» для этих ночных приматов. [15] Однако было распространено и ошибочно предположение, что Линней имел в виду призрачную внешность, зеркальные глаза и призрачные крики лемуров. [14] Также предполагалось, что Линней также мог знать, что некоторые малагасийцы хранят легенды о том, что лемуры являются душами их предков, [16] но это маловероятно, учитывая, что название было выбрано для тонкого лори из Индии. [14]

Со времени первой таксономической классификации лемуров в таксономию лемуров было внесено много изменений. В пределах отряда приматов древесные землеройки (отряд Scandentia) считались базальными, полуобезьяньими приматами — близкими родственниками лемуров — до 1980-х годов. [17] Шестокрылы , также неправильно называемые «летающими лемурами», когда-то считались лемуроподобными приматами, но были переклассифицированы как близкие родственники летучих мышей , [18] а в последнее время как близкие родственники приматов в пределах их собственного отряда, Dermoptera. [19] Приматы, вместе со своими ближайшими родственниками, древесными землеройками, шестокрылами и давно вымершими плезиадапиформами , образуют таксономически неранжированную кладу Euarchonta в пределах Euarchontoglires . Лорисиды , некоторые из которых изначально были отнесены Карлом Линнеем к роду лемуров , с тех пор были перемещены либо в собственный инфраотряд (Lorisiformes), либо в собственное надсемейство (Lorisoidea) внутри Lemuriformes. [20] [21]

Для мадагаскарской фауны приматов таксономическая номенклатура разрослась в 1800-х годах с помощью музейных систематиков , таких как Альберт Гюнтер и Джон Эдвард Грей , а также натуралистов и исследователей, таких как Альфред Грандидье . [22] [23] Эта номенклатура была упорядочена лишь спустя десятилетия, когда Эрнст Шварц стандартизировал ее в 1931 году . [24] [25] Только в 1990-х годах эта номенклатура начала подвергаться новой волне таксономических изменений. [26]

Надродовая классификация

Хотя Карл Линней изначально отнес первых «лемуров», которых он классифицировал, к отряду приматов [27], лемуры и другие нечеловеческие приматы были позднее отделены от людей, помещённые в отряд четвероногих обезьян Иоганном Фридрихом Блюменбахом в 1775 году. (Он также поместил людей в отряд биманов.) [28] Эту точку зрения поддерживали другие известные натуралисты и зоологи того времени, включая Этьена Жоффруа Сент-Илера (который первым поместил лемуров в отряд стрепсиррини в 1812 году), [29] Жоржа Кювье [30] и (первоначально) Джона Эдварда Грея. [31] К 1862 году Уильям Генри Флауэр , сравнительный анатом , выступил против перемещения мокроносых обезьян из отряда четвероногих в отряд насекомоядных (теперь заброшенная биологическая группа), утверждая, что их мозг имеет переходные черты между другими приматами и «низшими» млекопитающими. [32] В 1863 году Томас Генри Хаксли восстановил отряд приматов, включив в него людей, других человекообразных обезьян, мартышек, лемуров и даже кагуанов. [33] Однако противодействие продолжалось, и многие специалисты утверждали, что лемуры (или «полуобезьяны») должны быть помещены в свой собственный отряд. В 1873 году английский сравнительный анатом Сент-Джордж Джексон Миварт опроверг эти аргументы и приступил к определению приматов по списку анатомических особенностей. [34]

Ближайшие родственники лемура [35] [36]
Эуархонта 

Scandentia (тупайи)

Кожекрылые (шерстокрылы)

† Плезиадапиформные

 Приматы 

Haplorhini (долгопяты, обезьяны, человекообразные обезьяны)

 Стрепсирини 

Начиная с 19 века классификация лемуров выше уровня рода претерпела множество изменений. Ранние таксономисты предлагали множество классификаций для лемуров, но в целом отделяли индриид от других лемуров и помещали айе-айе в отдельную большую группу; некоторые классифицировали карликовых и мышиных лемуров с галаго. [37] В 1915 году Уильям Кинг Грегори опубликовал классификацию [38] , которая оставалась общепринятой в течение следующих десятилетий. Он поместил всех лемуров вместе в «серию» Lemuriformes и выделил три семейства: Daubentoniidae, Indriidae и Lemuridae (включая нынешние Cheirogaleidae и Lepilemuridae). [37] Влиятельная классификация млекопитающих Джорджа Гейлорда Симпсона 1945 года поместила тупайю и ископаемые Anagale (оба теперь классифицируются вне приматов) в Lemuriformes и отнесла ископаемые семейства Plesiadapidae и Adapidae к надсемейству Lemuroidea с большинством лемуров. [39]

Хотя землеройки, плезиадапиды и им подобные теперь больше не считаются близкородственными лемурам, разногласия по поводу классификации лемуров и родственных групп сохраняются, что приводит к конкурирующим расположениям инфраотрядов и надсемейств внутри Strepsirrhini. В одной таксономии инфраотряд Lemuriformes содержит всех ныне живущих Strepsirrhines в двух надсемействах, Lemuroidea для всех лемуров и Lorisoidea для лорисоидных ( лорисиды и галаго). [21] [40] В качестве альтернативы лорисоидные иногда помещаются в их собственный инфраотряд, Lorisiformes, отдельный от лемуров. [41] Еще одна классификация, опубликованная Колином Гроувсом, поместила айе-айе в его собственный инфраотряд, Chiromyiformes, в то время как остальные лемуры были помещены в Lemuriformes, а лорисоидные в Lorisiformes. [20]

Конкурирующая таксономическая номенклатура лемуров и их родственников
2 инфраотряда [40]3 инфраотряда [41]4 инфраотряда [42]
  • Отряд Приматы
    • Подотряд Strepsirrhini
      • Инфраотряд † Adapiformes
      • Инфраотряд Lemuriformes
        • Надсемейство Lemuroidea
          • Семейство † Archaeolemuridae
          • Семейство Cheirogaleidae
          • Семейство Daubentoniidae
          • Семейство Индрииды
          • Семейство Lemuridae
          • Семейство Lepilemuridae
          • Семейство † Megaladapidae
          • Семейство † Палеопропитециды
      • Инфраотряд Lorisiformes
    • Подотряд Haplorrhini
  • Отряд Приматы
    • Подотряд Strepsirrhini
      • Инфраотряд † Adapiformes
      • Инфраотряд Chiromyiformes
        • Семейство Daubentoniidae
      • Инфраотряд Lemuriformes
        • Надсемейство Cheirogaleoidea
          • Семейство Cheirogaleidae
        • Надсемейство Lemuroidea
          • Семейство † Archaeolemuridae
          • Семейство Индрииды
          • Семейство Lemuridae
          • Семейство Lepilemuridae
          • Семейство † Megaladapidae
          • Семейство † Палеопропитециды
      • Инфраотряд Lorisiformes
    • Подотряд Haplorrhini

