Эпителий
Ткань, выстилающая поверхности органов у животных

Эпителий
Типы эпителия
Идентификаторы
МеШД004848
ТНH2.00.02.0.00002
ФМА9639
Анатомические термины микроанатомии
[править на Wikidata]
Эта статья является частью серии статей о
Эпителий
Клетка плоского эпителия
Клетка столбчатого эпителия
Кубовидная эпителиальная клетка
Специализированные эпителии
Другой

Эпителий или эпителиальная ткань — это тонкий, непрерывный защитный слой клеток с небольшим количеством внеклеточного матрикса . Примером может служить эпидермис , самый внешний слой кожи . Эпителиальные ( мезотелиальные ) ткани выстилают внешние поверхности многих внутренних органов , соответствующие внутренние поверхности полостей тела и внутренние поверхности кровеносных сосудов . Эпителиальная ткань — один из четырех основных типов тканей животных , наряду с соединительной тканью , мышечной тканью и нервной тканью . Эти ткани также не имеют кровоснабжения или лимфоснабжения. Ткань снабжается нервами.

Существует три основные формы эпителиальных клеток: чешуйчатая, столбчатая и кубовидная. Они могут быть организованы в один слой клеток как простой эпителий, либо простой плоский, простой столбчатый или простой кубовидный, или в слоях из двух или более клеток в глубину как стратифицированный (многослойный), или сложный , либо плоский, столбчатый или кубовидный. В некоторых тканях слой столбчатых клеток может казаться стратифицированным из-за размещения ядер. Этот вид ткани называется псевдостратифицированным. Все железы состоят из эпителиальных клеток. Функции эпителиальных клеток включают диффузию , фильтрацию, секрецию , избирательное поглощение , прорастание и трансцеллюлярный транспорт . Сложный эпителий имеет защитные функции.

Эпителиальные слои не содержат кровеносных сосудов ( аваскулярны ), поэтому они должны получать питание посредством диффузии веществ из подлежащей соединительной ткани через базальную мембрану . [1] [2] : 3  Клеточные соединения особенно многочисленны в эпителиальных тканях.

Классификация

Однослойный эпителий

Простой эпителий представляет собой один слой клеток, каждая из которых находится в прямом контакте с базальной мембраной , которая отделяет ее от подлежащей соединительной ткани. В целом, он находится там, где происходит абсорбция и фильтрация. Тонкость эпителиального барьера облегчает эти процессы. [3]

В целом эпителиальные ткани классифицируются по количеству их слоев, а также по форме и функции клеток. [1] [3] [4] Основными типами клеток являются плоские, кубические и столбчатые, классифицируемые по форме.

ТипОписание
ПлоскоклеточныйПлоскоклеточные клетки имеют вид тонких плоских пластин, которые могут выглядеть многоугольными, если смотреть сверху. [5] Их название происходит от squāma , латинского слова, означающего «чешуя» — как на коже рыбы или змеи. Клетки плотно прилегают друг к другу в тканях, обеспечивая гладкую поверхность с низким коэффициентом трения, по которой жидкости могут легко перемещаться. Форма ядра обычно соответствует форме клетки и помогает определить тип эпителия. Плоскоклеточные клетки, как правило, имеют горизонтально сплющенные, почти овальные ядра из-за тонкой, сплющенной формы клетки. Плоскоклеточный эпителий выстилает такие поверхности, как кожа или альвеолы ​​в легких , обеспечивая простую пассивную диффузию, как и в альвеолярном эпителии в легких. Специализированный плоский эпителий также образует выстилку полостей, таких как кровеносные сосуды (как эндотелий ), перикард ( как мезотелий ) и другие полости тела .
КубовидныйКубовидные эпителиальные клетки имеют кубовидную форму и кажутся квадратными в поперечном сечении. Ядро клетки большое, сферическое и находится в центре клетки. Кубовидный эпителий обычно встречается в секреторной ткани, такой как экзокринные железы , или в абсорбционной ткани, такой как поджелудочная железа, выстилка почечных канальцев, а также в протоках желез. Зародышевый эпителий , покрывающий женский яичник , и зародышевый эпителий , выстилающий стенки семенных канальцев в яичках, также относятся к кубовидному типу. Кубовидные клетки обеспечивают защиту и могут быть активными при перекачивании материала в просвет или из него или пассивными в зависимости от их расположения и специализации. Простой кубовидный эпителий обычно дифференцируется, образуя секреторные и протоковые части желез. [6] Многослойный кубический эпителий защищает такие области, как протоки потовых желез , [7] молочных желез и слюнных желез .
СтолбчатыйСтолбчатые эпителиальные клетки удлиненные и имеют форму столбиков и имеют высоту, по крайней мере, в четыре раза превышающую их ширину. Их ядра удлиненные и обычно расположены около основания клеток. Столбчатый эпителий образует слизистую оболочку желудка и кишечника. Клетки здесь могут иметь микроворсинки для максимизации площади поверхности для всасывания, и эти микроворсинки могут образовывать щеточную каемку . Другие клетки могут быть реснитчатыми для перемещения слизи в функции мукоцилиарного клиренса . Другие реснитчатые клетки находятся в фаллопиевых трубах , матке и центральном канале спинного мозга . Некоторые столбчатые клетки специализируются на сенсорном восприятии, например, в носу, ушах и вкусовых сосочках . Волосковые клетки во внутреннем ухе имеют стереоцилии , которые похожи на микроворсинки. Бокаловидные клетки являются модифицированными столбчатыми клетками и находятся между столбчатыми эпителиальными клетками двенадцатиперстной кишки. Они секретируют слизь, которая действует как смазка. Однослойный нереснитчатый столбчатый эпителий, как правило, указывает на абсорбционную функцию. Многослойный столбчатый эпителий встречается редко, но встречается в протоках долей слюнных желез , глаз , глотки и половых органов . Он состоит из слоя клеток, лежащих по крайней мере на одном другом слое эпителиальных клеток, которые могут быть плоскими, кубическими или столбчатыми.
ПсевдостратифицированныйЭто простые столбчатые эпителиальные клетки, ядра которых находятся на разной высоте, что создает обманчивое (отсюда и «псевдо») впечатление, что эпителий стратифицирован, когда клетки рассматриваются в поперечном сечении. Ресничные псевдостратифицированные эпителиальные клетки имеют реснички. Реснички способны к энергозависимым пульсирующим биениям в определенном направлении посредством взаимодействия микротрубочек цитоскелета и связывающих структурных белков и ферментов. В дыхательных путях создаваемый эффект размахивания заставляет слизь, выделяемую локально бокаловидными клетками (для смазки и улавливания патогенов и частиц), течь в этом направлении (обычно из организма). Ресничный эпителий находится в дыхательных путях (нос, бронхи), но также встречается в матке и фаллопиевых трубах , где реснички продвигают яйцеклетку к матке.
Сводка, показывающая различные эпителиальные клетки/ткани и их характеристики.

