Suillellus luridus | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Грибы |
Разделение: | Базидиомикоты |
Сорт: | Агарикомицеты |
Заказ: | Boletales |
Семья: | Болетовые |
Род: | Suillellus |
Разновидность: | S. luridus |
Биномиальное имя | |
Suillellus luridus | |
Синонимы [1] [2] | |
Suillellus luridus | |
---|---|
Поры на гимении | |
Крышка выпуклая | |
Гимений сросшийся | |
Стипе голый | |
Споровый отпечаток оливково-коричневого цвета . | |
Экология микоризная | |
Съедобность: съедобно , но не рекомендуется. |
Suillellus luridus (ранее Boletus luridus ), широко известный как подберезовик люридный , является грибом семейства Boletaceae , встречающимся в известковых широколиственных лесах Европы. Плодовые тела появляются летом и осенью и могут быть локально обильными. Это твердый подберезовик с оливково-коричневой шляпкой диаметром до 20 см (8 дюймов) с небольшими оранжевыми или красными порами на нижней стороне (желтой в молодом возрасте). Крепкий охристый стебель достигает 8–14 см (3–6 дюймов) в высоту и 1–3 см (0,4–1,2 дюйма) в ширину и покрыт красной сеткой. Как и несколько других краснопористых подберезовиков, он окрашивается в синий цвет при ударе или разрезе.
Хотя он съедобен и хорош в приготовленном виде, он может вызвать расстройство желудка , если его есть сырым, и его можно спутать с ядовитым Boletus satanas ; в результате некоторые путеводители рекомендуют вообще избегать его употребления. При употреблении с алкоголем Suillellus luridus был замешан в возникновении побочных реакций, аналогичных тем, которые вызывает соединение коприна , хотя лабораторные исследования не выявили никаких доказательств наличия коприна в грибе.
Впервые описанный в 1774 году, вид был переведен в различные роды Boletaceae в своей таксономической истории, хотя он сохранил первоначальное название, данное ему немецким ботаником Якобом Кристианом Шеффером, до перевода в род Suillellus в 2014 году. Европейские микологи описали несколько разновидностей , подвид и форму . Suillellus luridus является микоризным , образуя симбиотическую связь с широколиственными деревьями , такими как дуб , каштан , береза и бук , и, как было обнаружено, оказывает усиливающее рост действие на хвойные в экспериментах. Плодовые тела очень привлекательны для насекомых и часто заражаются ими, и было зарегистрировано несколько видов мух , питающихся ими. Химический анализ выявил некоторые аспекты компонентов гриба, включая его летучие вкусовые соединения, его жирнокислотный и аминокислотный составы, а также идентификацию каротиноидных соединений, отвечающих за его цвет.
Boletus luridus был описан немецким ботаником Якобом Кристианом Шеффером в 1774 году в его серии о грибах Баварии и Пфальца Fungorum qui in Bavaria et Palatinatu около Ratisbonam nascuntur icones. [3] Видовой эпитет — латинское прилагательное luridus , «желтоватый». [4] Boletus Rubeolarius 1791 года французского ботаника Пьера Бульяра [5] является гетеротипическим синонимом (основанным на другом типе ). [1] В следующем году Иоганн Фридрих Гмелин назвал его Boletus subvescus , [6] от латинских слов sub «почти» или «под», [7] и vescus «съедобный». [8] Однако это nomen nudum . [9] Несколько таксономических синонимов возникли, когда вид был перенесен в разные роды внутри семейства Boletaceae разными авторитетами, включая Leccinum Сэмюэлем Фредериком Греем в 1821 году, [10] Tubiporus Петтером Карстеном в 1881 году, [11] Dictyopus Люсьеном Келе в 1888, [12] и Suillellus Уильяма Мюррилла в 1909. [1] [13]