Классификация нескольких таксонов лемуров вызвала особые дебаты. Наиболее важным является то, что размещение айе-айе было спорным с момента его введения в западную науку в 1782 году, и это было темой дебатов до самого недавнего времени. [1] [37] [43] Выступая против теории естественного отбора Дарвина , Ричард Оуэн утверждал в 1863 году, что отличительные характеристики айе-айе, включая его постоянно растущие резцы и уникальный, очень гибкий средний палец, настолько идеально приспособлены для их использования в добыче пищи , что они не могли эволюционировать постепенно посредством естественного отбора. [44] Совсем недавно размещение айе-айе создало проблемы для гипотезы сплава при колонизации Мадагаскара приматами. Если этот вид не образует монофилетическую группу с остальными лемурами, то для объяснения появления лемуров на Мадагаскаре должны были произойти множественные события колонизации. [1]

Айе-айе (лемурообразный примат с большой головой, ушами и глазами; черный, жесткий мех; длинный, пушистый хвост; и руки с одним необычно тонким и длинным средним пальцем) сидит на ветке
Айе -айе традиционно было трудно классифицировать из-за его уникальных физических особенностей.

Пока Оуэн не опубликовал окончательное анатомическое исследование в 1866 году, ранние натуралисты не были уверены, является ли айе-айе (род Daubentonia ) приматом , грызуном или сумчатым . [43] [45] [46] [47] Например, в конце 18 века айе-айе был отнесен к роду белок Sciurus . [48] Подчеркивая его черты примата, такие как его заглазничная перекладина , стереоскопическое зрение и противопоставленный большой палец , по сравнению с его зубами, похожими на зубы грызунов, Оуэн продемонстрировал его родство с другими приматами. [43] [49] В 1996 году Анкель-Саймонс продемонстрировал, что форма и расположение миниатюрных молочных резцов айе-айе указывают на то, что этот род имеет общее происхождение с гребнезубчатыми приматами. [50] Однако размещение айе-айе в пределах приматов оставалось проблематичным до недавнего времени. Кариотип айе -айе заметно отличается от кариотипа его ближайших родственников, лори и остальных лемуров, с диплоидным числом хромосом 2n=30. [51] Основываясь на его анатомии, исследователи нашли поддержку для классификации рода Daubentonia как специализированного индриида , сестринской группы для всех мокроносых земноводных и неопределенного таксона в пределах приматов. [52] В 1931 году Шварц обозначил айе-айе как ответвление Indriidae, заявив, что все лемуры были монофилетическими, [53] тогда как Реджинальд Иннес Покок ранее поместил айе-айе вне лемуров. [54] В том же году Энтони и Купен классифицировали айе-айе в инфраотряд Chiromyiformes, родственную группу для других стрепсирриновых лемуров. Колин Гроувс поддержал эту классификацию в 2005 году, поскольку он не был полностью убежден, что айе-айе образуют кладу с остальными малагасийскими лемурами, [55] несмотря на молекулярные тесты, которые показали, что Daubentoniidae были базальными по отношению ко всем Lemuroidea. [56]

Конкурирующие филогении лемуров
Лемур клада 
Лемур клада 
Существуют две конкурирующие филогении лемуров: одна по Хорвату и др. (вверху) [57] и одна по Орландо и др. (внизу). [58] Обратите внимание, что Хорват и др. не пытались определить место субфоссильных лемуров .

Другая интерпретация происхождения айе-айе снова поставила под сомнение единое происхождение лемуров. Айе-айе и ископаемый стрепсирориновый примат из Африки, плезиопитек , имеют сходство в форме черепа и морфологии нижней челюсти, что предполагает, что последний мог быть ранним родственником айе-айе. Однако размещение предка айе-айе в Африке потребовало бы множественных колонизаций Мадагаскара стрепсирориновыми приматами. Молекулярные тесты могут подтвердить это, поскольку они показывают, что айе-айе был первым, кто разделился в кладе лемуров, и что другие семейства лемуров не расходились до гораздо более позднего времени. [59] [60]

Часто классифицируемые первыми исследователями вместе с галаго, хейрогалеиды ( карликовые и мышиные лемуры ) были помещены вместе с другими лемурами из классификации Грегори 1915 года до начала 1970-х годов, когда несколько антропологов предположили, что они более тесно связаны с лорисоидами, основываясь на морфологических данных. [37] [61] Однако соответствующие генетические исследования единогласно помещают хейрогалеидов в кладу лемуроидов, и сам Гроувс, который продвигал связь хейрогалеидов и лорисоидов в статье 1974 года, к 2001 году считал эту идею опровергнутой. [62] [61]

Классификации в первой половине 20-го века разделили лемуров на три семейства: Daubentoniidae, Indriidae и Lemuridae, причем последнее включало современные Cheirogaleidae и Lepilemuridae. [37] Из-за опасений, что Lemuridae могут быть не монофилетическими, семейство было позже разделено; в 1982 году Таттерсолл отделил Cheirogaleidae для карликовых лемуров, мышиных лемуров и родственников, а Lepilemuridae для спортивных лемуров и бамбуковых лемуров (включая большого бамбукового лемура ). [63] Эта классификация используется до сих пор, за исключением того, что бамбуковые лемуры были перемещены обратно в Lemuridae. [64] [42]

С 1970-х по 1990-е годы высказывались предположения, что лемуры-вари могут быть родственниками индриид или сестринской группой по отношению к Lemuridae и Indriidae, а бамбуковые лемуры связаны со спортивными лемурами, [65] но ни одна из этих точек зрения не подтверждается молекулярной филогенией. [57] У спортивных лемуров и вымерших коаловых лемуров (Megaladapidae) отсутствуют верхние резцы в постоянном зубном ряду, [66] [67] и в 1981 году Гроувс поместил их вместе в семейство Megaladapidae, которое он переименовал в Lepilemuridae в 2005 году, поскольку это старое название имеет приоритет . [68] Генетические исследования не подтверждают близкой связи между спортивными и коаловыми лемурами и вместо этого помещают коаловых лемуров в сестринскую группу по отношению к Lemuridae; поэтому теперь их относят к отдельным семействам (Lepilemuridae для спортивных лемуров и Megaladapidae для коаловых лемуров). [69] [70] [71] Ленивые лемуры (Palaeopropithecidae) и обезьяньи лемуры (Archaeolemuridae) были классифицированы как подсемейства в пределах Indriidae еще в 1982 году, [63] но теперь они признаны отдельными семействами. [72]

