Мак
Род цветковых растений семейства маковых (Papaveraceae)

Мак
Papaver setigerum
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Королевство:Плантае
Клад :Трахеофиты
Клад :Покрытосеменные
Клад :Эвдикоты
Заказ:Ранункулалес
Семья:Маковые
Подсемейство:Маковые
Племя:Papavereae
Род:Мак
Л.
Типовой вид
Papaver somniferum
Л. [1]

Papaver / pə ˈ p eɪ v ər / [2] — род , насчитывающий 70–100 видов морозоустойчивых однолетних , двулетних и многолетних растений, произрастающих в умеренных и холодных регионах Евразии, Африки и Северной Америки. Это типовой род семейства маковых , Papaveraceae .

Описание

Цветки имеют два чашелистика , которые опадают при раскрытии бутона , и четыре (или до шести) лепестка красного, розового, оранжевого, желтого или сиреневого цвета. Вокруг сложного пестика расположено множество тычинок , которые образуются в результате слияния плодолистиков. Рыльца видны на верхушке коробочки, а их количество соответствует количеству сросшихся плодолистиков.

Завязь позже развивается в раскрывающуюся коробочку , увенчанную высохшими рыльцами. Раскрытая коробочка разбрасывает свои многочисленные мелкие семена , поскольку движение воздуха сотрясает ее из-за длинной ножки.

Типичный гинецей Papaver верхний (цветок гипогинный ) с шаровидной завязью. Столбик характерно отсутствует для типового вида опийного мака и нескольких других, хотя те, у которых есть столбик, существуют. [3] Сидячие пластинчатые рыльца лежат на вершине завязи. Поверхности, восприимчивые к пыльце. Характерный тип плода Papaver — одногнездная коробочка. Рыльцевый диск покоится на вершине коробочки, а под ним находятся раскрывающиеся поры или клапаны. [4]

Таксономия

Разделенные на ряд секций Кигером (1973, 1985), [1] [5] следующие лектотипированы с их лектотипическими видами. Последующая кладистическая классификация Кэролана и др. (2006) предположила, что Papaver не является монофилетическим .

Следующие виды лектотипированы по видам лектотипов:

  • П. секта. Carinatae ( P. macrostomum Boiss. & Huet)
  • П. секта. Окситона ( P. orientale L.)
  • P. sect. Macrantha ( P. orientale L.) - излишний
  • P. sect. Каломекон ( Calomecon orientale )
Иллюстрация Papaver argemone

Секция Papaver . Argemonidium включает четыре однолетних вида с полурозетками: P. argemone , P. pavonium , P. apulum и P. hybridum (Kadereit 1986a). Papaver apulum, P. argemone и P. pavonium встречаются аллопатрически от Адриатического моря до Гималайского хребта. P. hybridum широко распространен от Гималаев до Макаронезийских островов. [6] Эти виды легко различимы по признакам лепестков и коробочек, [6] но, согласно молекулярному анализу, они явно тесно связаны. [3] Argemonidium является сестринской группой для всех других секций Papaver с характерными инделями. [3] Морфологические признаки также подтверждают это различие, включая наличие апикальной пробки в коробочках, длинных междоузлий над базальной листовой розеткой, щетинистых коробочек и полипоровых пыльцевых зерен. [6] [7] Carolan et al. (2006) поддержали предположения Кадерайта и др. (1997) о том, что Argemonidium и Roemeria на самом деле являются сестринскими таксонами. [8] Они разделяют некоторые морфологические признаки, которые отличают их от Papaver , включая полипоровые зерна пыльцы и длинные междоузлия над базальной розеткой листьев. [3] Предыдущие таксономии клады Старого Света не включали тесную связь между Argemonidium и Roemeria , а также отличие Argemonidium от Papaver ss Carolan не предполагает повышения статуса Argemonidium до рода, а Roemeria — до подрода.

