Стереостернум

Стереостернум
Ископаемое в Музее природы Зенкенберга
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Сорт:Рептилии
Клад :† Парарептилии
Заказ:† Мезозавры
Семья:† Мезозавриды
Род:† Stereosternum
Cope , 1885
Типовой вид
† Стереостернум опухший
Коп, 1885 [1]
Синонимы

Mesosaurus tumidum (Коуп, 1885 г.)

Stereosternum tumidum (что означает «жёсткая грудь» ) (Stereos, греч.: «твёрдый, крепкий»; Sternon, греч.: «грудь, грудина») [2] — вымерший род морских рептилий мезозавровиз ранней перми Бразилии , а также Большого бассейна Кару в Южной Африке . [3] Таксон мезозавр представляет собой монофилетическую группу, включающую Brazilosaurus sanpauloensis и Mesosaurus tenuidens .

На протяжении большей части 20-го века информация о Stereosternum сообщалась как о Mesosaurus . [4] В отличие от предыдущих интерпретаций Mesosaurus как фильтрующих животных, более поздние исследования показали, что эти животные были очень активными водными хищниками. [5] Stereosternum и Mesosaurus являются старейшими зарегистрированными видами рептилий, которые имели ареал, охватывающий два современных континента, затем были объединены в Gondwana , и они представляют собой первую запись о видах рептилий, общих как с Южной Африкой, так и с Южной Америкой. [3]

Описание

Реставрация

Длина стереостернума у ​​взрослых особей составляла около 80 сантиметров (2,6 фута), [6] а у некоторых молодых особей достигала 68 сантиметров (2,23 фута) в длину. [7] Многие ребра и гемальные дуги утолщены костью или имеют пахиостозные характеристики, [4] что помогало животному нырять глубоко в воду, противодействуя силе плавучести.

Посткраниальный скелет

Ребра

Одной из самых необычных и уникальных характеристик анатомии Stereosternum является толщина спинных ребер, которая продолжает увеличиваться в размере до пятого ребра, ширина которого составляет 47,5 миллиметров (1,87 дюйма). [ 8] Здесь отмечено, что ребра являются голоцефальными. [4] С учетом пахиостоза посткраниальных элементов и ограниченной подвижности в аппендикулярных суставах было высказано предположение, что мезозавры не могли ходить по суше, но могли передвигаться по наземным субстратам. [9] При изучении гистологии ребер Stereosternum и Mesosaurus тип пахиостоза у этих двух видов в значительной степени характеризуется гиперостозом надкостничной коры, повышенной плотностью костной ткани, что было связано с тем, что кость стала более компактной, отсутствием свободной медуллярной полости и остатками кальцифицированного хрящевого матрикса. Этот вид пахиостоза называется « пахиостеосклероз ». [10]

Осевой скелет

Еще одной характеристикой Stereosternum является длина хвоста и количество хвостовых позвонков. По подсчетам Осборна, хвостовых позвонков около 60-64 , что весьма предсказуемо для водного хищника, и эти адаптации помогали особям толкаться и грациозно плавать в воде. [8] Также имеется около 34 пресакральных позвонков, с 11 шейными и 23 грудно-поясничными позвонками. [6] Наличие дополнительных сочленений, таких как зигантра и зигосфены, предположительно, гасит скручивающие движения позвоночника. На осевом плевроцентруме есть отросток, который отчетливо аналогичен зубовидной структуре, обнаруженной у млекопитающих. Это, вероятно, коррелирует с наличием длинного черепа на длинной шее, что обнаружено у Stereosternum , и этот процесс мог помочь минимизировать напряжения и движение между черепом и шеей. [4]

Добавочный скелет

Другой характеристикой мезозавров было то, что у них, вероятно, были перепонки из кожи на обеих ногах и руках, аналогичные перепонкам утиной ноги. Это весло могло легко инициировать движение в воде, чтобы плавать и охотиться за пищей. [11] Отмечено, что формула фаланг для кисти руки составляет 2-3-4-5-3, что придает ей веслообразную форму. Описано, что pedes имеют формулу фаланг 2-3-4-5-5. [4] У Stereosternum плечевая кость имеет хорошо развитые проксимальные мышечные отростки, а скапулокоракоид рано срастается, а подвздошная лопасть имеет закругленный дорсальный край, а лобковое отверстие рано закрывается. [12] Показано, что самый дистальный конец плечевой кости составляет немного менее 35 процентов от общей длины плечевой кости. [4]

