Хоаниты Мантелл, 1822 г., в смысле Де Лаубенфельса, 1936 г.
Фикулина Грей, 1867 г.
Лаксосуберелла Бертон, 1930
Литамена Нардо, 1833 г.
Литумена Ренье, 1828 г.
Распайлия ( Syringella ) в смысле Шмидта, 1868 г.
Суберантус Ленденфельд, 1898
Суберелла Тиле, 1905 г.
Суберелла Бертон, 1929
Сирингелла Шмидт, 1868 г.
Suberites — род морских губок семейства Suberitidae . [1]
Губки, известные в науке как Porifera , являются древнейшими метазоа и используются для выяснения основ многоклеточной эволюции . [2] Эти живые ископаемые идеально подходят для изучения основных особенностей метазоа, таких как взаимодействие внеклеточного матрикса, сигнально-рецепторные системы, нервная или сенсорная системы и примитивная иммунная система. Таким образом, губки являются полезными инструментами для изучения ранней эволюции животных. Они появились примерно 580 миллионов лет назад, в эдиакарском периоде . [2]
Эволюционное значение
Как представители древнейшего типа метазоа, субериты служат модельными организмами для выяснения особенностей самых ранних животных . [2] [3] [4] Субериты и их родственники используются для определения структуры первых метазоа [2] и изучались с целью определить, как тотипотентность сменилась плюрипотентностью у большинства высших животных. [5] Помимо прочего, субериты показывают, что механизм фосфорилирования тирозина развился у животных независимо от других эукариот. [2] Субериты также используются в качестве моделей для выяснения эволюции трансмембранных рецепторов и белков клеточных соединений . [6]
Сочетание исследований стволовых клеток и факторов апоптоза используется в качестве модели для изучения развития у высших животных. [7]
Экология
Suberites — это глобальный род. Один вид, Suberites zeteki , встречается на Гавайях. S. zeteki ассоциируется со многими грибами. [8] Другой вид, S. japonicas , произрастает в водах вокруг Японии. [9] S. aurantiacus встречается в Карибском море. [10] S. carnosus обитает в Индийском океане и Средиземном море, а также встречается в водах Ирландии. [10] [11] S. diversicolor встречается в Индонезии. [12] Благодаря способности Suberites эффективно фильтровать воду, многие микробы, особенно виды грибов, фильтруются через нее. Если эти микробы избегают переваривания, они могут осаждаться на губке и находиться там неопределенно долго. [8] Симбиотические бактерии вырабатывают токсины, такие как окадаиковая кислота , которые защищают их от колонизации паразитическими кольчатыми червями . [13] [14] Экспрессия различных ферментов у Suberites влияет на рост их симбиотических бактерий. [14] Suberites часто живут на раковинах моллюсков Hexaplex trunculus . [13] Suberites имеют механизмы защиты от хищников, такие как токсичные химикаты, описанные ниже. [15]
Физиология
Субериты демонстрируют нейронные коммуникации, но нейронные сети загадочным образом отсутствуют. [16] Однако у них есть многие из тех же сенсорных рецепторов и сигналов, которые есть у высших животных. [17] Исследователи из Китая и Германии обнаружили, что спикулы губок способствуют их нейронной коммуникации. [18] По сути, кремниевые структуры действуют как оптоволоконные кабели для передачи световых сигналов, генерируемых белком люциферазой. [17] [18] Губки генерируют свет из люциферина после того, как на него воздействует люцифераза. [17] [19] Также было показано, что суббериты производят свет в ответ на тактильную стимуляцию. [19] Субериты состоят в основном из клеток, в отличие от других Porifera (таких как класс Hexactinellida ), которые являются синцитиальными . [2] В результате у субберитов более медленное время реакции в их нейронной коммуникации. Субериты использовали много Ras-подобных ГТФаз , которые используются для передачи сигналов и развития аффекта. [20] Согласно сравнительным исследованиям, у Suberites есть некоторые из самых простых индикаторных белков, таких как коллаген , среди известных животных. [2] Как и все губки, Suberites являются фильтраторами . Они чрезвычайно эффективны и могут перерабатывать тысячи литров воды в день. [8] [21] S. domuncula использовалась для изучения отторжения трансплантата. Исследователи обнаружили, что в ткани, которая отторгается, индуцируются факторы апоптоза. [22]
Разработка