Papaver spicatum

Секта Papaver . Meconella широко распространена, ее популяции охватывают Центральную, Внутреннюю и Восточную Азию, Сибирь, Скандинавию, Северную Гренландию, Канаду, Скалистые горы и регионы Европы. [9] Она отличается от других секций Papaver морфологически своими щетинистыми, клапанными коробочками, перисто-рассеченными листьями, бледными тычинками и белым, оранжевым или желтым венчиком. [9] Более старые таксономии делили Meconella на две группы на основе степени рассечения листьев (тонко рассеченные листья против широколистных долей). Кадерайт (1990) и Кадерайт и Сицма (1992) [10] считали тонко рассеченные листья производным признаком и предположили, что Meconella образовала группу с Argemonidium в качестве сестры для других секций Papaver . Битткау и Кадерайт (2002) продемонстрировали, что для P. alpinum sl широколистные доли были предковыми. Carolan et al. (2006) определили Meconopsis как сестринскую группу для секции Meconella , образовав сестринскую кладу для остальной части Papaver , за исключением Argemonidium . [8] Meconella обладает сидячим стигматическим диском, похожим на типичные диски Papaver секции Papaver , однако различия в диске и других морфологических признаках привели к предположениям, что эта особенность может быть негомологичной. [8] Результаты анализа Carolan et al. (2006) представляют собой серьезную проблему для предыдущей таксономии родов Meconopsis и Papaver . Поскольку несколько видов Meconopsis (за исключением M. cambrica ) и P. Meconella определены как монофилетическая группа, сестринская для других секций Papaver , либо Meconella должен быть повышен до статуса рода, либо объединен с азиатскими видами Meconopsis в качестве подрода Papaver .

Мак огненный ( Papaver californicum ) помещен в отдельную секцию Papaver sect . Californicum . [3]

Papaver sects. Californicum и Horrida имеют уникальное географическое распространение по отношению к остальной части рода. Horrida представлен единственным видом Papaver aculeatum , однолетним цветком, произрастающим в Южной Африке. Коробочка голая узкая, длинная и порицидная. Вегетативные части покрыты щетинками, а форма роста — розетка с редко разветвляющимися осями и узкоэллиптическими надрезанными листьями. [4] [11] P. sect. californicum также представлен единственным однолетним видом с тем же названием. Как следует из названия, он произрастает в западной части Северной Америки и характеризуется тонкой, ребристой, голой коробочкой, кистевидным соцветием, желтыми пыльниками и нитями и клапанной коробочкой, раскрывающейся. [12] Предыдущие морфологические таксономии этих видов привели к ненадежным группировкам. Horrida и Pilosa имеют кистевидные соцветия, бледные нитевидные нити и длинные капсулы с плоскими стигматическими дисками, в то время как P. californicum и sect. Meconidium разделяют клапанное раскрытие капсулы и бледные нити, но географически эти виды различны и не следуют молекулярным доказательствам. Поэтому предполагается, что общность этих черт является результатом конвергенции. В объединенных деревьях ITS, trnL-F Кэролана и др. (2006) и Horrida , и Californicum прикрепляются к базальным узлам в пределах основной клады Papaver . Кадерайт и др. (1997) постулировали, что Stylomecon heterophylla возник из Papaver и не должен быть отнесен к отдельному роду. S. heterophylla и P. californicum оба являются аборигенами юго-запада Северной Америки и имеют общую среду обитания. Они также морфологически схожи, разделяя голые почки, ярко-оранжевые венчики и желтые пыльники. [12] Их капсулы отличаются, причем S. heterophylla обладает отчетливым стилем, который напоминает таковые у многих видов Meconopsis . Однако анализ Кэролана и др. (2006) решительно поддерживает монофилетическую группу для S. heterophylla и P. californicum , родственных основным сектам Papaver , с Horrida , базальной по отношению к этой группировке. Они рекомендовали, чтобы обе секты Californicum и Horrida были повышены до «подродов» внутри Papaver . Авторы отвергают статус рода Stylomecon .

Meconopsis состоит в основном из азиатских видов и одного европейского представителя M. cambrica . Кадерайт и др. (1997) впервые представили доказательства того, что эта связь не является монофилетической. Кэролан и др. (2006) подтвердили отделение M. cambrica от остальной части Meconopsis . Фактически, он образует хорошо поддерживаемую сестринскую группу для основных секций Papaver , за исключением Argemonidium , Californicum , Horrida и Meconella .

