Sulfurimonas

Sulfurimonas — род бактерий класса Campylobacterota , известный тем, что восстанавливает нитрат, окисляет как серу, так и водород и содержит гидрогеназы группы IV. ^{[2] [3] [4]} Этот род состоит из четырех видов: Sulfurimonas autorophica , Sulfurimonas denitrificans , Sulfurimonas gotlandica и Sulfurimonas paralvinellae . Название рода происходит от латинского слова « sulfure» и греческого слова «monas» , которые вместе означают «стержень, окисляющий серу». ^[5] Размер бактерий варьируется от 1,5 до 2,5 мкм в длину и от 0,5 до 1,0 мкм в ширину. ^{[6] [7] [4]} Представители рода Sulfurimonas встречаются в самых разных средах, включая глубокие морские жерла, морские отложения и наземные местообитания. ^[3] Их способность выживать в экстремальных условиях объясняется множественными копиями одного фермента ^{[ необходимо дополнительное объяснение ]} . ^[3] Филогенетический анализ предполагает, что представители рода Sulfurimonas имеют ограниченную способность к распространению, и на его видообразование повлияла географическая изоляция, а не гидротермальный состав ^{[ необходима ссылка ]} . Глубоководные океанические течения влияют на распространение Sulfurimonas spp., влияя на его видообразование . ^[8] Как показано в отчете MLSA ^{[ необходимо дополнительное объяснение ]} о глубоководных гидротермальных источниках Campylobacterota , Sulfurimonas имеет более высокую способность к распространению по сравнению с термофилами глубоководных гидротермальных источников , что указывает на аллопатрическое видообразование ^{[ необходима проверка ]} . ^[8]

«Auto» и «trophicos» происходят от греческих слов , где «auto» означает сам, а «trophicos» относится к уходу, заботе или кормлению, что указывает на его автотрофность. ^[4] Численность и распределение подгрупп внутри Campylobacterota и рода Sulfurimonas были обнаружены в водной толще с использованием ряда методов, включая клонирование 16S рРНК, катализируемое отложение репортера и флуоресцентную гибридизацию in situ (CARD-FISH), а также количественные измерения ПЦР. ^[12] Образцы воды были собраны на разных глубинах, и концентрации питательных веществ, кислорода и серы были измерены сразу после взятия пробы. Образец был измерен на скорость фиксации углерода , а ДНК была извлечена и специфические последовательности амплифицированы с помощью ПЦР. ^[12]

Часть « denitrificans» в названии Sulfurimonas denitrificans (S. denitrificans ) относится к его способности восстанавливать нитрат в диазотный газ, процесс, известный как денитрификация . В 2006 году Sulfurimonas denitrificans был последним видом, помещенным в род Sulfurimonas , поскольку в 2000 году он был ошибочно классифицирован как род Thiomicrospira . ^[13]

Исследования Sulfurimonas gotlandica (S. gotlandica ) в основном проводились в Балтийском море с использованием просвечивающей электронной микроскопии и флуоресцентной микроскопии с фосфорновольфрамовой кислотой и окраской DAPI в качестве форм визуализации. ^{[6] [14] [13]}

Sulfurimonas paralvinellae был впервые получен из гнезда глубоководных полихетных червей , в частности из семейства Alvinellidae . Представители рода Paralvinellae были обнаружены в сульфидном холме в глубоководном гидротермальном жерле на месторождении Ихея-Норт в Среднеокинавском желобе. ^[9] Первоначально штамм был отделен от гнезда методом разбавления до вымирания. Штамм был назван GO25 T и имел сходные физиологические и филогенетические характеристики с Sulfurimonas autotrophica. Позднее было установлено, что этот вид отличается от Sulfurimonas autotrophica наличием особого энергетического метаболизма . ^{[3] [9]}

Принятая в настоящее время таксономия основана на Списке названий прокариот, имеющих постоянное место в номенклатуре (LPSN) ^[15] и Национальном центре биотехнологической информации (NCBI) ^[16].

