Palaeonisciformes , обычно известные как « палеонискоиды » (также пишутся как « палеонискоиды » или альтернативно « палеонисциды» ) — вымершая группа примитивных лучеперых рыб (Actinopterygii), существовавшая с силура / девона до мелового периода . Обычно их считают парафилетическими , но их точные связи с современными лучеперыми рыбами неясны. [1] Хотя некоторые и, возможно, большинство палеонискоидов, вероятно, принадлежат к стволовой группе Actinopteryii, [2] было высказано предположение, что некоторые из них могут принадлежать к коронной группе , [3] причем некоторые из них, возможно, связаны с Cladistia (включая двустворчатых рыб ) и/или Chondrostei (включая осетровых и веслоносых рыб ). [4] Многие палеонискоиды имеют консервативную форму тела и схожее расположение костей черепа, [5] хотя палеонискоиды в целом демонстрируют значительное разнообразие в форме тела. [6]
Историческая справка
Систематика ископаемых и современных рыб озадачивает ихтиологов со времен Луи Агассиса , который впервые сгруппировал всех палеозойских лучепёрых рыб вместе с Chondrostei ( осетровые , веслоносы ), щуками , двоякодышащими и акантодами в своем Ganoidei. Позднее Карл Герман Мюллер предложил разделить лучепёрых рыб на три группы: Chondrostei, Holostei и Teleostei . Позже Эдвард Дринкер Коуп включил эти три группы в Actinopteri . [7] Та же классификация используется и сегодня, [8] хотя определения этих групп значительно изменились за эти годы. Сестринской группой Actinopteri являются Cladistia , в которую входят Polypterus (бихирсы), Erpetoichthys и их ископаемые родственники. Все вместе они объединены в Actinopterygii.
За эти годы было предложено несколько дополнительных схем классификации. Лев Берг выделил надотряд Palaeonisci , в который он включил ранних лучепёрых, которые не принадлежали ни к Chondrostei, ни к Polypteri (Cladistia). В основном следуя Бергу, Жан-Пьер Леман сгруппировал Actinopterygii в 26 отрядов, среди которых Palaeonisciformes с двумя подотрядами Palaeoniscoidei и Platysomoidei. [7]
Многочисленные роды ранних лучепёрых рыб были отнесены либо к Palaeonisciformes, либо к одному из его подотрядов на основании поверхностного сходства с Palaeoniscum (Palaeoniscoidei) или Platysomus (Platysomoidei), особенно в начале и середине 20-го века. Palaeonisciformes, Palaeoniscoidei и Platysomoidei поэтому стали таксонами, которые можно отнести к мусорной корзине . Они не являются естественными группами, а вместо этого представляют собой парафилетические совокупности ранних членов нескольких линий лучеперых рыб. К классу Palaeoniscoidei традиционно относили большинство лучепёрых рыб палеозоя , за исключением тех, которые демонстрируют нетипичные формы тела (например, высокотелые Platysomoidei или тех, которые надежно отнесены к какой-либо из современных групп лучеперых рыб. [9] То же самое можно сказать и о семействе Palaeoniscidae sensu lato , к которому в прошлом относили несколько родов, не тесно связанных с Palaeoniscum .
Группировка «palaeonisciforms» была основана в основном на общих плезиоморфных признаках, таких как переднее положение глаза, большой зев или наличие ромбических чешуек. Однако такие симплезиоморфии не информативны в отношении филогении , а скорее указывают на общее происхождение. В современной биологии таксономисты группируют таксоны на основе общих апоморфий ( синапоморфий ) с целью выявления монофилетических групп (естественных групп). Они используют компьютерное программное обеспечение (например, PAUP ) для определения наиболее вероятных эволюционных связей между таксонами, тем самым подвергая проверке предыдущие гипотезы о таких связях. Как следствие, многие роды были впоследствии удалены из Palaeonisciformes и отнесены к отдельным отрядам (например, Saurichthyiformes ).
Термин Palaeonisciformes в основном исчез из современной литературы или в настоящее время используется только для обозначения «примитивной» морфологии таксона (например, «палеонисковидная форма черепа» или «палеонискоидная форма тела»). Для того чтобы сделать Paleonisciformes, Palaeoniscoidei или Palaeoniscidae монофилетическими, эти термины следует использовать только в строгом смысле, т. е. применительно к кладе лучепёрых, включающей Palaeoniscum и тесно связанные с ним таксоны.
Монофилетическая клада, включающая несколько таксонов, классически относимых к Palaeonisciformes (например, Aesopichthys , Birgeria , Boreosomus , Canobius , Pteronisculus , Rhadinichthys ), была восстановлена в кладистическом анализе Лунда и др. [10] Эта клада, названная Palaeoniscimorpha , также используется в последующих публикациях. [7] Недавние кладистические анализы также восстановили клады , содержащие несколько родов, которые исторически были сгруппированы в Palaeonisciformes, исключая другие. [11] [12] [13] Из-за деликатной природы ископаемых лучеперых рыб и неполного знания нескольких таксонов (особенно в отношении внутренней черепной анатомии) [13] до сих пор нет единого мнения об эволюционных связях нескольких ранних лучепёрых рыб, ранее сгруппированных в Palaeonisciformes.