Основные секции Papaver ss образуют хорошо поддерживаемую кладу, состоящую из Pseudopilosa , Pilosa , Papaver , Carinatae , Meconidium , Oxytona и Rhoeadium . [3] [8] Pseudopilosa spp. имеют субскапозный тип роста, и их распространение включает юго-западную Азию, северную Африку и южную Испанию. [4] Есть несколько листьев на нижней части цветочной оси, несущих один цветок. Анализ Carolan et al. (2006) поместил Pseudopilosa в качестве сестры оставшихся секций Papaver ss. Pilosa - это один вид, P. pilosum , встречающийся в основном в западной Турции [13] Секты. Pilosa и Pseudopilosa разделены на основе морфологических и химических различий. [4] [13]

Papaver rhoeas , мак, распространённый в Европе

Монофилия Carinatae , Papaver и Rhoeadium сомнительна на основе современных молекулярных данных. [3] Секция Papaver . Rhoeadium включает семнадцать однолетних видов. [14] Carolan et al. (2006) используют три репрезентативных вида, P. commutatum , P. dubium и P. rhoeas , для своего генетического анализа. Географический центр разнообразия Rhoeadium находится в юго-западной Азии и Эгейском регионе. У них есть порицидные капсулы и, как правило, темные нити. Однако эта секция морфологически разнообразна, что привело Kadereit (1989) к выделению трех отдельных групп. Первая включает виды с тетраплоидными и гексаплоидными геномами, с длинными капсулами. Вторая группа содержит диплоидные виды и разнообразную морфологию. Третья группа состоит из диплоидных видов и единообразной морфологии. Carolan et al. (2006) показали некоторые несоответствия между их деревьями максимальной экономии trnL-F и ITS, что свидетельствует о слабой поддержке группировок Кадерайта (1989). Для разрешения филогении на этом уровне потребуются дальнейшие анализы с большим количеством видов и образцов.

Papaver традиционно характеризуется отсутствием стигмы и наличием сидячего стигматического диска. Carolan et al. (2006) продемонстрировали, что несколько видов с этой чертой, однако, тесно связаны с таксонами, обладающими стилем, например, S. heterophylla и P. californicum , а также P. sect. Meconella и Asian Meconopsis . Эти данные в сочетании с морфологическими различиями между дисками предполагают конвергентные эволюционные пути. Papaver долгое время считался наиболее производной кладой в пределах Papaveroideae из-за убеждения, что стигматический диск был апоморфной характеристикой. Секции Meconella и Californicum демонстрируют клапанное раскрытие, и их базальное положение в пределах Papaver предполагает, что это может быть предковой формой. [3] Однако его присутствие в Meconidium предполагает, что это также синапоморфия в пределах этой группы.

Примечание: Meconella (не путать с родом Meconella ) распространен в Альпах и циркумполярной Арктике и включает в себя некоторые из наиболее северных сосудистых наземных растений.

Разновидность

Существует 70–100 видов, в том числе:

История и использование

Маки выращивались как декоративные растения с 5000 г. до н. э. в Месопотамии . Их находили в египетских гробницах. В греческой мифологии мак ассоциировался с Деметрой , богиней плодородия и сельского хозяйства . Происхождением культурного символа, вероятно, был минойский Крит, потому что в минойском святилище на Крите была найдена статуэтка, известная как «богиня мака».

Семенные головки Papaver somniferum надрезают, чтобы извлечь латекс, содержащий различные алкалоиды.

На протяжении всей истории маку всегда приписывались важные лечебные свойства. Стебли содержат молочный латекс , который может вызывать раздражение кожи, а латекс в опийном маке ( Papaver somniferum ) содержит несколько наркотических алкалоидов , включая морфин и кодеин . Алкалоид роеадин , полученный из цветков кукурузного мака ( Papaver rhoeas ), используется как мягкое седативное средство . Семена мака используются в выпечке и кулинарии, а маковое масло используется в кулинарии и фармацевтике, а также в качестве рентгеноконтрастного вещества.