Как правило, бактерии имеют много путей метаболизма , и в случае членов рода Sulfurimonas, это то, как они классифицируются в таксоны. ^[23] Члены рода Sulfurimonas живут в широком диапазоне сред и играют жизненно важную роль в хемоавтотрофных процессах, в зависимости от среды. ^[3] Было показано, что изоляты четырех видов этого рода растут с широким спектром акцепторов и доноров электронов, что позволяет членам рода Sulfurimonas расти в самых разных средах. ^[3] Таким образом, успех Sulfurimonas spp. приписывается его способности быть хемолитотрофом, его гибкому метаболизму смены акцепторов/доноров электронов и источников неорганического углерода, его толерантности к кислороду и его способности изменяться в зависимости от среды. ^{[3] [24]} В различных средах наблюдаются четыре типа энергетического метаболизма ; включая метаболизм серы, водорода, азота и углерода. ^[13]

Исследования показали, что Sulfurimonas spp. , как сероокисляющая Epsilonproteobacterium, использует широкий спектр доноров электронов для роста, включая сульфид, серу, тиосульфат и сульфит. ^[3] Однако, как показано ниже, не все виды могут использовать каждый из упомянутых доноров электронов ( таблица 2 ). Серооксигеназаредуктаза (SOR) катализирует серу , создавая сульфит , тиосульфат и сульфид . ^{[25] Гены} SOR обнаружены у S. gotlandica и S. autotrophica, но отсутствуют у S. denitrificans . ^[13] Предполагается, что S. denitrificans утратила гены SOR из-за среды обитания с низким содержанием сульфида в голландском Ваддензе . ^[13]

Sulfurimonas paralvinellae способна использовать как молекулярный водород , так и восстановленную серу для метаболизма, что делает ее всего лишь второй глубоководной кампилобактерией, которая это делает. ^[9] Sulfurimonas paralvinellae также способна использовать дрожжевой экстракт в качестве источника серы. ^[3] Молекулярный водород, как было отмечено, обеспечивает более высокую скорость роста и является предпочтительным для Sulfurimonas paralvinellae по сравнению со свободной восстановленной серой, даже если последняя присутствует в среде в избытке. Это, возможно, можно объяснить меньшим количеством молекулярного водорода, необходимым для поддержания роста в бактериальной клетке, по сравнению с восстановленной серой. ^[9]

Таблица 2. Список доноров электронов для видов Sulfurimonas . ^[3]

За исключением S. paralvinellae, все виды Sulfurimonas могут использовать сульфид в качестве донора электронов, окисляя сульфид в сульфат. ^[3] Используемый путь окисления сульфида называется сульфид:хинонредуктазой (SQR) и кодируется генами, участвующими в пути, ответственном за катализ окисления сульфида. ^{[3] [26]} Во всех царствах известно шесть типов белков SQR. ^[3]

Большинство изолятов Epsiolonproteobacteria имеют SQR, классифицированные как Тип II, IV и VI, никогда не имеют Типа I и иногда имеют Тип III и V. ^[3] Sulfurimonas — единственный известный род в Campylobacterota , который имеет SQR Типа III и V. ^[3] Тип III обнаружен только у S. denitrificans и S. gotlandica . ^[3] Тип IV SQR высококонсервативен и обнаружен у всех четырех видов Sulfurimonas , поэтому считается наиболее важным SQR для выживания клеток в роде Sulfurimonas . ^[3] Согласно исследованию, изучающему гетерологичную экспрессию гомологов SQR в S.denitrificans, у него есть три функциональных SQR: Тип II, III и IV. ^[26] Другое исследование также показало, что Тип VI SQR отсутствует у S. denitrificans , но он присутствует у трех других видов. ^[13] Исследователи обнаружили, что SQR типа VI функционирует в средах с высоким содержанием сульфида , ^[13] и выдвинули гипотезу, что S. 'denitrificans не нуждается в SQR типа VI, поскольку члены этого вида имеют низкую вероятность столкнуться со свободным сульфидом. ^[13] С другой стороны, S. autotrophic является единственным из четырех видов, который содержит SQR типа V, и был связан с организмами, живущими в кислотных шахтах ^[5]