Субериты состоят из множества теломераза -положительных клеток, что означает, что клетки по сути бессмертны, за исключением сигнала клеточной смерти . [2] В большинстве случаев сигналом является отсутствие связи либо с внеклеточным матриксом , либо с другими клетками. [2] [7] Их апоптотические клетки похожи на гомологичные млекопитающим. Однако поддержание долгоживущих клеток включает белки, такие как SDLAGL, которые очень похожи на дрожжевые и человеческие гомологи. [2] Некоторые неорганические материалы, такие как железо и селен, влияют на рост Суберитов , включая рост примморфов и образование спикул. [23] [24] [25] Субериты подвергаются клеточной дифференциации посредством различных механизмов, основанных на межклеточной коммуникации. [26]
Морфология
Субериты являются ключевыми примерами важности внеклеточного матрикса у животных. У губок он опосредован протеогликанами . [ 2] Образование спикул также важно для Суберитов . Спикулы являются структурной опорой губок, подобной скелетам у высших животных. Обычно они представляют собой полые структуры, которые образуются путем пластинчатого роста. [27] [28] [29] В то время как скелеты высших животных в основном состоят из кальция, спикулы губок состоят в основном из кремния , полимера диоксида кремния. [30] Эти неорганические структуры обеспечивают поддержку для животных. [17] [31] Спикулы представляют собой биологически сформированные кремниевые структуры, также известные как биокремний. [30] [31] [32] [33] Отложение кремния начинается внутриклеточно и осуществляется ферментом силикатеином . [27] [28] [30] [31] [34] Силикатеины модулируются группой белков, называемых силинтафинами. [35] Процесс происходит в специализированных клетках, известных как склероциты . [27] [28] [31] Образование биокремния у Suberites отличается от других видов, которые используют биокремний в этом отношении. Большинство других видов, таких как некоторые растения и диатомовые водоросли , просто откладывают перенасыщенный раствор биокремния. [17] Сеть кремния, обнаруженная в губках, опосредует большую часть нейронных коммуникаций губок.
Иммунитет и защита
Субериты демонстрируют цитокин -подобную молекулу фактора воспаления аллотрансплантата один (AIF-1), которая похожа на AIF-1 позвоночных . [2] [36] Иммунный ответ зависит от каскадов фосфорилирования с участием киназы p38. [36] S. domuncula была первым продемонстрированным иммунным ответом беспозвоночных видов (1). Эти губки также имеют похожее воспаление в ответ на трансплантат, как позвоночные. [2] Их иммунная система намного проще, чем у позвоночных; они состоят только из врожденного иммунитета. [2] Поскольку они фильтруют тысячи литров воды в день, а их среда содержит высокую концентрацию бактерий и вирусов, Субериты развили очень мощную систему иммунитета. [21] Несмотря на эффективность их иммунной системы, Субериты могут быть восприимчивы к инфекции, которая часто стимулирует гибель клеток через апоптотические пути. [21]
Субериты , а именно S. domuncula , защищают себя от макроскопических угроз с помощью нейротоксина , известного как суберитин. [37] Это был первый известный белок, обнаруженный в губке. [37] Нейротоксические свойства суберитина возникают из-за его способности блокировать потенциалы действия. [38] Он также обладает гемолитическими свойствами, которые не обусловлены активностью фосфолипазы А. [38] Он обладает некоторой антибактериальной активностью; однако степень активности, обусловленная исключительно суберитином, в настоящее время не определена. [39] Сама губка нейтрализует токсин через путь, который не полностью изучен, но включает ретиналь , метаболит β-каротина. [40] S. japonicas также производит несколько цитотоксических соединений, серагамиды AF. Серагамиды действуют, вмешиваясь в активность цитоскелета, в частности, актиновых микрофиламентов. [9] Активность серагамидов является возможным путем для противораковых препаратов , аналогично существующим препаратам, которые нацелены на микротрубочки . [9] Субериты также производят цитотоксические соединения, известные как накиджинамины, которые напоминают другие токсины, обнаруженные в суберитах , но роль накиджинаминов еще не выяснена. [41] Многие из биоактивных соединений, обнаруженных в суберитах , имеют микробную природу. [11]
Разновидность
В роде Suberites выделяют следующие виды : [1]
Suberites affinis Brondsted, 1923 г.