Древние греки изображали Гипноса , Никс и Танатоса , богов сна, ночи и смерти, с символом мака. Самые ранние письменные упоминания появились в восьмом веке до нашей эры. Ранние греческие отчеты, по-видимому, указывают на то, что растение использовалось для эвтаназии; на некоторых греческих островах женщины использовали его в старости, чтобы сократить время, оставшееся до естественной смерти. Гиппократ (460–377 до н. э.) был одним из первых, кто подчеркнул медицинское использование мака и описал несколько методов его приготовления. Он описал сок макового дерева как наркотическое, снотворное и слабительное. Он также признавал использование растения в качестве пищи, особенно семян. [4] К первому веку нашей эры Диоскорид составил первую таксономию мака. Он различал несколько различных видов, первым из которых был «культурный» или «садовый» мак. Он также выделил два типа в этой категории: одни с черными, а другие с белыми семенами. Оба имели удлиненные капсулы, а сорт с черными семенами был закрученным. Историки предполагают, что этот сорт был Papaver somniferum . Использовались и другие виды. Диоскорид назвал «цветущий» мак типом с сильными снотворными свойствами. Считается, что это Papaver hybridum . Наконец, «дикий» мак, который он описал, считается Papaver orientale . Плиний Старший , римский историк, позже упоминал «промежуточный» тип между диким и культурным маком, вероятно, Papaver rhoeas . Он писал о медицинском применении растения; листья и капсулы кипятили в воде, чтобы получить сок, прессовали и растирали, чтобы сделать таблетки, а высушенный латекс использовали для получения опиума. Эти продукты использовались во многом так же, как и во многих современных культурах, для улучшения сна и облегчения расстройства желудка и проблем с дыханием. [15]

Спустя столетие Гален еще более подробно писал о разнообразном применении различных маковых продуктов. Он писал, что опиум был самым сильным известным лекарством для притупления чувств и для вызывания сна. Он писал о его использовании для лечения различных заболеваний, включая воспаление глаз и легких. [15]

Первая (1839–1842) и Вторая опиумные войны (1856–1860) между Китаем и Великобританией стали результатом попыток сменявших друг друга китайских императоров подавить растущий импорт опиума в страну. [16] В первой половине 19 века маковое масло было важной продовольственной культурой, но его крупномасштабное производство началось только после того, как в середине 19 века в Европе начали производить морфин. Хотя ежегодно легально перерабатывается 800–1000 тонн индийского опиума, [ когда? ] это составляет всего лишь около 5% от общего объема мирового производства опиума; большая часть производится нелегально. Первая фабрика, специализирующаяся на сухой обработке капсул, была построена в 1928 году. [4]

Сегодня морфин и кодеин являются распространенными алкалоидами, обнаруженными в нескольких сортах мака, и являются важными наркотиками для большей части мира. Австралия, Турция и Индия являются наиболее важными производителями мака для медицинских целей, в то время как США, Великобритания, Франция, Австралия и Венгрия являются крупнейшими переработчиками. [17] В Соединенных Штатах опиум является незаконным, как и хранение или выращивание самого цветка. [18] Однако закон редко применяется, когда мак выращивают для кулинарного или декоративного использования. Закон о контроле над опиумным маком 1942 года привел к «Маковому восстанию» и битве между фермерами Калифорнии и федеральным правительством. Сегодня закон и его применение остаются неопределенными и противоречивыми, даже провоцируя эпизоды между садоводами и «маковой полицией». [19]

Их также продают в виде срезанных цветов в цветочных композициях, особенно исландский мак.