Точные роли функциональных SQR остаются неизвестными. ^[26] Однако, в целом, SQR имеют решающее значение для окисления сульфида, ассимиляции и сигнализации, генерации энергии и устойчивости к тяжелым металлам. ^[26] Таким образом, представители рода Sulfurimonas вносят значительный вклад в глобальный цикл серы, поскольку все представители этого вида окисляют серу до сульфата. ^[5]

Все виды Sulfurimonas, кроме одного, могут использовать водород в качестве источника энергии для роста. ^[13] Представители S. autotrophica являются единственными представителями Sulfurimonas spp., которые не используют водород, и, как было показано, растут с водородом в аэробных и анаэробных условиях. ^[6] Напротив, водород иногда используется в качестве донора электронов бактериями, принадлежащими к S. denitrificans , S. gotlandica и S. paralvinellae , вместо соединений на основе серы. ^{[27] [6]}

Для катализа метаболизма водорода бактерии, принадлежащие к роду Sulfurimonas, используют [NiFe]-гидрогеназу. Реакция выглядит следующим образом : ^[28] Существует много различных [NiFe]-гидрогеназ, которые классифицируются по разным группам (группы I–IV) и встречаются во всех четырех видах Sulfurimonas . ^[13] Поскольку S. autotrophica содержит гидрогеназы, исследование пришло к выводу, что при определенных условиях окружающей среды она может потреблять водород. ^[5]${\displaystyle H_{2}\longleftrightarrow 2H^{+}+2e^{-}}$

Другое исследование показывает, что S. denitrificans растет более эффективно с водородом , чем с тиосульфатом . ^[13] Три вида Sulfurimonas экспрессируют активную гидрогеназу поглощения водорода и могут расти на водороде. ^[13] Место обитания бактерий (т. е. морская вода, отложения или гидротермальные источники) будет влиять на уровень кислорода в окружающей среде и, следовательно, на тип метаболизма ^[13], который они используют.

Насколько нам известно, метаболизм азота происходит у всех представителей, принадлежащих к виду Sulfurimonas, за исключением S. autotrophica ^[13] . Было показано, что S. autotrophica не может расти при концентрации нитрата натрия 5 мМ в лабораторных условиях. ^[4] Денитрификация Sulfurimonas spp. играет решающую роль в круговороте азота. ^[13] Оборот нитрата для S. denitrificans составляет 20 мМ за три (с тиосульфатом и водородом) - шесть дней (тиосульфат и без водорода). ^[13] Оборот нитрата у двух других видов, S. gotlandica и S. paralvinellae, совершенно разный. ^[13] S. gotlandica использовал только 1 мМ нитрата в течение 9 дней (с тиосульфатом), а S. paralvinellae использовал 10 мМ нитрата в течение 4 дней (с водородом и серой). ^{[7] [9]} Кроме того, S. gotlandica и S. denitrificans могут использовать нитрит вместо нитрата в качестве акцептора электронов. ^[13] Список акцепторов электронов, которые могут использовать виды Sulfurimonas , приведен в таблице 3 .

Таблица 3. Список акцепторов электронов для видов Sulfurimonas . ^[13]

Для катализа реакции метаболизма азота все виды Sulfurimonas имеют каталитическую субъединицу (NapA) периплазматической нитратредуктазы (Nap). Эти эпсиолонпротеобактериальные NapA имеют высокое сродство к нитрату и могут представлять собой адаптацию членов этого рода к низким концентрациям нитрата в окружающей среде в глубоководных жерлах.