Разновидность Boletus luridus var. erythropus , опубликованная как «бета» Элиасом Магнусом Фрайзом в его Systema Mycologicum 1821 года [14] , является синонимом Boletus erythropus . [15] Boletus luridus var . rubriceps был первоначально описан в Испании (как вид Tubiporus ) Рене Мэром в 1937 году [16] и позже формально перенесен в Boletus Аурелом Дермеком в 1987 году. [17] Другие разновидности B. luridus включают var. obscurus и var. rubromaculatus Романа Шульца , опубликованные в 1924 году; [18] var. tenuipes 1939 года Йозефа Веленовского , обнаруженный в Чешской Республике; [19] и var. lupiniformis и var. queletiformis , первоначально описанный из Франции и Испании соответственно. [20] Boletus erythrentheron , первоначально описанный как отдельный вид Яном Бездеком, позднее был рекомбинирован в разновидность B. luridus var. erythrentheron Альбертом Пилатом и Дермеком в 1979 году, [21] и, наконец, как подвид Иржи Главачеком в 1995 году. [22] Кармине Лаворато и Джампаоло Симонини определили форму primulicolor из Сардинии в 1997 году. [23] Разновидность caucasicus Рольфа Зингера 1947 года , позже рекомбинированная в независимый вид, Boletus caucasicus Singer ex. Alessio, [24] никогда не была валидно опубликована и является nomen nudum . [25] Boletus luridus f. sinensis , обнаруженный в провинции Хайнань , Китай, позже был повышен до статуса вида и перенесен в другой род под названием Neoboletus sinensis . [26]
Boletus luridus был типовым видом секции Boletus Luridi , первоначально описанной Фрайзом в 1838 году. [27] Эта секция традиционно включала виды, производящие средние и крупные плодовые тела с толстыми, вздутыми стеблями и мелкими порами, окрашенными в красный, оранжевый или редко в желтый цвет. [ 28] Однако ранние филогенетические исследования показали, что Boletus является строго парафилетическим в своем традиционном определении. Поскольку дальнейшие исследования разрешили филогенетические и таксономические отношения до более мелких деталей, Boletus был фрагментирован, и были признаны дополнительные роды. Молекулярная филогенетика, выведенная из последовательностей рибосомной ДНК Манфредом Биндером и Дэвидом Хиббеттом , показала, что B. luridus связан с группой, содержащей B. torosus и B. luteocupreus (теперь помещенный в род Imperator ), с B. vermiculosus и Pulveroboletus ravenelii в качестве более дальних родственников. [29] В отдельном молекулярном исследовании Мелло и коллег [30] B. luridus был сгруппирован вместе с B. rhodoxanthus , в то время как дальнейшие генетические анализы в 2013 году показали, что B. luridus и некоторые краснопористые грибы являются частью клады dupainii (названной в честь Boletus dupainii ), довольно далекой от основной группы Boletus edulis и его родственников. [31] Однако более точные анализы, основанные на большем количестве последовательностей, с тех пор продемонстрировали, что B. luridus и родственные ему виды образуют отдельную родовую кладу , [32] и с 2014 года гриб был помещен в род Suillellus . [33]
Распространенное английское название — lurid bolete. [34] И S. luridus , и Boletus satanas известны как ayimantari (что означает «медвежий гриб») в Восточной Турции. [35]
Suillellus luridus — крепкий гриб с толстой желто-оливковой или оливково-коричневой выпуклой подушкообразной шляпкой , которая может достигать 20 см (8 дюймов) в диаметре. [36] Цвет шляпки имеет тенденцию темнеть с возрастом, и часто могут присутствовать области красного, оранжевого, фиолетового, коричневого или оливково-зеленого цвета. [37] Поверхность шляпки сначала тонко войлочная (бархатистая), становится более гладкой с возрастом и липкой во влажную погоду. [38] Поверхность пор изначально желтовато-оранжевая или оранжевая, затем становится оранжево-красной, иногда красной и окрашивается в ярко-синий цвет при повреждении или обращении. [39] [40] Поверхность пор обычно имеет более светлую зону, окружающую край, так как поры имеют тенденцию темнеть от точки прикрепления к ножке наружу. [37] [41] На миллиметр приходится 2–3 округлые поры, а длина трубок составляет 1–2 см (0,4–0,8 дюйма). [39] Трубки короче вокруг края шляпки и ближе к ножке , где они образуют круглое углубление. Изначально бледно-желтые, трубки постепенно становятся оливково-желтыми и окрашиваются в голубовато-зеленый цвет при воздействии воздуха. [37] Частой особенностью является наличие темно-бордового слоя между трубками и мякотью (известного как линия Батая), [42] но он присутствует не всегда, и субгимениальная мякоть иногда может быть желтой или соломенной. [25] Стебель 8–14 см (3–6 дюймов) в высоту и 1–3 см (0,4–1,2 дюйма) в ширину, и имеет характерный, удлиненный (или «растянутый») оранжево-красный сетчатый рисунок на более бледном желтоватом, оранжевом или охристом фоне, часто становящийся темнее и бордовым к основанию. [43] [41] Мякоть желтоватая, иногда с красными пятнами в шляпке, но почти всегда ревенево-бордовая к основанию стебля, и окрашивается в интенсивный темно-синий цвет при ударе или разрезе. Имеет слабый кислый запах, а вкус описывается как мягкий. [ 36] [38] Мицелий необычного желтого цвета. [44]