Отношения между семействами лемуров были проблематичными и еще не были окончательно решены. Существуют две конкурирующие филогении, основанные на генетических и молекулярных данных. Один подход (Horvath et al .) рассматривает большее количество генов, но среди меньшего количества видов. Это приводит к тому, что Lemuridae являются сестринской группой для Lepilemuridae, Cheirogaleidae и Indriidae. [57] Другой подход (Orlando et al .) рассматривает меньшее количество генов, но больше видов лемуров. Используя этот анализ, Lepilemuridae становится сестринской группой для Lemuridae, Cheirogaleidae и Indriidae. [58] Обе филогении согласны в том, что малагасийские приматы монофилетичны и что Daubentoniidae (айе-айе) являются базальными по отношению к кладе лемуроидов, отделившись значительно раньше, чем другие семейства. [56] [57] [58] Однако две проблемы создают сложности для обоих подходов. Во-первых, четыре наиболее близкородственных ныне живущих семейства лемуров разошлись в узком окне примерно в 10 миллионов лет, что значительно усложнило различение разделений с помощью молекулярных доказательств. Кроме того, эти семейства разошлись от своего последнего общего предка примерно 42 миллиона лет назад; такие отдаленные разделения создают много шума для молекулярных методов. [73]

Классификация на уровне рода

Гигантский лемур висит на ветке дерева всеми четырьмя лапами, как медлительный ленивец. Хвост короткий, а руки немного длиннее ног.
Наименование вымершего вида Babakotia radofilai в 1990 году добавило еще один род в список ископаемых лемуров.

Раннее распределение видов лемуров среди родов отличалось несколькими способами от современной таксономии. Например, лемуры с вилочным отметиной изначально были помещены в Lemur , а затем в Microcebus с мышиными лемурами, прежде чем были помещены в их собственный род Phaner , [74] [75] [76] [77] и Чарльз Иммануэль Форсайт Мейджор разделил группу видов Cheirogaleus medius карликовых лемуров на отдельный род Opolemur , но это не было принято. [78] [77] Таксономия на уровне рода была в значительной степени стабилизирована Шварцем в 1931 году, [25] но ряд более поздних изменений стали приняты:

  • Кольцехвостый лемур , вари и бурый лемур когда-то были объединены в род Lemur из-за множества морфологических сходств. Например, скелеты кольцехвостого лемура и бурого лемура почти неотличимы. [79] Однако в 1962 году вари были перенесены в род Varecia , [80] а из-за сходства между кольцехвостым лемуром и бамбуковым лемуром, особенно в отношении молекулярных доказательств и сходства обонятельных желез, бурые лемуры были перемещены в род Eulemur в 1988 году. [79] [81] [82] Род Lemur в настоящее время является монотипическим , включающим только кольцехвостого лемура.
  • В 2001 году Колин Гроувс пришел к выводу, что, несмотря на сходство, большой бамбуковый лемур достаточно отличается от бамбуковых лемуров рода Hapalemur , чтобы заслужить свой собственный монотипический род Prolemur [83] [84] в отличие от несогласия Шварца в 1931 году с решением Покока отделить Prolemur от Hapalemur [85] .
  • Первоначально помещенный в род Microcebus ( мышиные лемуры ), гигантский мышиный лемур был перемещен в свой собственный род Mirza в 1985 году из-за его большего размера, морфологических различий, характеристик зубов и поведения. [86] [87]
  • Волосатоухий карликовый лемур был впервые помещен в род Cheirogaleus ( карликовые лемуры ) в 1875 году и позже был обнаружен более близким к Microcebus . Однако его зубная система и структура черепа были признаны достаточно отличными, чтобы заслужить возвышение до собственного рода Allocebus . [86] [88]
  • В 1948 году палеонтолог Чарльз Ламбертон предложил новый подрод для гигантских лемуров-вари, Pachylemur , который ранее был помещен в род Lemur . С 1960-х годов он считается отдельным родом, хотя два вымерших вида гигантских лемуров-вари иногда группировались под родом Varecia с их ближайшими родственниками. [89]
  • Новый род ленивого лемура , Babakotia, был назван в 1990 году. [90]

Классификация на уровне видов

Существует широко распространенное разногласие по аспектам таксономии лемуров на уровне видов, особенно в отношении недавнего увеличения числа признанных видов. [91] [92] [93] По словам Рассела Миттермайера , президента Conservation International (CI), таксономиста Колина Гроувза и других, в настоящее время существует 101 признанный вид или подвид современных лемуров, разделенных на пять семейств и 15 родов. [94] Напротив, другие эксперты в этой области называют это возможным примером таксономической инфляции , [95] и предпочитают вместо этого оценку по крайней мере в 50 видов. [92] Все стороны в целом согласны с тем, что недавно вымерших субфоссильных лемуров следует классифицировать по трем семействам , восьми родам и 17 видам. [96] [97]

Рисунок лемура среднего размера — сифаки — с темной макушкой, вертикально висящего на дереве.
Многим подвидам был присвоен статус вида, в результате чего род Propithecus насчитывает девять видов .

За последние два десятилетия число признанных видов лемуров, по мнению некоторых экспертов, увеличилось более чем в три раза. В 1994 году в первом издании полевого руководства Conservation International « Лемуры Мадагаскара » было названо 32 отдельных вида [98] , а во втором издании, опубликованном в 2006 году, было описано 68 видов [99]. В декабре 2008 года Рассел Миттермайер, Колин Гроувс и другие эксперты совместно написали статью в International Journal of Primatology, в которой классифицировали 99 видов и подвидов [100] . В конце 2010 года в третьем издании « Лемуров Мадагаскара» был перечислен 101 таксон [101] . Число видов лемуров, вероятно, продолжит расти в ближайшие годы, поскольку полевые исследования , цитогенетические и молекулярно-генетические исследования продолжаются, особенно в отношении скрытых видов , таких как мышиные лемуры, которых невозможно различить визуально [102] .

Это трехкратное увеличение менее чем за два десятилетия не получило всеобщей поддержки среди таксономистов и исследователей лемуров. Во многих случаях классификации в конечном итоге зависят от того, какая концепция вида используется. Из-за критического состояния, в котором находится большинство популяций малагасийских приматов, таксономисты и специалисты по охране природы иногда выступают за разделение их на отдельные виды, чтобы разработать эффективную стратегию сохранения всего спектра разнообразия лемуров. [92] [103] Неявно это означает, что полный статус вида поможет предоставить генетически отличным популяциям дополнительную защиту окружающей среды. [92]

Первая большая волна описаний новых видов лемуров пришла в 2000 году, когда Колин Гроувс разделил два вида карликового лемура ( Cheirogaleus ) на семь видов [104] , в то время как Родин Расолоарисон и его коллеги выделили семь видов мышиных лемуров на западе Мадагаскара. [105] Затем в 2001 году Гроувс повысил статус рыжего вари ( Varecia rubra ), [106] [107] пяти подвидов бурого лемура ( Eulemur albifrons , E. albocollaris , E. collaris , E. rufus и E. sanfordi ), [108] и четырех подвидов сифаки ( Propithecus coquereli , P. deckenii , P. edwardsi и P. perrieri ) до статуса полноценного вида. [109] Дополнительные повышения всех оставшихся подвидов в пределах родов Eulemur и Propithecus были сделаны в последующие годы. [110] [111] Эти и последующие изменения в таксономии были в значительной степени обусловлены переходом к концепции филогенетического вида , [112] и не получили всеобщего одобрения. [113]