Классификация
Следующий список включает виды , которые были отнесены к Palaeonisciformes (или Palaeoniscidae , соответственно), как правило, из-за поверхностного сходства с Palaeoniscum freieslebeni . Многие из этих видов малоизвестны и никогда не включались ни в один кладистический анализ . Их включение в Palaeonisciformes (или Palaeoniscidae) в большинстве случаев сомнительно и требует подтверждения кладистическими исследованиями. Какие таксоны следует включить в Palaeonisciformes sensu stricto (или Palaeoniscidae sensu stricto ), а какие переместить в другие отряды или семейства , соответственно, является предметом текущих исследований.
Отряд † Palaeonisciformes Hay, 1902 sensu stricto [Palaeoniscida Moy-Thomas & Miles, 1971 ] [14] [8] [15]
Этот список включает семейства , которые в то или иное время были помещены в отряд Palaeonisciformes. Виды, входящие в эти семейства, часто плохо известны, и поэтому тесная связь с семейством Palaeoniscidae сомнительна, если только не подтверждена кладистическим анализом . Поэтому эти семейства лучше пока рассматривать как Actinopterygii incertae sedis . Эволюционные связи ранних лучепёрых птиц являются предметом текущих исследований.
^ Стэк, Джек; Готтфрид, Майкл Д. (17.09.2021). «Новая, исключительно хорошо сохранившаяся пермская лучепёрая рыба из известняка Миннекахта в Южной Дакоте, США». Журнал систематической палеонтологии . 19 (18): 1271–1302. doi : 10.1080/14772019.2022.2036837. ISSN 1477-2019. S2CID 247537869.
^ Джайлс, Сэм; Сюй, Гуан-Хуэй; Ниар, Томас Дж.; Фридман, Мэтт (14.09.2017). «Ранние представители линии «живых ископаемых» предполагают более позднее происхождение современных лучеперых рыб». Nature . 549 (7671): 265–268. doi :10.1038/nature23654. ISSN 0028-0836. PMID 28854173. S2CID 205259531.
^ Кэрон, Эбигейл; Венкатараман, Вишрут; Титжен, Кристен; Коутс, Майкл (01.08.2023). «Рыба для Фиби: новый лучепёрый из угольных отложений верхнего карбона Сэддлворта, Большой Манчестер, Великобритания, и ревизия Kansasiella eatoni». Зоологический журнал Линнеевского общества . 198 (4): 957–981. doi : 10.1093/zoolinnean/zlad011 . ISSN 0024-4082.
^ "Palaeonisciformes". База данных палеобиологии . Получено 17 ноября 2012 г.
^ Ланд, Ричард; Поплин, Сесиль; Маккарти, Келли (1995). «Предварительный анализ взаимосвязей некоторых палеозойских актиноптеригиев». Géobios . 19 : 215–220. doi :10.1016/S0016-6995(95)80117-0.
^ Сэм Джайлс ; Гуан-Хуэй Сюй; Томас Дж. Ниар; Мэтт Фридман (2017). «Ранние представители линии „живых ископаемых“ предполагают более позднее происхождение современных лучеперых рыб» (PDF) . Nature . 549 (7671): 265–268. doi :10.1038/nature23654. PMID 28854173. S2CID 205259531.
^ Argyriou, Thodoris; Giles, Sam; Friedman, Matt; Romano, Carlo; Kogan, Ilja; Sánchez-Villagra, Marcelo R. (декабрь 2018 г.). «Внутренняя черепная анатомия видов раннего триаса †Saurichthys (Actinopterygii: †Saurichthyiformes): последствия для филогенетического размещения †saurichthyiforms». BMC Evolutionary Biology . 18 (1): 161. doi : 10.1186/s12862-018-1264-4 . ISSN 1471-2148. PMC 6211452 . PMID 30382811.
^ ab Argyriou, Thodoris; Giles, Sam; Friedman, Matt (май 2022 г.). «Пермская рыба обнаруживает широкое распространение неоптеригиеподобной челюстной подвески». eLife . 18 (11): e58433. doi : 10.7554/eLife.58433 . PMC 9345605 . PMID 35579418.
^ Хаарамо, Микко (2007). «Актиноптеригии – лучепёрые рыбы». Архив филогении Микко . Проверено 30 декабря 2016 г.
^ ван дер Лаан, Ричард (2018). «Названия групп семейств ископаемых рыб». Европейский журнал таксономии . 466 : 1–167. doi :10.5852/ejt.2018.466.
Внешние ссылки
На Викискладе есть медиафайлы по теме Palaeonisciformes .
Мярсс, Тийу (2001). «Andreolepis (Actinopterygii) в верхнем силуре Северной Евразии» (PDF, 1,4 МБ) . Известия Эстонской академии наук. Геология . 50 (3): 174–189. ISSN 1736-6046.
Саллан, Лорен Коул; Коутс, Майкл И. (1 июня 2010 г.). «Вымирание в конце девона и узкое место в ранней эволюции современных челюстных позвоночных». PNAS . 107 (22): 10131–10135. Bibcode :2010PNAS..10710131S. doi : 10.1073/pnas.0914000107 . PMC 2890420 . PMID 20479258.