Череп

Череп

Многие модификации костей внутри черепа, по-видимому, уменьшают сопротивление и помогают животному продвигаться через водную среду во время плавания и кормления. [9] Череп Stereosternum равен длине шеи, а передняя половина черепа не такая удлиненная, как у Mesosaurus , и это связано с расширением предчелюстной кости , которая доминирует над мордой. Расположение наружных ноздрей находится примерно на полпути вдоль черепа. Наличие нижнего височного окна у этих видов отсутствует. Всего в предчелюстной кости имеется 12 зубов, а затем 14 зубов в верхней челюсти. Зубы, по-видимому, уменьшаются в размере от лобной к задней части черепа. Однако языкообразный заднебоковой отросток наклонен больше назад, чем вбок. Наличие такого отростка является апоморфией мезозавридов , отличающей это животное от других близкородственных клад. [ which? ] Зубная кость очень тонкая и длинная, вмещающая около 45 зубов. Также имеются небные зубы, которые намного меньше по размеру, чем краевые зубы, и также острые, прямые и с гомодонтными структурами. [4]

Зубы

Stereosternum имел маленькие зубы по сравнению с Mesosaurus tenuidens , но имел более крупные зубы по сравнению с Brazilosaurus sanpauloensis . Зубы Stereosternum в 6 раз длиннее, чем у Brazilosaurus sanpauloensis , но имеет более мелкие зубы по сравнению с Mesosaurus tenuidens , зубы которого в 12 раз длиннее, чем у Brazilosaurus . [13] Эти различия в длине зубов, возможно, соответствуют различным заполняемым экологическим нишам. То, как зубы расположены внутри челюсти, является уникальной особенностью этого вида; зубы более апикально вставлены в альвеолярную кость , а полностью развитые зубы демонстрируют анкилоз зубов . Глядя на зубы и на то, как они расположены, кажется, что импульс замены произошел у Stereosternum спереди назад , в квазиальвеолярной полифиодонтной модели. Двигаясь дальше, зубы, по-видимому, имеют периодонтальные связки , соединяющие зубы с альвеолярной костью, а затем еще дальше зуб соединен опорными трабекулами, [ требуется уточнение ] , которые состоят из цемента и, вероятно, альвеолярной кости . Структура опорных трабекул действует как дополнительная структура, удерживающая зубы на месте. Внутри взрослых зубов полость пульпы заключена сама в себя, [ требуется уточнение ] , и внутри этих полостей пульпы находятся каналы, которые соединяют зуб с альвеолярной костью. Эти каналы были пространствами, которые были заполнены кровеносными сосудами и нервами, которые дополняли рост зуба и давали зубу некоторые сенсорные способности. На ранней стадии развития зубов корни были открыты, и единственной связью, которая могла быть обеспечена, был цемент между зубом и альвеолярной костью, периодонтальная связка и цемент сделали опорные трабекулы опосредованными в этой связи. Этот комплекс, называемый трехчастным периодонтом, во время жизни Stereosternum действовал как механизм для удержания зубов в челюсти, работая против боковых сил, которые могли бы легко вытащить зубы из гнезда, учитывая размер этих зубов. Зубы также имеют несколько различных типов дентина, и существуют различные ориентации дентинных канальцев вдоль зуба, включая смешанный состав в стенке зубной кости . Эти адаптации помогли увеличить сопротивление зуба силам натяжения, особенно боковым силам. [5]

Открытие

Ископаемые останки в Королевском музее Онтарио

Stereosternum tumidum был обнаружен Эдвардом Дринкером Коупом в 1886 году, когда он был в Бразилии и просматривал некоторые образцы, хранящиеся в Национальном музее (Рио-де-Жанейро) . При рассмотрении образца он заметил, что характеристики, наблюдаемые у Stereosternum, были также обнаружены у Mesosaurus . В то время у Э. Д. Коупа не было уверенности относительно временного периода, к которому принадлежал Stereosternum , думая, что он произошел либо из карбона , либо из перми. Он отмечает, что образец не был похож ни на одну другую рептилию, известную из карбона. Он также обсудил ребра животного и отметил, что они были длинными, цилиндрическими, изогнутыми и очень крепкими, напоминая ему как Ichthyosaurus , так и Mesosaurus . Кроме того, у него возникли трудности с определением положения Stereosternum , и он сообщил, что некоторые характеристики указывают на то, что он относится к Rhynchocephalia или к Sauropterygia . Образец, который был у Коупа в то время, содержал только заднюю половину животного, поэтому он не мог принять решение, отнести ли его к Reptiles или Batrachia . Он также провел некоторые измерения различных элементов внутри окаменелости, а также отметил фаланговую формулу , идущую от пальцев 2-6, как 4-4-4-3. [1]