Самый взрывной рост численности видов (в абсолютном выражении) наблюдался в родах Microcebus и Lepilemur . В 2006 году было описано 15 новых видов Lepilemur , три из которых были зарегистрированы в феврале, [114] один в июне, [115] и 11 в сентябре. [116] С тех пор было описано еще три вида, один из которых оказался идентичным ранее описанному виду. [117] Генетические и морфологические различия, по-видимому, указывают на то, что это криптические виды, но все еще ведутся споры о том, заслуживают ли они статуса полноправного вида или должны рассматриваться как подвиды ранее идентифицированных, «основных» видов. [70] [118]

Спортивный лемур (маленькое тело, длинные ноги, коричневый мех, большие глаза и толстый пушистый хвост) цепляется за ствол дерева, повернув голову к камере.
Спортивный лемур Сахамалаза ( Lepilemur sahamalazensis ) был одним из многих новых видов спортивных лемуров, обнаруженных в 2000-х годах.

И коричневые лемуры, и мышиные лемуры изначально были разделены на небольшое количество видов, либо без каких-либо различимых подвидов (в случае мышиных лемуров) [119] , либо с несколькими различимыми подвидами (в случае бурых лемуров). [120] Поскольку молекулярные исследования предполагают более отдаленное разделение в обоих родах, эти подвиды или неразличимые популяции были повышены до статуса вида. [119] [121]

В случае мышиных лемуров рост численности видов был лишь немного менее внезапным и драматичным. Классифицированный как один вид Эрнстом Шварцем в 1931 году (исключая один, гигантского мышиного лемура Кокереля , который больше не классифицируется как Microcebus ), [122] род был пересмотрен, чтобы содержать два вида, серого мышиного лемура ( Microcebus murinus ) и коричневого мышиного лемура ( M. rufus ), после того, как обширное полевое исследование в 1972 году показало, что оба живут в симпатрии на юго-востоке Мадагаскара. [123] В то время серый мышиный лемур был известен в более сухих частях севера, запада и юга, в то время как коричневый мышиный лемур населял влажные тропические леса на востоке. Однако теперь известно, что видовое разнообразие и распространение значительно сложнее. [124] Пересмотры, проведенные в 1990-х и 2000-х годах, выявили многочисленные новые виды с помощью генетического тестирования с использованием митохондриальной ДНК , что показало, что род представлен множеством скрытых видов. [125] [126] [127] [128] Многие, но не все из этих определенных видов, были подтверждены ядерными ДНК- тестами. [129]

Однако все еще существуют опасения, что виды определяются преждевременно. Ян Таттерсолл , антрополог, который признал 42 вида лемуров в 1982 году, [130] выразил обеспокоенность тем, что географически организованное разнообразие в популяциях лемуров признается с полным статусом вида, в то время как число подвидов в родах лемуров фактически исчезло. Он утверждал, что таксономисты путают дифференциацию и видообразование , два процесса, которые часто не связаны, отрицая при этом роль микроэволюции в эволюционных процессах. [91] Другие исследователи, которые подчеркивают рамки «общей концепции родословной видов», утверждают, что расхождение или дифференциация родословных разграничивает начало нового вида. [131]

Новые виды были идентифицированы из-за различий в морфологии , кариотипах, последовательностях цитохрома b и других генетических тестах, а также нескольких их комбинаций. [132] Когда ядерная ДНК (яДНК) была протестирована в сочетании с митохондриальной ДНК (мтДНК) у мышиных лемуров, было показано, что несколько видов, таких как мышиный лемур Клэр ( Microcebus mamiratra ), неотличимы от других близкородственных видов. В таких случаях яДНК не менялась, но мтДНК, которая использовалась для определения его как вида, все еще была отличной. Различия в результатах между яДНК, которая наследуется от обоих родителей, и мтДНК, которая наследуется от матери, были приписаны женской филопатрии , когда самки остаются в пределах или близко к домашнему ареалу , в котором они родились, в то время как самцы рассеиваются. Поскольку изолированная популяция, известная как мышиный лемур Клэр, имеет отличную мтДНК, но не яДНК, она, вероятно, содержит популяцию, произошедшую от родственной группы самок, но которая все еще рассеивается и скрещивается с близлежащими популяциями. [133]

Традиционно кариология учитывалась при определении статуса вида. [51] Например, в 2006 году три новых вида спортивных лемуров были названы частично на основе кариотипов. [114] У изученных до сих пор лемуров диплоидное число хромосом варьируется от 2n=20 до 2n=66. В случае бурых лемуров диплоидное число варьируется от 2n=44 до 2n=60, в то время как индивидуальные размеры хромосом значительно различаются, несмотря на сильное сходство в морфологии. [134]

Иногда различия делаются из-за очень незначительных различий в окраске шерсти . Например, три отчетливо окрашенных типа мышиных лемуров были обнаружены в ходе многолетнего исследования в заповеднике Беза Махафали на юге Мадагаскара, но вместо того, чтобы быть отдельными видами, тесты ДНК показали, что все они принадлежали к одному виду, красновато-серому мышиному лемуру ( Microcebus griseorufus ). [135] По этой причине необходимы дальнейшие исследования, чтобы подтвердить или опровергнуть недавнее разделение видов. Только путем детального изучения морфологии, экологии, поведения и генетики можно определить истинное количество видов лемуров. [136]

Количество видов и подвидов лемуров по годам и родам
1931
Шварц [25]		1982
Таттерсолл [130]		1994
Миттермайер и др . [137]		2005
Гроувс [42]		2006
Миттермайер и др . [138]		2010
Миттермайер и др . [94]
родразновидностьподвидыразновидностьподвидыразновидностьподвидыразновидностьподвидыразновидностьподвидыразновидностьподвиды
Аллоцебус [N 1]––1010101010
Авахи121220304090
Хирогалей [N 1]342020707050
Даубентония101010101010
Эулемур [N 2]––––58112102120
Хапалемур [N 3]222333425053
Индри101010121010
Лемур [N 2] [N 4]674710101010
Лепилемур2016708080260
Микроцебус [N 5]22203080120180
Мирза [N 5]––1010102020
Фанер101014404040
Пролемур [N 3]––––––101010
Пропитек292938749090
Варесия [N 4]––1212142323
Итого [N 6]2126202932255914685976
3842506771101

Примечания

  1. ^ ab В 1931 году Allocebus не был признан отдельным родом, а был объединен в род Cheirogaleus .
  2. ^ ab В 1931 и 1982 годах Eulemur не был признан отдельным родом, а был объединен в род Lemur .
  3. ^ ab Род Prolemur не был выделен до 2001 года. До этого большой бамбуковый лемур относился к роду Hapalemur .
  4. ^ ab В 1931 году Varecia не была признана отдельным родом, а была объединена в род Lemur .
  5. ^ ab В 1931 году Mirza не был признан отдельным родом, а был включен в род Microcebus .
  6. ^ Общее количество видов и подвидов за каждый год не будет равно сумме общего количества видов и общего количества подвидов, поскольку каждая группа подвидов уже считается одним видом. Например, в 2010 году были признаны три подвида Varecia variegata : V. v. variegata , V. v. editorum и V. v. subcincta . Вместе они считаются одним видом, который уже включен в общее количество видов за этот год. То же самое относится к этому году для Hapalemur . По этой причине существует 101 вид и подвид (97 − 2 + 6 = 101), а не 103.

