Таларурус Временной диапазон: поздний меловой период , ~ | |
---|---|
![]() | |
Фронтальный вид смонтированного скелета, отлитого в Чешской Республике | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Клад : | Динозавры |
Клад : | † Птицетазовые |
Клад : | † Тиреофора |
Клад : | † Анкилозавры |
Семья: | † Анкилозавриды |
Подсемейство: | † Анкилозаврины |
Племя: | † Анкилозаврины |
Род: | † Таларурус Малеев , 1952 |
Типовой вид | |
† Таларурус складчатый Малеев, 1952 |
Talarurus ( / ˌ t æ l ə ˈ r ʊər ə s / TAL -ə- ROOR -əs ; означает «хвост-корзина» или «хвост-плетёный») — род динозавров - анкилозаврид , обитавших в Азии в позднемеловой период, около 96–89 миллионов лет назад. Первые останки Talarurus были обнаружены в 1948 году и позднее описаны российским палеонтологом Евгением Малеевым с типовым видом T. plicatospineus . Он известен по нескольким, но редким образцам, что делает его одним из самых известных анкилозаврин, наряду с Pinacosaurus . Элементы образцов состоят из различных костей тела; было обнаружено и отнесено к роду пять черепов, хотя первые два были очень фрагментированы.
Это было среднего размера, крепкого телосложения, наземное, четвероногое травоядное животное , которое могло вырасти до 5–6 м (16–20 футов) в длину и весило около 454–907 кг (1001–2000 фунтов), почти тонну. Как и другие анкилозавры, он имел тяжелую броню и дубинку на хвосте, ограничивающую его скорость. Talarurus классифицируется как член Ankylosauria , в Ankylosaurinae , группе производных анкилозавров. Talarurus известен из формации Баян-Ширех , вероятно, будучи нишей, разделенной с Tsagantegia , на что указывает его морда, которая имеет прямоугольную форму, специализированную для выпаса скота. Они представляют собой древнейших известных анкилозаврин из Азии, хотя они не очень тесно связаны друг с другом. По-видимому, ближайшим родственником таларуруса был нодоцефалозавр , анкилозавр с похожими лицевыми остеодермами.
Большинство скелетов таларуруса устарели из-за многочисленных проблем, таких как ребра , направленные вниз, а не в стороны, как у большинства анкилозавров; неточный слепок черепа, который в основном основан на родственных видах, а не на доступном черепном материале; сильно расставленные руки и ноги; четыре пальца на ступнях, которые на самом деле имели только три, как указано у родственных анкилозаврин. Все эти ошибки были допущены из-за анатомических недоразумений, поскольку анкилозавры не были полностью известны в то время, также таларурус не известен по полному скелету.
Останки Talarurus были обнаружены в юго-восточной части пустыни Гоби на территории современной Монголии . Голотипный образец PIN 557-91 был обнаружен в 1948 году Совместной советско-монгольской палеонтологической экспедицией и извлечен из песчаного, красного известкового аргиллита в местности Байншир формации Баян Ширех . Talarurus был описан и назван русским палеонтологом Евгением Малеевым в 1952 году . Образец ПИН 557, оригинальный голотип , обозначенный Малеевым, включал фрагментарный череп с задней частью крыши черепа, включая затылочную область и базикраниум, многочисленные позвонки, несколько ребер, скапулокоракоид, плечевую кость, лучевую кость, локтевую кость, почти полную кисть, частичную подвздошную кость, седалищную кость, бедренную кость, большеберцовую кость, малоберцовую кость, почти полную стопу, а также различные панцири и щитки. Родовое название Talarurus происходит от греческого τάλαρος («tálaros», что означает корзина или плетеная клетка) и οὐρά («ourā́», что означает задняя часть или хвост), в отсылке к концу хвоста, напоминающему плетеную корзину, и длине хвоста, который состоит из переплетенных костных распорок, напоминающих плетение, которое используется при изготовлении плетеных корзин. Видовое название plicatospineus происходит от латинских plicātus (что