Изоляты S. gotlandica и S. denitrificans хорошо адаптированы к флуктуирующим концентрациям кислорода и сероводорода в окружающей среде, поскольку они оба могут использовать нитрат , нитрит или кислород в качестве акцепторов электронов. Их способность использовать нитрат или нитрит в качестве акцептора электронов вместо кислорода расширяет их экологическую нишу за пределы аноксических в гораздо более глубокие области в толще воды.

Виды, составляющие род Sulfurimonas , различаются по своим четким физиологическим и генотипическим различиям. ^[6] Многие изоляты были частично или полностью секвенированы. Например, геном изолята S. autotrophica содержит приблизительно 2 153 198 пар оснований. ^[5]

Представители этого рода бактерий обитают в сульфидной воде, пелагических окислительно-восстановительных зонах и глубоководных источниках, где в изобилии присутствуют серосодержащие соединения. ^{[2] [3] [4]} Виды рода Sulfurimonas используют различные белки, которые катализируют специфические соединения, обнаруженные в этих областях, что еще больше подчеркивает сходства и различия в их геномах ДНК. ^{[2] [3] [4] [6] [8]}

Сходство в последовательностях генов 16S рРНК среди Sulfurimonas gotlandica, Sulfurimonas paralvinellae, Sulfurimonas autotrophica и Sulfurimonas dentrificans составляет более 90% ^[6] , при этом S. gotlandica имеет сходство от 93,7 до 94,2% с другими видами. ^[6] Аналогично, S. paralvinellae и S. autotrophica (штамм OK10) имеют 96,3% сходства последовательностей в последовательностях генов 16S рРНК ^{[5] [9],} тогда как S. dentrificans и S. autotrophica (OK10) имеют 93,5% сходства последовательностей. ^[5]

Содержание G + C в геномах некоторых видов схоже. S. gotlandica содержит 33,6 мол.% ДНК G + C (A + T, 66,4 мол.%) ^[6] , тогда как S. paralvinellae имеет 37,6 мол.% ДНК G + C (63,4 мол.% A + T). ^[9]

Филогенетический анализ показал, что Sulfurimonas проявляет ограниченную способность к распространению, поскольку на видообразование больше влияет географическое положение, чем гидротермальный состав. ^{[8] Кроме того,} на видообразование могут влиять глубоководные течения . ^[8]

В следующей таблице обобщена информация, предоставленная выше:

Таблица 4: Содержание ДНК и сходство гена 16s рРНК между Sulfurimonas

Sulfurimonas обычно встречаются в (сульфидогенных) местообитаниях, таких как морские отложения, глубоководные гидротермальные источники, пелагические редоксклины и нефтяные месторождения. ^[29] Местообитания, в которых они встречаются, отражаются в их генном составе; некоторые представители имеют меньше генов , в то время как другие имеют больше генов, которые связаны со средой, в которой они встречаются. ^[3] Некоторые из этих генов позволяют использовать различные доноры и акцепторы электронов, что позволяет им обитать в различных средах. ^[3] В глубоководных гидротермальных источниках окисление сульфида является наиболее важным источником химической энергии для Sulfurimonas spp. ^[9] По совпадению, высокие концентрации сероводорода в глубоководных источниках образуются в результате высокотемпературного взаимодействия морской воды и горных пород. ^[9] Примечательно, что микроорганизмы, живущие в глубоком, темном океане, окисляют соединения серы для хемолитоавтотрофии ; этот процесс опосредован микробами. ^[9] Например, сульфидхинонредуктазы (SQR), обнаруженные во всех изолятах Sulfurimonas spp., способствуют окислению соединений, содержащих серу и тиосульфат . ^{[4] [3] [26]} Кроме того, гидрогеназы и другие ферменты позволяют этому конкретному роду колонизировать «разнородные» среды. ^[3] Из-за зависимости от соединений, содержащих серу, в глубоком море это может создать конкуренцию между видами.