Ссылки

  1. ^ abcde Garbutt 2007, стр. 85–86.
  2. ^ Миттермайер и др. 2010, с. 124.
  3. ^ Миттермайер и др. 2010, с. 37.
  4. ^ Годфри, Юнгерс и Берни 2010, стр. 356.
  5. ^ Вийом-Рандриаманантена 1988, с. 379.
  6. ^ Престон-Мафхэм 1991, стр. 141–188.
  7. ^ ab Sussman 2003, стр. 110.
  8. ^ Миттермайер и др. 2010, стр. 1, 27.
  9. ^ Миттермайер и др. 2006, с. 17.
  10. ↑ Престон-Мафхэм 1991, стр. 18–21.
  11. ^ Миттермайер и др. 2010, с. 1.
  12. ↑ Линней 1758, стр. 29–30.
  13. ^ Таттерсолл 1982, стр. 43–44.
  14. ^ abcd Dunkel, Zijlstra & Groves 2011–2012, стр. 2011–2012. 65.
  15. ^ Блант и Стерн 2002, стр. 252.
  16. ^ Нилд 2007, стр. 41.
  17. ^ Роу 1996, стр. 13.
  18. ^ Роу 1996, стр. 27.
  19. ^ Янечка и др. 2007.
  20. ^ ab Groves 2005, Стрепсиррини.
  21. ^ ab Godinot 2006, стр. 446.
  22. ^ Джолли и Сассман 2006, стр. 25.
  23. ^ Миттермайер и др. 2010, стр. 48–49.
  24. ^ Миттермайер и др. 2010, с. 49.
  25. ^ abc Шварц 1931.
  26. ^ Таттерсолл 2007, стр. 14.
  27. ^ Гроувс 2008, стр. 90.
  28. ^ Гроувс 2008, стр. 107.
  29. ↑ Гроувс 2008, стр. 113–114.
  30. ↑ Гроувс 2008, стр. 117.
  31. ↑ Гроувс 2008, стр. 128–129.
  32. ↑ Грей 1862, стр. 105.
  33. ↑ Гроувс 2008, стр. 136–137.
  34. ↑ Гроувс 2008, стр. 149–151.
  35. ^ Янечка и др. 2007 г., рис. 2.
  36. ^ Эшер, Беннетт и Леманн 2009, стр. 856.
  37. ^ abcde Tattersall 1982, стр. 246–247.
  38. ↑ Грегори 1915.
  39. ↑ Симпсон 1945, стр. 61–62.
  40. ^ ab Cartmill 2010, стр. 15.
  41. ^ ab Hartwig 2011, стр. 20–21.
  42. ^ abc Гроувс 2005.
  43. ^ abc Sterling & McCreless 2006, стр. 159–160.
  44. ^ Стерлинг и МакКрелесс 2006, стр. 159.
  45. ^ Анкель-Саймонс 2007, стр. 257.
  46. ^ Гарбутт 2007, стр. 205–207.
  47. ↑ Оуэн 1866, стр. 36.
  48. ↑ Эллиот 1907, стр. 552.
  49. ↑ Оуэн 1866, стр. 96.
  50. ^ Саймонс 1997, стр. 144.
  51. ^ ab Анкель-Саймонс 2007, с. 544.
  52. ↑ Йодер 2003, стр. 1242.
  53. ↑ Шварц 1931, стр. 400.
  54. ↑ Покок 1918, стр. 51–52.
  55. ^ Гроувс 2005, Chiromyiformes.
  56. ^ ab Yoder 2003, стр. 1243.
  57. ^ abcd Хорват и др. 2008, рис. 1.
  58. ^ abc Орландо и др. 2008, рис. 1.
  59. ^ Godinot 2006, стр. 457–458.
  60. ^ Чаттерджи и др. 2009, стр. 3, 5.
  61. ^ ab Groves 2001, стр. 55.
  62. ↑ Йодер 2003, стр. 1242–1243.
  63. ^ ab Tattersall 1982, стр. 263.
  64. ^ Миттермайер и др. 2008, с. 1628.
  65. ↑ Гроувс 2001, стр. 54–55.
  66. ^ Анкель-Саймонс 2007, стр. 248.
  67. ^ Годфри и Юнгерс 2002, с. 112.
  68. ^ Гроувс 2005, Lepilemuridae.
  69. ^ Орландо и др. 2008.
  70. ^ ab Garbutt 2007, стр. 115.
  71. ^ Карант и др. 2005, с. 5094.
  72. ^ Орландо и др. 2008, стр. 2.
  73. ^ Йодер и Янг 2004, стр. 768.
  74. ↑ Шварц 1931, стр. 406.
  75. ^ Гарбутт 2007, стр. 111.
  76. ^ Гроувс 2005, Фанер.
  77. ^ ab Groves 2001, стр. 65–66.
  78. ↑ Шварц 1931, стр. 404.
  79. ^ ab Garbutt 2007, стр. 146.
  80. ^ Гроувс 2005, Варесия.
  81. ^ Миттермайер и др. 2010, с. 315.
  82. ^ Гроувс 2005, Эулемур.
  83. ^ Гарбутт 2007, стр. 144.
  84. ^ Гроувс 2005, Пролемур.
  85. ↑ Шварц 1931, стр. 407.
  86. ^ ab Garbutt 2007, стр. 108.
  87. ^ Гроувс 2005, Мирза.
  88. ^ Гроувс 2005, Аллоцебус.
  89. ^ Годфри и Юнгерс 2002, с. 105.
  90. ^ Годфри и Юнгерс 2002, с. 102.
  91. ^ ab Tattersall 2007, стр. 21–22.
  92. ^ abcd Yoder 2007, стр. 866.
  93. ^ Гроеневелд и др. 2009, стр. 2–3, 12.
  94. ^ аб Миттермайер и др. 2010, стр. 100–103.
  95. ^ Таттерсолл 2007, стр. 12, 21–22.
  96. ^ Гоммери и др. 2009.
  97. ^ Миттермайер и др. 2010, с. 34.
  98. ^ Миттермайер и др. 1994, с. 51.
  99. ^ Миттермайер и др. 2006, стр. 54–55.
  100. ^ Миттермайер и др. 2008, с. 1608.
  101. ^ Миттермайер и др. 2010, с. 68.
  102. ↑ Йодер 2007, стр. 866–867.
  103. ^ Миттермайер и др. 2008, стр. 1609–1614.
  104. ↑ Гроувс 2000, стр. 943.
  105. ^ Расолоарисон, Гудман и Ганцхорн 2000, стр. 963.
  106. ^ Гарбутт 2007, стр. 170.
  107. ^ Гроувс 2005, Varecia rubra.
  108. ^ Гроувс 2005, Eulemur fulvus.
  109. ^ Гроувс 2005, Пропитек.
  110. ^ Миттермайер и др. 2010, с. 377.
  111. ^ Гарбутт 2007, стр. 149, 182.
  112. ^ Тальманн 2006.
  113. ^ Таттерсолл 2007, стр. 19–20.
  114. ^ ab Andriaholinirina et al. 2006.
  115. ^ Рабаривола и др. 2006.
  116. ^ Луис и др. 2006.
  117. ^ Миттермайер и др. 2008, стр. 1624, 1628.
  118. ^ Таттерсолл 2007, стр. 18.
  119. ^ Аб Йодер и Ян 2004, стр. 769–770.
  120. ^ Джонсон 2006, стр. 188–189.
  121. ^ Джонсон 2006, стр. 193–194.
  122. ^ Шварц 1931, стр. 401–403.
  123. ^ Каппелер и Расолоарисон 2003, стр. 1310.
  124. ^ Гарбутт 2007, стр. 86.
  125. ^ Миттермайер и др. 2008, с. 1615.
  126. ^ Брауне, Шмидт и Циммерманн 2008.
  127. ^ Оливьери и др. 2007, с. 309.
  128. ^ Луис и др. 2008.
  129. ^ Вайсрок и др. 2010, стр. 8–9.
  130. ^ ab Tattersall 1982, стр. 40–43.
  131. ^ Вайсрок и др. 2010, стр. 8.
  132. ^ Таттерсолл 2007.
  133. ^ Вайсрок и др. 2010, стр. 11.
  134. ^ Анкель-Саймонс 2007, стр. 541–544.
  135. ^ Хекман и др. 2006, стр. 1.
  136. ↑ Йодер 2007, стр. 867.
  137. ^ Миттермайер и др. 1994, стр. 80–82.
  138. ^ Миттермайер и др. 2006, стр. 85–88.