означает сложенный) и spīneus (что означает колючий или шиповатый), в отсылке к многочисленным остеодермам , которые придавали форму его панцирю при жизни. [1] Фактически он состоял из фрагментарных останков шести особей, обнаруженных на месте. [2] В 1977 году Тереза Марьянска выбрала PIN 557-91, заднюю часть черепа, в качестве голотипа, учитывая неровности объединенных особей. Кроме того, она переименовала Syrmosaurus disparoserratus во второй вид: Talarurus disparoserratus . [3] Однако в 1987 году он был переименован в отдельный род Maleevus . [2] Элементы всех этих образцов были объединены в скелетный препарат, выставленный в Музее Орлова . Хотя он очень полный, в некоторых аспектах препарат сильно неточен. [4] [5] Тип и единственный действительный вид, известный сегодня, — Talarurus plicatospineus . [5] [6]
Talarurus теперь известен по меньшей мере по дюжине отдельных образцов из разных местностей. Образец PIN 3780/1 был собран из наземных отложений в местонахождении Байшин-Цав формации Баян Ширех совместной советско-монгольской палеонтологической экспедицией в 1975 году и в настоящее время хранится в Палеонтологическом институте Российской академии наук в Москве. Этот материал был отнесен к Talarurus и также считается датируемым туронским ярусом мелового периода. Этот образец состоит из верхней части черепа и фрагментарного скелета. [7] С 2006 года в контексте Совместного международного проекта по динозаврам Кореи и Монголии к Talarurus были отнесены многочисленные дополнительные образцы , найденные в местонахождениях Байншир и Шайн Ус Худук. В 2014 году они все еще не были описаны. [4] Другой образец, отнесенный к этому роду из местонахождения Байшин Цав, состоит из (неописанного) неполного черепа с черепной крышей, затылочной частью и мозговой коробкой. Второй неописанный образец, собранный в местонахождении Бага Тарьяч, состоит из фрагмента верхней челюсти с восемью зубами. Arbour перечислил многие из упомянутых и дополнительных материалов для Talarurus . [4]
Было найдено еще больше дополнительного материала. В 2007 году во время Корейско-Монгольской международной экспедиции по динозаврам образцы MPC-D 100/1354, MPC-D 100/1355 и MPC-D 100/1356 были собраны в восточной части пустыни Гоби , в местности Баян Шире в формации Баян Шире . [8] Эти образцы были подробно описаны в 2019 году , они состояли из трех черепов средней сохранности с дополнительными анатомическими и экологическими данными для Talarurus . Этот новый материал теперь постоянно хранится в Институте палеонтологии и геологии Монгольской академии наук . [6]
Первоначально Малеев описал Talarurus как имеющего четыре пальца на ноге. [1] Однако нога не была найдена в сочленении; установленная нога является составной, и три является более вероятным числом, поскольку все другие известные анкилозавриды показывают три пальца; более ранние сообщения о том, что Pinacosaurus также обладал четырьмя, неверны. Другие предполагаемые характеристики: остеодермы имели бороздчатый орнамент, создавая особенно грозную броню, причем каждая пластина была украшена дополнительными складчатыми шипами. Они также были основаны на недоразумении. Это были сегменты полуколец, защищающих шею, с их типичными низкими килями. У крепления есть еще одна особенность, что оно показывает Talarurus как сложенного как бегемот , с бочкообразной грудной клеткой, а не с характерным для анкилозавридов низким и широким типом тела, а передние конечности сильно расставлены. Это было вызвано неправильным расположением ребер, как будто они прикреплялись, а не торчали в стороны; эта ошибка также помешала установке широких верхних тазовых элементов. [4] [5]