Разновидность queletiformis можно отличить от основной формы по красноватому изменению цвета основания стебля, которое встречается как на внешней поверхности, так и в мякоти. [45] Разновидность rubriceps имеет темно-малиновую красную шляпку, в то время как var. lupiniformis имеет бледно-желтую или грязно-охристую шляпку и поры, иногда с розовыми тонами по всей поверхности. [37]
Споровый отпечаток оливковый или коричневато-оливковый. Под микроскопом споры эллиптические или несколько веретенообразные (веретенообразные), размером 11–15 мкм в длину и 4,5–6,5 мкм в ширину и имеют медианный споровый коэффициент 2,2. [43] [25] Базидии (спороносные клетки) имеют булавовидную форму и четыре споры и имеют размеры 29,2–36,5 на 11,0–12,4 мкм. Цистидии по бокам трубок (плевроцистидии) имеют форму слитка с раздутыми серединами и длинными шейками, размером 33–48 на 7,3–13,5 мкм; хейлоцистидии (по краям пор) имеют схожую морфологию . Кутикула колпачка состоит из цилиндрических гиф шириной 3,7–5,8 мкм, которые переплетены компактно, а кончики гиф прямые и расположены в пучках. Напротив, гифы мякоти колпачка свободно переплетены с гифами, которые являются цилиндрическими и разветвленными, размером 3,7–8,8 мкм. Гифы не содержат зажимных соединений . [46]
Некоторые химические тесты могут помочь идентифицировать гриб. Капля разбавленного гидроксида калия , помещенная на кутикулу шляпки, окрасит ее в темно-красный или черноватый цвет, а мякоть — в оранжево-желтый, [39] в то время как раствор сульфата железа окрашивает кутикулу в желтый, а затем в зеленовато-желтый цвет. [47] Реактив Мельцера окрасит мякоть в темно-синий цвет после того, как естественная реакция посинения на травму исчезнет. [39]
Suillellus mendax , вид, описанный в Италии в 2014 году [25] и впоследствии подтвержденный на Кипре и во Франции [48] ,очень похож на S. luridus и встречается под теми же деревьями-хозяевами. Он производит более крепкие плодовые тела с заметно войлочной шляпкой, имеет сетку, которая менее выражена и часто ограничена верхней частью стебля, и в основном встречается на кислой, а не известковой почве. Микроскопически S. mendax имеет более удлиненные, узко веретенообразные (веретенообразные) споры, чем S. luridus , размером (12,4–)13,3–14,7(–15,5) × (4,5–)4,9–5,5(–5,7) мкм, и с более высоким споровым коэффициентом 2,7. Коллекции из Южной Европы, ранее классифицированные как Boletus caucasicus на основе желтого субгимениального слоя (мякоть в ткани шляпки, расположенная непосредственно над слоем трубки, известная как линия Батая), [49] как было показано, филогенетически соответствуют либо S. luridus , либо S. mendax . [48] Как показали Виццини и коллеги, [25] название Boletus caucasicus было опубликовано недействительно ( nomen nudum ), а линия Батая не является надежной для различения видов в комплексе Luridi , поскольку она может случайным образом присутствовать или отсутствовать как у S. luridus, так и у S. mendax .
Другим похожим видом является Suillellus comptus , средиземноморский гриб , имеющий много общих черт с S. luridus и S. queletii . [50] Этот необычный вид также встречается на меловой почве под дубом , но обычно производит более тонкие и тускло окрашенные плодовые тела с рудиментарной, неполной или иногда полностью отсутствующей сетчатой структурой, редко простирающейся ниже верхушки (вершины) стебля. Под микроскопом у S. comptus споры очень похожи на споры S. luridus , но гифы кутикулы его шляпки более свободные и распростертые, идущие более или менее параллельно шляпке . [ 40] [25] Также в том же роде Suillellus queletii разделяет с S. luridus винное основание стебля и сильно синюшную мякоть, но полностью лишен сетчатой структуры на стебле.