Цитируемая литература

  • Андриахолинирина, Н.; Фауссер, Дж.Л.; Роос, К.; Зиннер, Д.; Тельманн, У.; Рабаривола, К.; Равоариманана, И.; Ганцхорн, Ю.; Мейер, Б.; Хилгартнер, Р.; Уолтер, Л.; Зарамоди, А.; Лангер, К.; Хан, Т.; Циммерманн, Э.; Радешпиль, У.; Краул, М.; Томюк-младший; Таттерсолл, И.; Румплер, Ю. (2006). «Молекулярная филогения и таксономический пересмотр спортивных лемуров (Lepilemur, Primates)». Эволюционная биология BMC . 6 (1): 17. Бибкод : 2006BMCEE...6...17A. doi : 10.1186/1471-2148-6-17 . PMC  1397877. PMID  16504080 .
  • Анкель-Саймонс, Ф. (2007). Анатомия приматов (3-е изд.). Academic Press. ISBN 978-0-12-372576-9. OCLC  42622248.
  • Эшер, Р. Дж.; Беннетт, Н.; Леманн, Т. (6 июля 2009 г.). «Новая структура для понимания эволюции плацентарных млекопитающих». BioEssays . 31 (8): 853–864. doi : 10.1002/bies.200900053 . PMID  19582725. S2CID  46339675.
  • Блант, У.; Стерн, У. Т. (2002). Линней: совершенный натуралист. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-09636-0.
  • Браун, П.; Шмидт, С.; Циммерманн, Э. (2008). «Акустическая дивергенция в коммуникации криптических видов ночных приматов (Microcebus ssp.)». BMC Biology . 6 (19): 19. doi : 10.1186/1741-7007-6-19 . PMC  2390514 . PMID  18462484.
    • «Все началось со писка: лунная серенада помогает лемурам выбирать себе пару нужного вида». ScienceDaily (пресс-релиз). 14 мая 2008 г.
  • Картмилл, М. (2010). "Глава 2: Классификация и разнообразие приматов". В Платт, М.; Газанфар, А. (ред.). Нейроэтология приматов . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-532659-8.
  • Chatterjee, Helen J.; Ho, Simon YW; Barnes, Ian; Groves, Colin (2009). «Оценка времени филогении и дивергенции приматов с использованием суперматричного подхода». BMC Evolutionary Biology . 9 (259): 259. Bibcode :2009BMCEE...9..259C. doi : 10.1186/1471-2148-9-259 . PMC  2774700 . PMID  19860891.
  • Dunkel, AR; Zijlstra, JS; Groves, CP (2011–2012). «Гигантские кролики, мартышки и британские комедии: этимология названий лемуров, часть 1» (PDF) . Lemur News . 16 : 64–70. ISSN  1608-1439. Архивировано из оригинала (PDF) 6 ноября 2016 г. . Получено 9 апреля 2013 г. .
  • Эллиот, Д. Г. (1907). Каталог коллекции млекопитающих в Полевом Колумбийском музее. Полевой Колумбийский музей. стр. 552. Sciurus madagascariensis.
  • Гарбутт, Н. (2007). Млекопитающие Мадагаскара, Полное руководство. Издательство A&C Black. ISBN 978-0-300-12550-4. OCLC  154689042.
  • Godfrey, LR; Jungers, WL (2002). "Глава 7: Четвертичные ископаемые лемуры". В Hartwig, WC (ред.). The Primate Fossil Record . Cambridge University Press. стр. 97–121. ISBN 978-0-521-66315-1.
  • Godfrey, LR; Jungers, WL; Burney, DA (2010). «Субфоссильные лемуры Мадагаскара». В Werdelin, L.; Sanders, WJ (ред.). Кайнозойские млекопитающие Африки . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 351–367. ISBN 978-0-520-25721-4.
  • Godinot, M. (2006). «Происхождение лемурообразных с точки зрения ископаемых». Folia Primatologica . 77 (6): 446–464. doi :10.1159/000095391. PMID  17053330. S2CID  24163044.
  • Гоммери, Д.; Раманивосоа, Б.; Томбомиадана-Равелосон, С.; Рандрианантенаина, Х.; Керлок, П. (2009). «Новый вид гигантского полуископаемого лемура с северо-запада Мадагаскара ( Palaeopropithecus kelyus , Primates)». Comptes Рендус Палевол . 8 (5): 471–480. doi :10.1016/j.crpv.2009.02.001.
    • «На Мадагаскаре обнаружен новый вымерший вид лемура». ScienceDaily (пресс-релиз). 27 мая 2009 г.
  • Гудман, SM; Бенстед, JP, ред. (2003). Естественная история Мадагаскара. Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-30306-2. OCLC  51447871.
    • Йодер, А.Д. (2003). «Филогения лемуров». Естественная история Мадагаскара . С. 1242–1247.
    • Каппелер, П.М.; Расолоарисон, Р.М. (2003). « Микроцебус , мышиные лемуры, Циди ». Естественная история Мадагаскара . С. 1310–1315.
  • Gould, L.; Sauther, ML, ред. (2006). Лемуры: экология и адаптация. Springer. ISBN 978-0-387-34585-7. OCLC  209925660.
    • Джолли, А.; Сассман, Р. В. (2006). «Глава 2: Заметки об истории экологических исследований малагасийских лемуров». Лемуры: экология и адаптация . Springer. стр. 19–40. ISBN 978-0-387-34586-4.
    • Sterling, EJ; McCreless, EE (2006). "Глава 8: Адаптации у ай-ай: Обзор". Лемуры: Экология и адаптация . Springer. С. 159–184. ISBN 978-0-387-34586-4.
    • Джонсон, С. Э. (2006). "Глава 9: Эволюционная дивергенция в комплексе видов бурых лемуров". Лемуры: экология и адаптация . Springer. стр. 187–210. ISBN 978-0-387-34586-4.
  • Грей, В. П. (1862). «Мистер У. Х. Флауэр о яванском лори». Труды Лондонского зоологического общества . 1 : 103–105. doi :10.1111/j.1469-7998.1862.tb06463.x.