Suberites anastomosus Brøndsted, 1924 г.
Suberites aurantiacus (Дюшассен и Микелотти, 1864)
Suberites australiensis Бергквист, 1968
Suberites axiatus Ридли и Денди, 1886
Suberites axinelloides Brøndsted, 1924 г.
Suberites baffini Brondsted, 1933 г.
Suberites bengalensis Леви, 1964
Suberites caminatus Ридли и Денди, 1886
Suberites carnosus (Джонстон, 1842 )
Suberites cebriones Морозов, Сабиров и Зимина, 2019
Suberites purpura Fortunato, Перес и Лобо-Хайду, 2020 г.
Suberites radiatus Кишник, 1896
Suberites ramosus Brøndsted, 1924 г.
Suberites rhaphidiophorus (Brøndsted, 1924)
Suberites ruber Тиле, 1905
Suberites rubrus Соле-Кава и Торп, 1986
Suberites senilis Ридли и Денди, 1886
Suberites sericeus Thiele, 1898 г.
Suberites сперматозоид (Шмидт, 1875)
Suberites spirastrelloides Денди, 1897
Suberites spongiosus Schmidt, 1868 г.
Suberites stilensis Бертон, 1933
Suberites Strongylatus Сара, 1978 г.
Suberites suberia (Монтегю, 1818 г.)
Suberites syrrilla (Шмидт, 1868)
Suberites topsenti (Бертон, 1929)
Suberites tortuosus Lévi, 1959 г.
Suberites tylobtusus Леви, 1958
Suberites verrilli Van Soest & Hooper, 2020 г.
Suberites virgultosus (Джонстон, 1842)
Ссылки
^ ab "WoRMS - Всемирный регистр морских видов - Suberites Nardo, 1833". www.marinespecies.org . Получено 15 ноября 2010 г. .
^ abcdefghijklmn Мюллер, Вернер ЭГ (июнь 2001 г.). «Обзор: Как был преодолен порог метазоа? Гипотетические Urmetazoa». Сравнительная биохимия и физиология Часть A: Молекулярная и интегративная физиология . 129 ( 2– 3): 433– 460. doi :10.1016/s1095-6433(00)00360-3. PMID 11423315.
^ Wiens, Matthias; Mangoni, Alfonso; D'Esposito, Monica; Fattorusso, Ernesto; Korchagina, Natalia; Schröder, Heinz C.; Grebenjuk, Vladislav A.; Krasko, Anatoli; Batel, Renato; Müller, Isabel M.; Müller, Werner EG (август 2003 г.). «Молекулярная основа эволюции плана строения тела метазоа: опосредованный внеклеточным матриксом морфогенез у морских губок». Journal of Molecular Evolution . 57 (S1): S60 – S75 . Bibcode : 2003JMolE..57S..60W. doi : 10.1007/s00239-003-0008-1. PMID 15008404. S2CID 1140020.
^ Мюллер, Вернер Э.Г.; Мюллер, Изабель М.; Шредер, Хайнц К. (сентябрь 2006 г.). «Эволюционные взаимоотношения Porifera внутри эукариотов». Гидробиология . 568 (S1): 167–176 . doi : 10.1007/s10750-006-0318-6. S2CID 34176417.
^ Мюллер, Вернер ЭГ; Коржев, Михаэль; Ле Пеннек, Гаэль; Мюллер, Изабель М; Шрёдер, Хайнц К (июль 2003 г.). «Происхождение системы метазойных стволовых клеток у губок: первый подход к установлению модели (Suberites domuncula)». Biomolecular Engineering . 20 ( 4–6 ): 369–379 . doi :10.1016/S1389-0344(03)00055-8. PMID 12919822.