Talarurus был анкилозавром среднего размера, Томас Хольц и Грегори С. Пол оценили его длину в 5–6 м (16–20 футов), Пол дал вес в 2 т (2000 кг), [9] однако Хольц оценил его примерно в 454–907 кг (1001–2000 фунтов). [10] Как и другие анкилозаврид, он имел широкий рострум (клюв), грозные остеодермы, проходящие по всему телу, образующие обширную броню, и знаменитую хвостовую булаву . Его конечности были крепкими и короткими, поддерживавшими широкий и округлый живот. [1] [6] Диагнозы, предоставленные Малеевым 1956 и Тумановой 1987, были малополезны, поскольку в них в основном перечислялись черты, общие со многими другими анкилозавридами. Арбур также отметила, что на ноге на самом деле было три пальца. Она установила единственную аутапоморфию : на лобных костях, в средней части черепа, присутствует приподнятая V-образная область. Она также определила, что Talarurus отличался от всех известных анкилозаврид, за исключением американского Nodocephalosaurus, наличием капутегул на лобных и носовых костях, которые имеют форму конуса с круглым основанием. [4] Однако, по данным Parks et al. 2019, Talarurus можно отличить на основе различных ростральных характеристик, таких как выступающая интернарриальная капутегула, удлиненные капутегулы, многочисленные капутегулы, окружающие носовую область, конические/многоугольные капутегулы и другие. [6]
Череп Talarurus имел общую длину около 30 сантиметров (300 мм). [6] Голотип, PIN 557-91, основан только на задней крыше черепа, [3] [ 6] которая имеет бугорковидные капутегулы (лицевые остеодермы или панцирные плитки), которые напоминают таковые у Nodocephalosaurus . Как отметили Арбур и Карри, крыша черепа PIN 3780/1, по-видимому, имеет немного отличающиеся капутегулы (головные остеодермы или панцирные плитки), и что неясно, представляет ли это таксономическую проблему. [5] Тем не менее, все упомянутые черепа имеют одинаковые узоры капутегул (хотя наблюдается небольшая вариация между особями) и, следовательно, относятся к роду. [6] Наиболее полный череп — MPC-D 100/1354. Он хорошо сохранил верхнечелюстной рострум, который широкий и полупрямоугольной формы и сросся, зубов в этой зоне не обнаружено; вероятно, полезны на плоских поверхностях. Как и ожидалось, капутегулы имеют форму полигона или бугорка, некоторые присутствуют в носовой области. Каждая верхнечелюстная кость сохраняет 23 альвеолы , однако зубы не сохранились. Большинство капутегул, присутствующих в верхней части головы, имеют шестиугольную форму, у голотипа PIN 557-91 некоторые из них треугольные. Глазницы сильно бронированы некоторыми остеодермами позади них. У MPC-D 100/1355 и MPC-D 100/1356 чешуйчатые и квадратно-скуловые рога толстые и треугольные, а чешуйчатые более округлые. Обычно остатки нижней челюсти Talarurus не сохраняются, однако MPC-D 100/1355 был найден вместе с правой зубной костью , хотя и сильно фрагментированной. [6]
Большинство посткраниальных останков известны по фрагментарным особям. На основе образцов PIN 557, ребра сильно изогнуты и утолщены, имеют длину от 50 до 100 см (от 500 до 1000 мм). Позвоночная область частично отсутствует, сохранились некоторые шейные , спинные , хвостовые и крестцовый позвонки . Шейные позвонки амфицельные (вогнутые с обеих сторон) с утолщенными центрами (телом), невральные дуги немного выше. Спинные имеют высокие, широкие центры, и они также амфицельные с очень удлиненными и прочно сложенными невральными дугами; некоторые сломаны. Более полный, чем предыдущие секции, крестец состоит из 4 пресакральных , 4 крестцовых и первого хвостового позвонка, эти позвонки сращены вместе, с некоторыми прикрепленными ребрами. Их размер постепенно увеличивается от заднего к переднему. Присутствуют некоторые изолированные хвостовые позвонки, они, по-видимому, указывают на то, что хвост состоял приблизительно из 25-30 хвостовых позвонков. Самые передние хвостовые позвонки имеют несколько удлиненные невральные дуги и центра, шевроны слиты и имеют треугольную форму. Напротив, самые задние хвостовые позвонки имеют очень сплющенные шевроны и невральные дуги. [1] [11] Из-за частичной сохранности образцов точное расположение остеодерм неизвестно, однако некоторые из них были раскопаны. Сохранившиеся остеодермы очень редки, состоят из нескольких шейных полуколец и остеодерм тела в форме шипов. Остеодермы очень крепкие, большинство остеодерм в форме шипов имели высоту 15 см (150 мм). [1] [11] MPC-D 100/1355 был обнаружен в ассоциации с частичным полукольцом, а также другими элементами тела. [6]