Ссылки

  1. ^ ab Роберт В. Кигер (1973). "Секционная номенклатура Papaver L.". Таксон . 22 (5/6): 579– 582. doi :10.2307/1218633. JSTOR  1218633.
  2. ^ Кэтлин Норрис Брензель Sunset Western Garden Book, (1995), стр. 606–607 ISBN 0-376-03874-8 
  3. ^ abcdefgh Джеймс К. Кэролан; Ингрид LI Хук; Марк В. Чейз; Иоахим В. Кадерайт; Тревор Р. Ходкинсон (2006). «Филогенетика Papaver и родственных родов на основе последовательностей ДНК из ITS ядерной рибосомальной ДНК и пластидного trnL интрона и trnL–F межгенных спейсеров». Annals of Botany . 98 (1): 141– 155. doi :10.1093/aob/mcl079. PMC 2803553. PMID  16675606. 
  4. ^ abcdef Bernath. 1998. Мак: род Papaver.—(Лекарственные и ароматические растения: промышленные профили; т. 3). Harwood Academic Publishers. ISBN 0-203-30418-7 
  5. ^ Роберт В. Кигер (1985). «Пересмотренная секционная номенклатура Papaver L.». Таксон . 34 (1): 150– 152. doi :10.2307/1221582. JSTOR  1221582.
  6. ^ abc Kadereit, JW (1986). «Пересмотр раздела Мака Argemonidium ». Записки из Королевского ботанического сада Эдинбурга . 44 : 25–43 .
  7. ^ Эрнст В. Р. 1962. Сравнительная морфология маковых. Кандидатская диссертация, Стэнфордский университет, Стэнфорд, Калифорния
  8. ^ abcd Kadereit JW, Schwarzbach AE, Jork KB (1997). "Филогения Papaver sl (Papaveraceae): полифилия или монофилия?" (PDF) . Plant Systematics and Evolution . 204 ( 1– 2): 75– 98. Bibcode :1997PSyEv.204...75K. doi :10.1007/BF00982533. S2CID  20019969. Архивировано из оригинала (PDF) 2012-05-24 . Получено 2011-12-17 .
  9. ^ аб Кадерейт, JW (1988a). «Секторальное сходство и географическое распространение рода Papaver L. (Papaveraceae)». Beiträge zur Biologie der Pflanzen . 63 : 139–156 .
  10. ^ Кадерайт, Дж. В.; Ситсма, К. Дж. (1992). «Разборка мака : анализ участков рестрикции хлоропластной ДНК». Nordic Journal of Botany . 12 (2): 205–217 . doi :10.1111/j.1756-1051.1992.tb01292.x.
  11. ^ Кадерайт JW. 1988в. Сродство южнополушарного Papaver aculeatum Thunb. (Маковые). Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie 109: 335–341.
  12. ^ аб Кадерейт, JW (1988b). «Papaver L. sect Californicum Kadereit, новая секция рода Papaver» (PDF) . Родора . 90 : 7–13 .архив
  13. ^ аб Кадерейт JW (1996). «Пересмотр сект Papaver L. Pilosa Prantl и Pseudopilosa M. Popov ex Gunther (Papaveraceae)». Эдинбургский журнал ботаники . 53 (3): 285–309 . doi : 10.1017/S0960428600003747.
  14. ^ Kadereit JW (1989). «Пересмотр секции Papaver Rhoeadium Spach». Заметки из Королевского ботанического сада Эдинбурга . 45 : 225–286 .
  15. ^ ab Kahl, O. (2007). «Лечебное использование опиума в Багдаде девятого века». Бюллетень истории медицины . 81 (2): 446– 447. doi :10.1093/shm/hkn013.
  16. ↑ Грей, Джек. 2002. Восстания и революции: Китай с 1800-х по 2000 год. Нью-Йорк: Oxford University Press. С. 22–23 ISBN 0-19-870069-5 . 
  17. ^ Дикер, Джейсон. «Маковая промышленность в Тасмании». Архивировано 11 декабря 2011 г. на Wayback Machine . Университет Тасмании. Получено 09 декабря 2011 г.
  18. ^ Аятолла. «Список наркотиков». Управление по борьбе с наркотиками. Получено 12-09-2011.
  19. ^ Поллан, Майкл. Opium Made Easy. Harper's Magazine. 1997. Получено 12-11-2011.
Викискладе есть медиафайлы по теме Папавера .
  • Флора Итальяна
  • Мельбурнский университет: Мак
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Papaver&oldid=1237480610"