  • Gregory, WK (1915). "1. О взаимоотношениях эоценового лемура Notharctus с Adapidae и другими приматами. 2. О классификации и филогении Lemuroidea". Бюллетень Геологического общества Америки . 26 : 419–446. doi :10.1130/GSAB-26-419.
  • Groeneveld, LF; Weisrock, DW; Rasoloarison, RM; Yoder, AD; Kappeler, PM (2009). «Разграничение видов у лемуров: множественные генетические локусы выявляют низкие уровни видового разнообразия в роде Cheirogaleus». BMC Evolutionary Biology . 9 (1): 30. Bibcode :2009BMCEE...9...30G. doi : 10.1186/1471-2148-9-30 . PMC  2652444 . PMID  19193227.
  • Гроувс, CP (2000). «Род Cheirogaleus : нераспознанное биоразнообразие карликовых лемуров». Международный журнал приматологии . 21 (6): 943–962. doi :10.1023/A:1005559012637. S2CID  6657094.
  • Гроувс, CP (2001). Таксономия приматов. Издательство Смитсоновского института. ISBN 978-1-56098-872-4. OCLC  44868886.
  • Groves, CP (2005). «Отряд приматов». В Wilson, DE; Reeder, DM (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джона Хопкинса. С. 111–184. ISBN 978-0-8018-8221-0.
  • Гроувс, CP (2008). Расширенная семья: давно потерянные кузены. Личный взгляд на историю приматологии . Conservation International. ISBN 978-1-934151-25-9.
  • Hartwig, W. (2011). «Глава 3: Эволюция приматов». В Campbell, CJ; Fuentes, A.; MacKinnon, KC; Bearder, SK; Stumpf, R. M (ред.). Primates in Perspective (2-е изд.). Oxford University Press. стр. 19–31. ISBN 978-0-19-539043-8.
  • Хекман, К. Л.; Расоазанабари, Э.; Махлин, Э.; Годфри, Л. Р.; Йодер, А. Д. (2006). «Несоответствие между генетическим и морфологическим разнообразием у Microcebus griseorufus из Беза Махафали» (PDF) . BMC Evolutionary Biology . 6 (98): 98. doi : 10.1186 /1471-2148-6-98 . PMC  1657033. PMID  17109740.
    • «Различный цвет шерсти может не означать принадлежность лемуров к разным видам». ScienceDaily (пресс-релиз). 16 ноября 2006 г.
  • Horvath, JE; Weisrock, DW; Embry, SL; Fiorentino, I.; Balhoff, JP; Kappeler, P.; Wray, GA; Willard, HF; Yoder, AD (2008). «Разработка и применение филогеномного инструментария: разрешение эволюционной истории лемуров Мадагаскара» (PDF) . Genome Research . 18 (3): 489–499. doi :10.1101/gr.7265208. PMC  2259113 . PMID  18245770.
  • Janečka, JE; Miller, W.; Pringle, TH; Wiens, F.; Zitzmann, A.; Helgen, KM; Springer, MS; Murphy, WJ (2007). «Молекулярные и геномные данные определяют ближайшего живущего родственника приматов» (PDF) . Science . 318 (5851): 792–794. Bibcode :2007Sci...318..792J. doi :10.1126/science.1147555. PMID  17975064. S2CID  12251814.
  • Karanth, KP; Delefosse, T.; Rakotosamimanana, B.; Parsons, TJ; Yoder, AD (2005). «Древняя ДНК гигантских вымерших лемуров подтверждает единое происхождение малагасийских приматов» (PDF) . Труды Национальной академии наук . 102 (14): 5090–5095. Bibcode :2005PNAS..102.5090K. doi : 10.1073/pnas.0408354102 . PMC  555979 . PMID  15784742.
  • Линней, Карл (1758). Systema Naturae (на латыни). Том. 1. Импенсис Директ. Лаврентий Сальвий.
  • Louis, EE Jr.; Engberg, SE; Lei, R.; Geng, H.; Sommer, JA; Randriamampionona, R.; Randriamanana, JC; Zaonarivelo, JR; Andriantompohavana, R.; Randria, G.; Prosper; Ramaromilanto, B.; Rakotoarisoa, G.; Rooney, A.; Brenneman, RA (2006). «Молекулярный и морфологический анализ спортивных лемуров (семейство Megaladapidae: род Lepilemur) выявил 11 ранее нераспознанных видов» (PDF) . Специальные публикации, Музей Техасского технологического университета . 49 : 1–47. Архивировано из оригинала (PDF) 5 июня 2011 г.
  • Louis, EE; Engberg, SE; McGuire, SM; McCormick, MJ; Randriamampionona, R.; Ranaivoarisoa, JF; Bailey, CA; Mittermeier, RA; Lei, R. (2008). «Ревизия мышиных лемуров, Microcebus (Primates, Lemuriformes), северного и северо-западного Мадагаскара с описаниями двух новых видов в национальном парке Монтань-д'Амбр и лесном массиве Антафондро» (PDF) . Primate Conservation . 23 : 19–38. doi :10.1896/052.023.0103. S2CID  84533039. Архивировано из оригинала (PDF) 5 февраля 2009 г.
  • Mittermeier, RA ; Tattersall, I. ; Konstant, WR; Meyers, DM; Mast, RB (1994). Лемуры Мадагаскара . Иллюстрировано SD Nash (1-е изд.). Conservation International . ISBN 1-881173-08-9. OCLC  32480729.
  • Миттермайер, РА ; Констант, WR; Хокинс, Ф.; Луи, EE ; и др. (2006). Лемуры Мадагаскара . Иллюстрировано С.Д. Нэшем (2-е изд.). Международная организация охраны природы . ISBN 1-881173-88-7. OCLC  883321520.
  • Mittermeier, RA ; Ganzhorn, JU; Konstant, WR; Glander, K.; Tattersall, I. ; Groves, CP ; Rylands, AB; Hapke, A.; Ratsimbazafy, J.; Mayor, MI; Louis, EE; Rumpler, Y.; Schwitzer, C.; Rasoloarison, RM (2008). "Разнообразие лемуров на Мадагаскаре" (PDF) . International Journal of Primatology . 29 (6): 1607–1656. doi :10.1007/s10764-008-9317-y. hdl :10161/6237. S2CID  17614597. Архивировано из оригинала (PDF) 27 августа 2018 г. . Получено 29 августа 2015 г.