Бактериальные маты обнаружены на глубине около 100 м рядом с активными гидротермальными источниками. ^[11] Филогенетический анализ показал, что эти бактериальные маты состоят из бактерий рода Sulfurimonas . ^[11] Похожие бактериальные маты обычно встречаются на подводных горах, созданных подводными вулканами и интенсивным вулканизмом в гидротермальных источниках. ^[29] Гидротермальные источники способствуют росту бактериальных матов, в которых встречается Sulfurimonas , например, на подводных горах Камаэуаканалоа , Аксиал , Вайлулуу и Суйо , а также на Марианской и Кермадекской дугах. ^[29]

Sulfurimonas (подгруппа GD17) доминирует в хемотрофной денитрификации в пелагических редоксклинах Балтийского моря . ^{[14] [13] [6]} Используя такие методы, как анализы хищников и бактериальные культуры, было обнаружено, что популяция Sulfurimonas (подгруппа GD17) имела время удвоения от 1 до 1,5 дней, что намного больше, чем их среднее время удвоения в оптимальных условиях, показанных в Таблице 1. ^[30] Однако выпас может потреблять популяцию в течение одного дня. ^[30] Пять активных травоядных , которые обычно встречаются в редоксклинах инфузорий (Oligohymenophorea, Prostomatea) и групп морских жгутиконосцев (MAST-4, Chrysophyta, Cercozoa), были обнаружены с помощью РНК-SIP . ^{[30] В} экосистеме холодного просачивания крабы-литодиды ( Paralomis sp .), являющиеся фильтраторами, питаются тиотропными бактериальными матами, которые состоят из множества различных типов бактерий . ^[30]

Было обнаружено, что при отсутствии других возможных предикторов бактерии, принадлежащие к роду Sulfurimonas , растут в унимодальных отношениях, что предполагает увеличение бактериального разнообразия и производительности. Это означает, что без предикторов эти бактерии могут дифференцироваться и расти экспоненциально. ^[30]

Sulfurimonas — род, который обычно наблюдается в симбиозе с другими организмами, в основном морскими кольчатыми червями. Sulfurimonas paralvinellae связан с колониями глубоководных полихет, расположенных рядом с гидротермальными источниками. Гнезда этих червей покрыты восстановленными частицами серы, полученными в результате сочетания микробиологических и химических процессов. Эти частицы серы служат легкодоступным источником энергии для бактерий, принадлежащих к роду Sulfurimonas . ^[9]

Биотурбация пескожилами в мелководных средах при отсутствии кислорода усиливает метаболизм бактерий филотипа Epsilonproteobacterium , который показывает более 95% сходства с Sulfurimonas denitrificans. Такие действия пескожилов , как рытье и перистальтическая перекачка, заставляют кислород и углекислый газ, растворенные в воде, поступать в осадок. Этот обогащенный слой перемещается вниз и смешивается с нижележащим осадком. Кислород, который извлекается из воды, проникает в этот анаэробный слой и создает сульфат, доступный для использования бактериями для метаболизма . Сульфид из воды также может быть детоксифицирован пескожилами либо с помощью разветвленной дыхательной цепи, либо с помощью окислительно-восстановительной регуляции окисления сульфида. Конечным продуктом этих реакций является тиосульфат, который становится еще одним источником энергии для хемоавтотрофных бактерий, колонизирующих осадок ^[31]