Сохранилась только левая кисть , она практически полностью сохранила пять пальцев , не хватает только некоторых когтей и фаланг . Сохранившаяся левая стопа уникальна; она была описана как имеющая четыре пальца, [1] [11] однако, было доказано, что это утверждение было продуктом первоначального скелета, а три пальца более точны/вероятны, как это видно у родственных анкилозаврин. [5] В общих чертах, как кисть, так и стопа плюсневые кости очень крепкие и коренастые. Плечевой пояс представлен скапулокоракоидом длиной около 60 см (600 мм), плечевой костью , лучевой костью и локтевой костью , эти элементы очень крепкие по сравнению с другими посткраниальными отростками, и они относятся к левой руке. Левый скапулокоракоид очень крепкий с хорошо развитым местом прикрепления плечевой кости ( гленоидом ), хотя лопаточная лопасть несколько укорочена по длине. Плечевая кость очень широкая на концах и утолщенная, длиной 33,5 см (335 мм); она имеет некоторое сходство с таковой у анкилозавра . Хотя тазовый пояс фрагментарен, он представлен частичной и уплощенной подвздошной костью с седалищной костью . Элементы задних конечностей включают правую бедренную кость и левую большеберцовую кость . Сохранившаяся бедренная кость прямая и очень крепкая, большой вертел сросся с малым вертелом ; ее длина составляет 47 см (470 мм). Большеберцовая кость, однако, более укорочена, но значительно широкая, ее общая длина составляет 29,8 см (298 мм). Кроме того, также сохранилась малоберцовая кость , ее длина составляет 26,7 см (267 мм). В целом малоберцовая кость более прямая и тонкая по сравнению с бедренной и большеберцовой костью, ее дистальный конец шире проксимального. [1] [11]
Филогенетические связи анкилозаврид трудно определить, поскольку многие таксоны известны лишь частично, точная конфигурация брони сохранилась редко, сросшиеся остеодермы скрывают многие детали черепа, а анкилозавриды консервативны в своем посткраниальном скелете, демонстрируя мало вариаций в позвонках, тазах и конечностях. Ранее предполагалось, что как один из древнейших известных анкилозаврид, таларурус обладал некоторыми базальными признаками, которые являются общими с нодозавридами, но были позже утрачены более продвинутыми анкилозавридами, такими как наличие четырех пальцев. Однако предполагаемые «примитивные» черты оказались в значительной степени артефактами первоначального восстановления скелета. Недавний филогенетический анализ предоставляет доказательства для отнесения таларуруса к Ankylosaurinae , производной группе анкилозаврид. Это можно согласовать с его относительно древним геологическим возрастом, предполагая, что анкилозавриде в целом появились гораздо раньше, в раннюю юру , что должно было быть правдой, если они были сестринской группой нодозаврид в том смысле, который предложил Кумбс в 1978 году; то есть если бы все полакантины были нодозавридами. [12] [5]
Talarurus был отнесен к Syrmosauridae (теперь известному как Ankylosauridae) Малеевым в его первоначальном описании в 1952 году. [1] Уолтер Престон Кумбс предположил, что это был тот же динозавр, что и Euoplocephalus, хотя последующее исследование не подтвердило это утверждение. [12] Марьянска продемонстрировала, что он отличался от Euoplocephalus , сославшись на форму черепа, морфологию нёба и наличие четырёх пальцев стопы. [3] Викариус и др. 2004 отмечают наличие двух отдельных клад анкилозавров в позднем меловом периоде, один из которых состоял из североамериканских таксонов , а другой ограничивался азиатскими таксонами. [13] Однако Арбур в 2014 году восстановил деревья, на которых Talarurus был более тесно связан с североамериканскими формами, чем с азиатскими анкилозаврами. У некоторых из них Talarurus был сестринским видом Nodocephalosaurus . [4]