Классификация

Плита и контрплита образца

Мезозавры являются кладой внутри более крупной клады Amniota , а также внутри более мелкой клады Sauropsida . Однако решение о том, куда конкретно следует поместить мезозавров, было предметом постоянных споров, и в последнее время все еще ведутся дискуссии о том, где мезозавры должны быть размещены в таксономии. Некоторые палеонтологи, такие как Лаурин и Рейс, поместили мезозавров в Parareptilia , а другие, такие как Модесто, считали мезозавров внешней группой Parareptilia . [14] [4] Было высказано предположение, что Mesosaurus и Stereosternum образовали кладу, которая была сестринским таксоном для Brazilosaurus . Эта филогения указывает на то, что мелководье, обитающее вблизи побережья, является плезиоморфным для мезозавров, тогда как характеристика Mesosaurus, обитающего в пелагической зоне, является производной. [ необходимо уточнение ] Эволюционная история рассматривается так: первые мезозавры по форме очень напоминали бразилозавра , сначала завоевав водную среду на побережьях моря Экка , а затем существа, подобные мезозавру, завоевывают жизнь в открытом океане. [12]

Палеобиология

Диета

Для многих представителей семейства мезозавров, включая Stereosternum , ископаемые свидетельства, по-видимому, указывают на то, что их рацион в основном включал ракообразных. Доказательства наличия большого количества панцирей ракообразных в копролитах мезозавров в основном получены из формации Мангрулло в Уругвае . [ требуется ссылка ] Также были доказательства наличия небольших костей мезозавров в копролитах мезозавров, что позволяет предположить, что каннибализм внутри этой группы действительно имел место. Поймать и проглотить рыбу и мелких мезозавров было бы легче, поскольку многие из их добычи были мелкими или мягкотелыми животными. Мягкотелые ракообразные после линьки также были добычей Stereosternum и других мезозавров, хотя в ископаемой летописи очень мало свидетельств этого. [5] Идея о том, что Stereosternum использовал свои краевые зубы, чтобы пронзить свою добычу, кажется маловероятной и, вероятно, использовал свои зубы в качестве захватного механизма, чтобы быстро захватить и удержать свою добычу. [15]

Репродукция

Ископаемая ювенильная особь

Существует достаточно доказательств, позволяющих предположить, что мезозавры могли быть древнейшими известными амниотами, которые демонстрировали длительное удержание эмбрионов, которые могли быть как яйцекладущими , так и живородящими в пределах одного вида. Откладывая свои эмбрионы на суше, они в основном делали это на прибрежных и влажных участках и могли закапывать яйца, чтобы избежать высыхания. Кроме того, при рассмотрении анатомической структуры тазовой области мезозавров, свидетельства слияния ребер с двумя крестцовыми позвонками, а также слабое сочленение между этими ребрами и подвздошной костью , предполагают, что мезозавры имели возможность передвигаться по суше и откладывать свои яйца на суше, вероятно, близко к воде. Самки, вероятно, вынашивали по одному-два эмбриона за раз, и вылупившиеся особи интерпретируются как около 10% от длины тела взрослой особи. При сравнении мезозавров и различий в размерах взрослых особей и детенышей с тем, как однопроходные и сумчатые растят своих детенышей, идея о том, что родительская забота о потомстве или яйцах до вылупления у мезозавров является предметом спекуляций. [16]