Бактерии, принадлежащие к роду Sulfurimonas , конкурируют с другими сульфатокисляющими бактериями (SOB) за пищевые ресурсы и интенсивно изучаются из-за их важности в нефтяной промышленности. ^{[32] [31]} Сообщества SOB состоят из физиологически разнообразных членов, таких как роды Sulfurimonas , Chlorobia и Chloroflexi . ^[32] Все эти роды встречаются в нефтяных резервуарах, и Sulfurimonas присутствуют в большом количестве. ^{[31] [32]} Члены этого рода занимают приблизительно 26% резервуаров, все из которых различаются по температуре и относительной пропорции других SOB, что является дополнительным указанием на то, что этот род способен расти в широком диапазоне температур. ^{[3] [14] [31] [32]} Несмотря на это, Sulfurimonas конкурируют с Thioclava , Sulfuricurvum и Thiohalomonas, которые коррелируют с 15,4%, 12,0% и 17,0% соответственно. ^[32] Большинство бактерий, присутствующих в этих резервуарах, являются некультивируемыми бактериями, которые не были глубоко изучены. ^{[31] [32]} Бактерии вышеупомянутых родов получают свою энергию от окисления восстановленных соединений серы (т. е. сульфида и тиосульфата), что предполагает прямую конкуренцию между ними за серосодержащие соединения ^{[3] [4] [6]}

Известно, что представители рода бактерий Sulfurimonas влияют на относительное обилие видов вокруг них. ^[33] В случае штамма S. gotlandica GD1 было показано, что популяции гетеротрофных нанофлагеллятов (HNF) уменьшились, в то время как численность инфузорий и динофлагеллятов осталась относительно постоянной в условиях, богатых кислородом/сероводородом. ^[33] И наоборот, противоположная тенденция наблюдалась в субоксических условиях, в которых численность HNF и инфузорий увеличилась, тогда как численность динофлагеллятов осталась постоянной. ^[33] Эти изменения были приписаны как наличию кислорода/сероводорода в окружающей среде, так и потенциальному хищничеству HNF со стороны S. gotlandica . ^[33]

В другом исследовании было обнаружено, что пять активных травоядных обитают в условиях редоксклина, а именно редоксклинные инфузории, группы морских жгутиконосцев и некоторые виды экосистем холодных просачиваний. ^{[30] [34]} Фактически, эти организмы способны потреблять всю популяцию Sulfurimonas в этой конкретной области за день ^[30]

Для роста виды Sulfurimonas потребляют как восстановленные виды серы, так и окисленные виды азота. Таким образом, представители Sulfurimonas напрямую влияют на биогеохимический цикл этих элементов в средах, где они существуют и численно распространены. Например, Sulfurimonas gotlandica может составлять до 25% микробного сообщества в редоксклине Балтийского моря на основе подсчета клеток CARD-FISH ^[35] , а Sulfurimonas spp. составили значительное количество прочтений Campylobacterota в исследовании микробного разнообразия в глубоководных диффузных потоках с использованием амплифицированных последовательностей 16S.

Sulfurimonas hongkongensis — недавно обнаруженный вид в роде Sulfurimonas. Он был обнаружен в Гонконге, недалеко от прибрежных отложений в канале Kai Tak Approach, соединяющем гавань Виктория. Он вырабатывает энергию в бескислородных условиях. Его донором электронов является тиосульфат, сульфид или водород, а акцептором электронов — нитрат. Его морфология имеет форму стержня и он растет при температуре 15–35 °C (оптимум при 30 °C), pH 6,5–8,5 (оптимум при 7,0–7,5) и 10–60 г л ⁻¹ NaCl (оптимум при 30 г л ⁻¹ ). Его геном состоит из 34,9% содержания GC, 2290 генов, кодирующих белки, и 42 генов РНК (3 гена рРНК). Его основными жирными кислотами в клетках были C14:0 (4,8%), C16:0 (32,8%), 2-OH C16:0 (9,5%), C16:1 (14,6%), C18:0 (16,9%) и C18:1 (19,2%). Состав этих жирных кислот аналогичен тем, которые обнаружены в изолятах Sulfurimonas paralvinellae' и Sulfurimonas autotrophica', но есть уникальная жирная кислота, представленная 2-OH C16:0, которая определяет его как вид, отличный от других членов рода Sulfurimonas.

• Список бактериальных отрядов
• Список родов бактерий