Съедобный Neoboletus luridiformis можно отличить от S. luridus по темно-коричневой шляпке и отсутствию какой-либо сетчатой структуры на ножке; он также растет на песчаных почвах, связанных с хвойными деревьями. [36] В роде Rubroboletus , R. satanas также встречается на меловых почвах, но дает более крупные и крепкие плодовые тела с бледной шляпкой и сетчатой структурой, отличной от S. luridus . [36] [40] Его мякоть не так интенсивно синеет при ударе или разрезании, в то время как перезрелые грибы часто имеют запах гниения. [51] Другой краснопористый вид в этом роде, Rubroboletus rhodoxanthus , имеет характерные розоватые тона в шляпке и очень плотную сетчатую структуру, отличающуюся от обычной. При продольном разрезе его мякоть ярко-желтая в ножке и окрашивается в синий цвет только в шляпке. [42] [41]
Ряд неевропейских подберезовиков имеют схожий внешний вид с S. luridus и в прошлом были источником путаницы. Suillellus hypocarycinus (встречается в Северной Америке) и Boletus subvelutipes (встречается в Северной Америке и Азии, филогенетическое положение пока неясно) могут быть несколько похожи, но не имеют сетчатости на ножке. [39] Первоначально собранный в Мичигане под дубом, Boletus vinaceobasis напоминает S. luridus , но имеет более короткие споры, а его цистидии темно-коричневые в реагенте Мельцера. [52] Филогенетическое положение этого вида также остается неопределенным. Также в Северной Америке Rubroboletus pulcherrimus может быть несколько похож, но имеет более крепкий стебель и более глубокие красные поры. [53] Китайский вид Neoboletus sinensis , первоначально описанный как форма S. luridus , но теперь помещенный в другой род, имеет значительно более крупные споры, которые, как сообщается, достигают 12–17 на 5,5–7 мкм. [26] Коллекции, очень похожие на S. luridus , также были зарегистрированы в Австралии, хотя позже переименованы в Boletus barragensis , поскольку они отличаются размером спор и предпочтением деревьев семейства миртовых . [54] [55]
Гриб растет в микоризной ассоциации с широколиственными деревьями , такими как дуб ( Quercus ), береза ( Betula ), каштан ( Castanea ) и бук ( Fagus ), на меловых (известковых) почвах. [36] [25] [48] В Чешской Республике было отмечено , что сорт rubriceps растет под липой ( Tilia ). [56] Также предполагается, что он является микоризным партнером полукустарниковых скальных роз рода Helianthemum . [57]
Полевые исследования показывают, что гриб, когда он используется в качестве микоризного партнера с сеянцами хвойного дерева Cunninghamia lanceolata , повышает выживаемость сеянцев, увеличивает их высоту и диаметр основания, а также увеличивает содержание хлорофилла в листьях. [58] Подобный эффект усиления роста был отмечен ранее с сеянцами Pinus taiwanensis . [59] Эти полезные эффекты на рост растений являются результатом множественных взаимодействий между грибом, растением-хозяином и местными почвенными микробами, которые увеличивают биомассу углерода и увеличивают бактериальное разнообразие в микоризосфере . [60] В исследовании, сравнивающем устойчивость к солености трех распространенных эктомикоризных грибов (другими были Suillus bovinus и S. luteus ), S. luridus оказался наиболее устойчивым к высоким концентрациям соли и является хорошим видом-кандидатом для инокуляции саженцев деревьев, высаживаемых на засоленную почву. [61] Плодовые тела растут поодиночке или разбросаны по земле, [39] с июня по ноябрь после летних дождей. S. luridus может встречаться в парках около одного дерева, хотя он очень редко встречается на кислых почвах . [36]
Пристрастие насекомых к этому грибу было отмечено британским микологом XIX века Анной Марией Хасси , которая писала в 1847 году:
очень мало мягкотелых триб, все из которых являются рассадниками бесчисленных насекомых, таких как ядовитый Boletus luridus , при разломе старого гриба он представляет собой живую массу личинок. Наш текущий предмет так быстро подвергается нападению насекомых, что очень редко можно найти экземпляры, лишенные извивающейся жизни, и, будучи очень распространенным и многочисленным видом, он должен быть очень полезен в экономике существования насекомых. [62]
Было зарегистрировано несколько видов мух, питающихся плодовыми телами, включая Phaonia boleticola , P. rufipalpis , Thricops diaphanus , [63] а в Северной Америке — Drosophila falleni , Pegomya mallochi , P. winthemi , Megaselia pygmaeoides и Muscina assimilis . [64] Напротив, слизни, как правило, избегают употребления этого вида в пищу. [65]
На основании филогенетически проверенных коллекций и исследований подземной ДНК распространения мицелия , гриб, по-видимому, является родным для Европы и на данный момент был задокументирован в Австрии , на Кипре , в Дании , Эстонии , Франции , Италии , Черногории и Швеции . [66] [67] [68 ] [ 69] [25] [48] Его распространение может простираться на восток до регионов Черного моря и восточной Анатолии в Турции , [35] [70] и на юг до леса Барам в регионе Верхней Галилеи на севере Израиля , [71] хотя эти сообщения нуждаются в молекулярной проверке.