Палеоэкология

Мезозавры были обнаружены в формации Уайтхилл ( группа Экка ) бассейна Кару в Южной Африке и формации Ирати (группа Пасса-Дойс) бассейна Парана в Бразилии. [9] [3] [4] Stereosternum , включая некоторые окаменелости бразильского зародыша , обнаружены в известняковых отложениях района Сан-Паулу в Бразилии и в бассейне Калахари-Кару, где известняк откладывался в более мелких водах, чем содержащие мезозавров черные сланцы как формаций Ирати, так и Уайтхилл. Внутри известняка имеются свидетельства следов ряби, эрозионных разрезов и внутриформационных обломков, что убедительно свидетельствует о том, что энергия осадочной среды в то время была выше, чем у отложений черного сланца. С доказательствами береговых линий этого моря на обоих континентах, очевидно, что во время ранней перми существовал внутренний морской путь , простирающийся на восток в Большой бассейн Кару в Южной Африке и на запад в бассейн Парана, с океанической связью, которая, как предполагалось, находилась к крайнему югу бассейнов. Mesosaurus , по-видимому, жил в глубоких водах, относительно мелководья Stereosternum и Brazilosaurus . В этих мелководьях Stereosternum проводил большую часть своего времени в мелководье и, вероятно, выходил в более глубокие воды, населенные Mesosaurus , в то время как Brazilosaurus , как считалось, был, вероятно, полуводным и в основном ограничивался жизнью в мелководных приливно-отливных и прибрежных зонах. [17] Однако, свидетельства того, что ископаемые останки Mesosaurus и Stereosternum были найдены в черных сланцах обеих формаций, говорят о том, что Stereosternum действительно пересек морской путь и мог выжить, находясь в более глубокой части этого древнего моря. Эти сланцы, вероятно, отложились в глубоких водах, достигая максимальной глубины 150 метров (490 футов) в море. [18] В этой более глубокой части моря водная толща была очень стратифицированной, со свежим и пригодным для жизни верхним слоем, который находился поверх бескислородных, сильно сернистых, токсичных донных рассолов. Среда осадконакопления была почти застойной, что является большим отличием от более высокоэнергетической среды осадконакопления более мелких вод ближе к побережью. В этих поверхностных водах обитает целый ряд организмов от морских, от мезозавридов до палеонискоидоврыбы, с нижней половиной водной колонны, которая не могла поддерживать бентосную зону из-за токсичных донных рассолов. Литология, представляющая нижнюю половину водной колонны, представляет собой черные сланцы, а также углеродистую нефть, обнаруженную в той же области. [ необходима цитата ]

Недавно Грасиела Пиньейру, Хорхе Фериголо, Альваро Монес и Пабло Нуньес Демарко (2021) рассмотрели Stereosternum tumidum и Brazilosaurus sanpauloensis как nomina dubia и синонимизировали их с Mesosaurus после подробного анатомического и тафономического исследования более 500 образцов из палеонтологических коллекций нескольких стран, которое показало, что большинство признаков, используемых для различения трех таксонов мезозавров, действительно получены в результате сохранения образцов на разных онтогенетических стадиях, а другие обусловлены тафономией. Эти результаты также были подтверждены морфометрическим анализом, примененным к определенным областям скелета, таким как позвоночник и кости конечностей, Пабло Нуньесом Демарко, Хорхе Фериголо и Грасиэлой Пиньейро (2022), а также невероятно похожей статьей Антуана Веррьера и Йорга Фрёбиша (2022), которая была представлена ​​после принятия статьи Нуньеса Демарко и др. (2022). Нуньес Демарко и др. (2022) обнаружили, что молодые и взрослые мезозавры не демонстрируют заметных изменений в пропорциях костей во время роста, что предполагает удивительную изометрическую картину у мезозавров, что является редким состоянием для рептилий. Изометрия и, в частности, высокая взаимосвязь между плюсневыми костями и фалангами позволяют нам предположить, что задняя конечность мезозавров подвержена заметной модульности. Эти данные убедительно доказывают, что различия, ранее описанные в поддержку трех видов мезозавров в Западной Гондване, могут вместо этого отражать естественную внутривидовую изменчивость, тафономические особенности или даже возможный половой диморфизм, как недавно предположили Пиньейро и др. (2021).