^ ab Luthringer, B; Isbert, S; Müller, WEG; Zilberberg, C; Thakur, NL; Wörheide, G; Stauber, RH; Kelve, M; Wiens, M (февраль 2011 г.). «Poriferan survivin проявляет консервативную регуляторную роль во взаимосвязанных путях клеточного цикла и апоптоза». Cell Death & Differentiation . 18 (2): 201– 213. doi : 10.1038/cdd.2010.87 . PMC 3131884 . PMID 20651742.
^ abc G. Zheng, L. Binglin, Z. Chengchao, W. Guangyi, Молекулярное обнаружение грибковых сообществ в гавайских морских губках Suberites zeteki и Mycale armata . Прикладная и экологическая микробиология 74, 6091 (2008).
^ abc C. Tanaka, J. Tanaka, RF Bolland, G. Marriott, T. Higa, Seragamides A–F, новые депсипептиды, нацеленные на актин, из губки Suberites japonicus Thiele. Tetrahedron 62, 3536 (2006).
^ ab Л. П. Пономаренко, О. А. Вантеева, С. А. Родькина, В. Б. Красохин, С. С. Афиятуллов, Метаболиты морской губки Suberites cf. aurantiacus. Химия природных соединений 46, 335 (2010).
^ ab B. Flemer et al., Разнообразие и антимикробная активность микробов из двух ирландских морских губок, Suberites carnosus и Leucosolenia sp. Журнал прикладной микробиологии 112, 289 (2012).
^ DFR Cleary et al., Изменчивость, связанная с местом обитания и хозяином, в сообществах симбионтов губок в индонезийских водах. FEMS Microbiology Ecology 85, 465 (2013).
^ ab HC Schröder et al., Окадаевая кислота, апоптогенный токсин для симбиотических/паразитических аннелид в губке-демоне Suberites domuncula. Прикладная и экологическая микробиология 72, 4907 (2006).
^ ab WEG Müller et al., Контролируемый кислородом рост бактерий в губке Suberites domuncula: к молекулярному пониманию симбиотических отношений между губкой и бактериями. Прикладная и экологическая микробиология 70, 2332 (2004).
^ WEG Müller et al., Молекулярная/химическая экология губок: доказательства адаптивного антибактериального ответа у Suberites domuncula. Морская биология 144, 19 (2004).
^ WEG Müller et al., Матрикс-опосредованное образование каналов у примморфов из губки Suberites domuncula включает экспрессию системы рецептор-лиганд CD36. Journal of Cell Science 117, 2579 (2004).
^ abcde X. Wang, X. Fan, H. Schröder, W. Müller, Мигающий свет в губках через их сеть кремниевых волокон: новая стратегия «нейронной передачи» у животных. Chinese Science Bulletin 57, 3300 (2012).
^ ab WEG Müller et al., Люцифераза — источник света для оптических волноводов (спикул) на основе кремния в губке Suberites domuncula. Cellular and Molecular Life Sciences 66, 537 (2009).
^ ab WEG Müller et al., Фотосенсорная система на основе криптохрома в кремниевой губке Suberites domuncula (Demospongiae). Журнал FEBS 277, 1182 (2010).
^ H. Cetkovic, A. Mikoc, WEG Müller, V. Gamulin, Ras-подобные малые ГТФазы образуют большое семейство белков в морской губке Suberites domuncula. Журнал молекулярной эволюции 64, 332 (2007).
^ abc Wiens, Matthias; Korzhev, Michael; Krasko, Anatoli; Thakur, Narsinh L.; Perović-Ottstadt, Sanja; Breter, Hans J.; Ushijima, Hiroshi; Diehl-Seifert, Bärbel; Müller, Isabel M.; Müller, Werner EG (июль 2005 г.). "Врожденная иммунная защита губки Suberites domuncula от бактерий включает сигнальный путь, зависящий от MyD88". Journal of Biological Chemistry . 280 (30): 27949– 27959. doi : 10.1074/jbc.M504049200 . PMID 15923643.
^ Винс, Маттиас; Перович-Оттштадт, Санья; Мюллер, Изабель М.; Мюллер, Вернер Э.Г. (ноябрь 2004 г.). «Отторжение аллотрансплантата в системе смешанной клеточной реакции губки Suberites domuncula контролируется дифференциальной экспрессией апоптотических генов». Иммуногенетика . 56 (8): 597– 610. doi :10.1007/s00251-004-0718-6. PMID 15517243. S2CID 26031700.