Образцы черепов 2007 года принесли новые знания о нейрокраниальных возможностях и пищевых привычках Talarurus , в частности, образец MPC-D 100/1354, который представляет собой хорошо сохранившийся, почти полный череп. MPC-D 100/1354 был подробно описан вместе с очень полным черепом Tarchia Паулиной-Карабахаль и др. в 2017 году. Они отметили, что анкилозавриды имели хорошо развитую стабилизацию взгляда и слуховые чувства , отличающиеся от нодозавридов , путем изучения эндокраниальной области выбранных образцов. Наличие флоккулуса впервые было отмечено у Talarurus Марьянской [3] , а затем и у других родственных анкилозавридов, однако эта доля, по-видимому, отсутствует или редуцирована у нодозавридов. Флоккулус относительно большой у большинства анкилозавридов. Другой нейроанатомической характеристикой является удлиненная лагена , которая выделяется у Euoplocephalus , Tarchia и Talarurus . Эта анатомическая особенность указывает на то, что анкилозавриды имели большой диапазон восприятия звука , особенно низких частот . [8] В дополнение к этим находкам, сохранившийся рострум в MPC-D 100/1354 широкий, почти прямоугольной формы и несколько приземистый. Широкий рострум Talarurus , вероятно, эффективно работал на низкой растительности на ровной местности. Данные, по-видимому, указывают на то, что Talarurus имел травоядный способ питания . [6]
Ископаемые останки Talarurus были найдены в отложениях формации Баян-Ширех , которые, как полагают, датируются сеноманским и сантонским ярусами позднего мелового периода , около 96–89 миллионов лет назад. [14] Согласно Park et al. 2019, Talarurus занимал нишу травоядного животного , тогда как Tsagantegia , другой анкилозавр из формации, занимал нишу травоядного животного, питающегося травой . Например, у Talarurus была широкая и прямоугольная морда (или клюв), полезная для низкой растительности, в то время как у Tsagantegia она более вытянутая и лопатообразная, полезная для высокой растительности. Чтобы проиллюстрировать эту стратегию дифференциации, они сравнили анкилозавридов с современными африканскими белыми и черными носорогами: белый носорог снабжен широкой и прямоугольной мордой, специализированной для выпаса. С другой стороны, черный носорог имеет заостренную морду для ощипывания. С этими анатомическими особенностями и примером становится ясно, что эти таксоны были разделены на ниши . [6] Другой случай разделения ниш можно наблюдать у теризинозавридов Erlikosaurus и Segnosaurus , таксонов, которые также были обнаружены в формации. [15]
Найденные в позднемеловых местонахождениях, таких как Байншир и Байшин Цав, [16] таксоны, которые были современниками Talarurus в Верхнем Баян Шире, включали разнообразную фауну динозавров, такую как крупный дромеозавр Achillobator , [17] теризинозавриды Erlikosaurus [18] и Segnosaurus , [18] орнитомимозавр Garudimimus , [19] небольшой и, вероятно, незрелый цератопсид Graciliceratops , [20] небольшой гадрозавроид Gobihadros , [16] и его экологический аналог Tsagantegia . [21] На основании каличе , речных и озерных осадков формация Баян-Ширех представляла собой большую полузасушливую местность с извилинами и озерами , [22] [23] наряду с сильным присутствием покрытосеменных и голосеменных растений по всей зоне. [24] [25] Согласно некоторым биостратиграфическим находкам в азиатских формациях, существовала вероятная корреляция между формацией Ирен-Дабасу и формацией Баян-Ширех. [26] [27]