Ссылки

  1. ^ ab COPE, ED 1886. Вклад в палеонтологию позвоночных Бразилии. Труды Американского философского общества 25, 7-15.
  2. ^ "Документ без названия". Документ без названия. Np, nd Web. 04 марта 2017 г. http://www.paleofile.com/Anapsidalist/Stereosternum.asp
  3. ^ abc Oelofsen, BW и DC Araujo. «Mesosaurus Tenuidens и Stereosternum Tumidum из пермской Гондваны Южной Африки и Южной Америки». South African Journal of Science, т. 83, № 6, 1 июня 1987 г., стр. 370-372.
  4. ^ abcdefghi Modesto, SP 1999. Наблюдения за строением раннепермской рептилии Stereosternum tumidum Cope. Палеонтология Африканская 35: 7–19.
  5. ^ abc Претто, Флавио А.; Кабрейра, Сержио Ф.; Шульц, Сезар Л. (2014). «Микроструктура зубов раннепермского водного хищника. Stereosternum tumidum». Acta Palaeontologica Polonica . 59 (1): 125–133. дои : 10.4202/app.2011.0121 .
  6. ^ ab Шикама, Т. и Одзаки, Х. 1966. О скелете рептилии из палеозойской формации Сан-Паулу, Бразилия. Труды и доклады Палеонтологического общества Японии 64: 351–358.
  7. ^ Виейра, ПК, Меццалира, С. и Феррейра, FJF 1991. Mesossaurídeo (Stereosternum tumidum) и cráceo (Liocaris huenei) без членской помощи в формировании ирати (P) в муниципалитетах Джатаи и Монтевидиу, Estado de Goias. Revista Brasileira de Geociências 21: 224–235.
  8. ^ ab Osborn, Henry Fairfield. Подклассы рептилий Diapsida и Synapsida и ранняя история Diaptosauria. Т. 1. Knickerbocker Press, 1903.
  9. ^ abc Modesto, SP «Анатомия и историческая экология мезозавров, древнейших амниот, известных из Гондваны». Журнал африканских наук о Земле 27.1 (1998): 138-138.
  10. ^ Тимм, LL, и Араужо Барберена, округ Колумбия (1996). Предварительные наблюдения по пахиостозам ребер мезозавров (Proganosauria). Анаис да Академия Бразилиа де Сьенсиас, 68(2), 288.
  11. ^ РОСЛЕР, О. и ТАТИЗАНА, К. 1989. As membranas natatorias em Stereosternum tumidum . В: ДЕ АЛМЕЙДА КАМПОС, Д. (ред.), Coletanea de Trabalhos Paleontologicos, Serie Geologia (Бразилия) 27,129-131.
  12. ^ аб Пинейро, Г.; Фериголо, Дж. (2004). «Присутствие Mesosaurus Tenuidens Gervais и Stereosternum Tumidum Cope в нижнепермской пачке Мангрулло (формация Мело) в Уругвае». Амегиниана . 41 (4, прибав. 1): 59р.
  13. ^ Араужо, округ Колумбия, 1976. Taxonomia e Relações dos Proganosauria da Bacia do Paraná. Анаис да Академия Бразилиа де Сиенсиас 48: 91–116.
  14. ^ Сиснерос, Хуан С.; Дамиани, Росс; Шульц, Сезар; Да Роза, Атила; Шванке, Сибеле; Нето, Леопольдо В.; Аурелио, Педро LP (2004). «Проколофоноидная рептилия с височными отверстиями из среднего триаса Бразилии». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 271 (1547): 1541–1546. дои :10.1098/rspb.2004.2748. ПМК 1691751 . ПМИД  15306328. 
  15. ^ Модесто, Шон Патрик (2006). «Черепной скелет раннепермской водной рептилии Mesosaurus tenuidens: выводы для взаимоотношений и палеобиологии». Зоологический журнал Линнеевского общества . 146 (3): 345–368. doi :10.1111/j.1096-3642.2006.00205.x. S2CID  52036785.
  16. ^ Пинейро, Грасиела; Фериголо, Хорхе; Менегель, Мелитта; Лорен, Мишель (2012). «Самые старые известные амниотические эмбрионы предполагают живорождение у мезозавров». Историческая биология . 24 (6): 620–630. дои : 10.1080/08912963.2012.662230. S2CID  59475679.
  17. ^ Оелофсен, BW; Араужо, округ Колумбия (1983). «Палеоэкологические последствия распространения мезозавридных рептилий в пермском море Ирати (бассейн Парана), Южная Америка». Revista Brasileira de Geociências . 13 (1): 1–6. дои : 10.25249/0375-7536.19831310106 .
  18. ^ Oelofsen BW (1981). Анатомическое и систематическое исследование семейства Mesosauridae (Reptilia, Proganosauria) с особым акцентом на ассоциированную с ним фауну и палеоэкологическую среду в море Уайтхилл. Кандидатская диссертация, Университет Стелленбоша.

Пиньейро Г., Фериголо Дж., Монес А. и Нуньес Демарко П. 2021. Таксономия мезозавров: действительны ли таксоны Stereosternum и Brazilosaurus? Revista Brasileira de Paleontologia, 24(3):205–235. Нуньес Демарко П., Фериголо Дж. и Пиньейро Г. 2022. Изометрия мезозавров: влияние на модели роста ранних амниот. Acta Palaeontologica Polonica 67 (2): 509–542. https://doi.org/10.4202/app.00931.2021 Верьер А. и Фрёбиш Дж. Онтогенетические, диетические и экологические изменения у Mesosauridae. ПерДж 10: e13866. DOI: 10.7717/peerj.13866

Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Stereosternum&oldid=1228585959"