Ряд сообщений о неевропейских источниках можно найти в литературе, предшествовавшей исследованиям ДНК , начиная от Индии [72] и Пакистана [73] до Канады [46] , США [74] , Мексики [ 75] [76], Коста -Рики [77] , Китая [78] и Тайваня [59] , но они не были подтверждены молекулярным тестированием и, скорее всего, представляют собой похожие, неверно идентифицированные таксоны. [32] [79]
Мягкий на вкус, Suillellus luridus часто считается съедобным после тщательной кулинарной обработки. Он высоко ценится во Франции, [36] [51], в то время как его обычно употребляют в пищу в Италии, Чешской Республике и Словакии, а также в других частях Европы. [80] Однако при выборе этого вида для употребления в пищу рекомендуется соблюдать осторожность, так как он напоминает некоторые ядовитые сине-окрашивающие грибы, и некоторые путеводители рекомендуют вообще избегать его употребления. [4] При употреблении в сыром виде или недостаточной кулинарной обработке симптомы желудочно-кишечного отравления могут проявиться в течение 30 минут — двух часов, включая тошноту, рвоту, спазмы в животе и диарею. Полного выздоровления можно ожидать в течение 24–48 часов, если восполнить потери жидкости. [81]
Suillellus luridus подозревается в том, что вызывает повышенную чувствительность к алкоголю, похожую на ту, которую вызывает обыкновенный чернильный колпачок ( Coprinopsis atramentaria ), с желудочными симптомами. Немецкий миколог сообщил, что сам страдал от симптомов после употребления алкоголя с этим «в остальном превосходным» грибом. [38] [82] Отчет 1982 года о трех случаях из Швейцарии еще больше инкриминировал этот вид, [83] однако исследование 1994 года ставит это под сомнение; исследователи Ульрих Кивитт и Хартмут Лаач искали антабусоподобное соединение коприна в S. luridus и подобных видах и не нашли его у исторического подозреваемого, но нашли указания на него у редкого Imperator torosus . Они пришли к выводу, что наиболее вероятным объяснением исторических инцидентов была ошибочная идентификация B. torosus с S. luridus , хотя они не могли исключить, что S. luridus содержит до сих пор не идентифицированное соединение, вызывающее реакции, связанные с алкоголем. [84]
Состав летучих ароматических соединений Suillellus luridus в основном состоит из линолевой кислоты , с меньшими пропорциями 1-бутанола , 3-метил-1-бутанола , пентадекановой кислоты , пальмитиновой кислоты , метилового эфира линолевой кислоты и гептадекановой кислоты . Пиразиновые соединения могут быть ответственны за характерный запах сушеного гриба. [85] Преобладающим стеролом , присутствующим в плодовых телах, является эргостерол , с меньшим количеством близкородственных производных соединений. [86] Основные жирные кислоты гриба включают линолевую кислоту (53,4% от общего количества жирных кислот), олеиновую кислоту (24,1%) и пальмитиновую кислоту (10,2%). Аргинин является свободной аминокислотой, обнаруженной в самой высокой концентрации (96,9 мкМ на грамм сухого веса ), за которым следуют глутамин (9,7) и аланин (8,2). [87]
Содержание каротиноидов в плодовых телах существенно различается между шляпкой, трубками и ножкой. Верхняя часть шляпки, которая содержит 3,1 микрограмма каротиноида на грамм (мкг/г) сырого веса, имеет преимущественно мутатохром (47% от общего количества каротиноидов), 4-кето-α-каротин (40,2%) и δ-каротин (6,4%). Основные каротиноиды в трубках (всего 4,3 мкг/г) включают нейроспораксантин (31,1%), ауроксантин (17,2%), 4-кето-α-каротин (17,1%) и родопин (15,8%). Стебель (1,2 мкг/г) содержит в основном ауроксантин (32,5%), за которым следуют 4-кето-α-каротин (19,9%), β-зеакаротин (18,5%) и родопин (11,4%). [88] Изменение цвета, наблюдаемое при повреждении тканей, вызвано вариегатовой и ксерокомовой кислотами , обе из которых становятся синими при ферментативном окислении под воздействием воздуха. [89]