^ Л. Вализано, Г. Бавестрелло, М. Джовин, А. Арилло, К. Серрано, Влияние железа и растворенного кремнезема на примморфы Petrosia ficiformis (Пуаре, 1789). Химия и экология 23, 233 (2007).
^ А. Краско и др., Железо индуцирует пролиферацию и морфогенез у примморфов из морской губки Suberites domuncula. ДНК и клеточная биология 21, 67 (2002).
^ WEG Müller et al., Селен влияет на образование биокремнезема в демоспонже Suberites domuncula. Журнал ФЕБС 272, 3838 (2005).
^ HC Schröder et al., Дифференциационная способность эпителиальных клеток губки Suberites domuncula. Cell & Tissue Research 316, 271 (2004).
^ abc HC Schröder et al., Образование биокремния в спикулах губки Suberites domuncula: синхронная экспрессия кластера генов. Genomics 85, 666 (2005).
^ abc HC Schröder et al., Аппозиция кремниевых пластинок во время роста спикул у губки Suberites domuncula: Биологические/биохимические исследования и химическое/биомиметическое подтверждение. Журнал структурной биологии 159, 325 (2007).
^ Ф. Наталио и др., Включение титана в спикулы губки Suberites domuncula, опосредованное силикатеином. Cell & Tissue Research 339, 429 (2010).
^ abc W. Xiaohong et al., Эвагинация клеток контролирует образование и созревание биокремния во время формирования спикул у губок. PLoS ONE 6, 1 (2011).
^ abcd X. Wang et al., Силикатеины, интеракторы силикатеинов и клеточное взаимодействие в скелетогенезе губок: образование стеклянных волокнистых спикул. Журнал FEBS 279, 1721 (2012).
^ WEG Müller et al., Затвердевание биокремния в спикулах губки включает процесс старения после его ферментативной поликонденсации: доказательства поглощения воды, опосредованного аквапоринами. BBA − Общие предметы 1810, 713 (2011).
^ WEG Müller et al., Силикатеины, основные ферменты, образующие биокремний, присутствующие в демо-губках: анализ белков и филогенетическая связь. Gene 395, 62 (2007).
^ WEG Müller et al., Идентификация протеазы, связанной с силикатеином, в гигантских спикулах глубоководного гексактинеллида Monorhaphis chuni. Журнал экспериментальной биологии 211, 300 (2008)
^ WEG Müller et al., Пропептид силикатеина действует как ингибитор/модулятор самоорганизации во время формирования осевого филамента спикулы. Журнал FEBS 280, 1693 (2013).
^ ab HC Schröder et al., Функциональное молекулярное биоразнообразие: оценка иммунного статуса двух популяций губок ( Suberites domuncula) на молекулярном уровне. Морская экология 25, 93 (2004).
^ ab Л. Кариелло, Л. Занетти, Суберитин, токсичный белок из морской губки suberites domuncula. Сравнительная биохимия и физиология 64C, 15 (1979).
^ ab Л. Кариелло, Э. Тости, Л. Занетти, Гемолитическая активность суберитина. Сравнительная биохимия и физиология 73C, 91 (1981).
^ NL Thakur et al., Антибактериальная активность губки suberites domuncula и ее примморфов: потенциальная основа для эпибактериальной химической защиты. Aquatic Microbial Ecology 31, 77 (2003).
^ Мюллер, Вернер Э.Г.; Ван, Сяохун; Биндер, Михаэль; Линтиг, Йоханнес фон; Винс, Маттиас; Шредер, Хайнц К. (18 января 2012 г.). «Дифференциальная экспрессия каротиноидных оксигеназ губки-убийцы (Suberites domuncula) в ответ на свет: механизм защиты от самопроизвольно вырабатываемого токсичного белка (суберитина)». Marine Drugs . 10 (12): 177– 199. doi : 10.3390/md10010177 . PMC 3280542 . PMID 22363229.
^ Ю. Такахаши и др., Гетероароматические алкалоиды, накиджинамины, из губки Suberites sp. Тетраэдр 68, 8545 (2012).