  • Миттермайер, РА ; Луи, EE ; Ричардсон, М.; Швитцер, К.; и др. (2010). Лемуры Мадагаскара . Иллюстрировано С.Д. Нэшем (3-е изд.). Международная организация охраны природы . ISBN 978-1-934151-23-5. OCLC  670545286.
  • Нилд, Т. (2007). Суперконтинент: десять миллиардов лет в жизни нашей планеты. Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-02659-9.
  • Оливери, Г.; Циммерманн, Э.; Рандрианамбинина, Б.; Расолохарияона, С.; Ракотондравони, Д.; Гущански, К.; Радеспиль, У. (2007). «Всевозрастающее разнообразие мышиных лемуров: три новых вида на севере и северо-западе Мадагаскара» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 43 (1): 309–327. Bibcode :2007MolPE..43..309O. doi :10.1016/j.ympev.2006.10.026. PMID  17197200.
  • Orlando, L.; Calvignac, S.; Schnebelen, C.; Douady, CJ; Godfrey, LR; Hänni, C. (2008). «ДНК вымерших гигантских лемуров связывает археолемурид с ныне живущими индриидами». BMC Evolutionary Biology . 8 (121): 121. Bibcode :2008BMCEE...8..121O. doi : 10.1186/1471-2148-8-121 . PMC  2386821 . PMID  18442367.
  • Оуэн, Р. (1866). «На ай-ай (Chiromys, Cuvier; Chiromys Madagascariensis, Desm.; Sciurus Madagascariensis, Gmel., Sonnerat; Lemur Psilodactylus, Schreber, Shaw)». Труды Лондонского зоологического общества . 5 (2): 33–101. дои :10.1111/j.1096-3642.1863.tb00641.x . Проверено 29 мая 2011 г.
  • Покок, Р.И. (1918). «О внешних признаках лемуров и долгопятов». Труды Лондонского зоологического общества . 1918 (1–2): 19–53. doi :10.1111/j.1096-3642.1918.tb02076.x.
  • Престон-Мафхэм, К. (1991). Мадагаскар: Естественная история. Факты в архиве. ISBN 978-0-8160-2403-2. OCLC  23650974.
  • Rabarivola, C.; Zaramody, A.; Fausser, J.; Andriaholinirina, N.; Roos, C.; Zinner, D.; Marcel, H.; Rumpler, Y. (2006). "Цитогенетические и молекулярные характеристики нового вида спортивного лемура с Северного Мадагаскара" (PDF) . Lemur News . 11 : 45–49. ISSN  0343-3528. Архивировано из оригинала (PDF) 23 июля 2011 г.
  • Rasoloarison, RM; Goodman, SM; Ganzhorn, JU (2000). «Таксономическая ревизия мышиных лемуров ( Microcebus ) в западных частях Мадагаскара». Международный журнал приматологии . 21 (6): 963–1019. doi :10.1023/A:1005511129475. S2CID  24593160.
  • Роу, Н. (1996). Иллюстрированное руководство по ныне живущим приматам . Pogonias Press. ISBN 978-0-9648825-1-5. OCLC  35692646.
  • Simons, EL (1997). "Глава 6: Лемуры: старые и новые". В Goodman, SM; Patterson, BD (ред.). Естественные изменения и влияние человека на Мадагаскаре . Smithsonian Institution Press. ISBN 978-1-56098-682-9. OCLC  35620388.
  • Шварц, Э. (1931). «Пересмотр родов и видов мадагаскарских лемуридов». Труды Лондонского зоологического общества . 1931 (2): 399–428. doi :10.1111/j.1096-3642.1931.tb01020.x.
  • Симпсон, Г. Г. (1945). «Принципы классификации и классификация млекопитающих». Бюллетень Американского музея естественной истории . 85 : 1–350. hdl :2246/1104. OCLC  341579.
  • Сассман, Р. В. (2003). Экология и социальная структура приматов. Pearson Custom Publishing. ISBN 978-0-536-74363-3. OCLC  199284796.
  • Таттерсолл, И. (2007). «Лемуры Мадагаскара: Скрытое разнообразие или таксономическая инфляция?». Эволюционная антропология: проблемы, новости и обзоры . 16 (1): 12–23. doi : 10.1002/evan.20126 . S2CID  54727842.
  • Таттерсолл, И. (1982). Приматы Мадагаскара. Columbia University Press. ISBN 978-0-231-04704-3. OCLC  7837781.
  • Тельманн, У. (декабрь 2006 г.). «Лемуры – послы Мадагаскара». Сохранение и развитие Мадагаскара . 1 :4–8. дои : 10.4314/mcd.v1i1.44043 . eISSN  1662-2510.
  • Вийом-Рандриаманантена, М. (1988). «Таксономические атрибуции гигантских субфоссильных костей лемура из Ампасамбазимбы: Archaeoindris и Lemuridotherium ». Журнал эволюции человека . 17 (4): 379–391. Бибкод : 1988JHumE..17..379V. дои : 10.1016/0047-2484(88)90027-9.
  • Weisrock, DW; Rasoloarison, RM; Fiorentino, I.; Ralison, JM; Goodman, SM; Kappeler, PM; Yoder, AD (2010). «Разграничение видов без ядерной монофилии у мышиных лемуров Мадагаскара». PLOS ONE . 5 (3): e9883. Bibcode : 2010PLoSO...5.9883W. doi : 10.1371/journal.pone.0009883 . PMC  2847600. PMID  20360988 .
  • Йодер, А.Д. (2007). «Лемуры: краткое руководство» (PDF) . Current Biology . 17 (20): R866–R868. doi : 10.1016/j.cub.2007.07.050 . PMID  17956741.
  • Йодер, А.Д.; Янг, З. (2004). «Даты расхождения малагасийских лемуров, оцененные по нескольким генным локусам: геологический и эволюционный контекст» (PDF) . Молекулярная экология . 13 (4): 757–773. Bibcode :2004MolEc..13..757Y. doi :10.1046/j.1365-294X.2004.02106.x. PMID  15012754. S2CID  14963272.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Таксономия_лемуров&oldid=1248924206"