По слоям эпителий классифицируется как простой эпителий, толщиной всего в одну клетку (однослойный), или многослойный эпителий, имеющий две или более клеток в толщину, или многослойный — как многослойный плоский эпителий , многослойный кубический эпителий и многослойный столбчатый эпителий , [8] : 94, 97  и оба типа наслоения могут состоять из любой из форм клеток. [3] Однако, когда более высокие простые столбчатые эпителиальные клетки рассматриваются в поперечном сечении, показывающем несколько ядер, появляющихся на разной высоте, их можно спутать со слоистым эпителием. Поэтому этот вид эпителия описывается как псевдостратифицированный столбчатый эпителий . [9]

Переходный эпителий имеет клетки, которые могут изменяться от плоских до кубических в зависимости от степени натяжения эпителия. [10]

Многослойный эпителий

Многослойный или сложный эпителий отличается от простого эпителия тем, что он многослойный. Поэтому он обнаруживается там, где выстилки тела должны выдерживать механическое или химическое воздействие, так что слои могут быть истерты и потеряны, не обнажая субэпителиальные слои. Клетки уплощаются по мере того, как слои становятся более апикальными, хотя в своих самых базальных слоях клетки могут быть плоскими, кубическими или столбчатыми. [11]

Многослойный эпителий (столбчатый, кубический или плоский) может иметь следующие специализации: [11]

СпециализацияОписание
ороговевшийВ этом конкретном случае самые апикальные слои (внешние) клеток мертвы и теряют свое ядро ​​и цитоплазму, вместо этого содержат прочный, устойчивый белок, называемый кератином. Эта специализация делает эпителий в некоторой степени водостойким, поэтому он встречается в коже млекопитающих. Выстилка пищевода является примером некератинизированного или «влажного» многослойного эпителия. [11]
ПаракератинизированныйВ этом случае самые верхушечные слои клеток заполнены кератином, но они все еще сохраняют свои ядра. Эти ядра пикнотичны , то есть они сильно уплотнены. Паракератинизированный эпителий иногда обнаруживается в слизистой оболочке полости рта и в верхних отделах пищевода. [12]
ПереходныйПереходный эпителий находится в тканях, которые растягиваются, и может казаться слоистым кубическим, когда ткань расслаблена, или слоистым плоским, когда орган растянут и ткань растягивается. Иногда его называют уротелием, поскольку он встречается почти исключительно в мочевом пузыре , мочеточниках и уретре . [11]

Структура

Клетки эпителиальной ткани могут принимать формы различной сложности от многогранных до скутоидальных и пунакоидальных. [13] Они плотно упакованы и образуют непрерывный слой практически без межклеточных пространств. Все эпителии обычно отделены от подлежащих тканей внеклеточной фиброзной базальной мембраной. Выстилка рта, альвеол легких и почечных канальцев состоит из эпителиальной ткани. Выстилка кровеносных и лимфатических сосудов состоит из специализированной формы эпителия, называемой эндотелием .

Расположение

Нормальная гистология молочной железы с аннотированными эпителиальными клетками просвета справа внизу.

Эпителий выстилает как внешнюю ( кожу ), так и внутреннюю часть полостей и просветов тел. Самый наружный слой человеческой кожи состоит из мертвых стратифицированных плоских , ороговевших эпителиальных клеток. [14]

Ткани, выстилающие внутреннюю часть рта, пищевода , влагалища и часть прямой кишки , состоят из некератинизированного многослойного плоского эпителия. Другие поверхности, которые отделяют полости тела от внешней среды, выстланы простыми плоскими, столбчатыми или псевдомногослойными эпителиальными клетками. Другие эпителиальные клетки выстилают внутреннюю часть легких , желудочно -кишечного тракта , репродуктивных и мочевыводящих путей и составляют экзокринные и эндокринные железы . Наружная поверхность роговицы покрыта быстрорастущими, легко регенерируемыми эпителиальными клетками. Специализированная форма эпителия, эндотелий , образует внутреннюю оболочку кровеносных сосудов и сердца и известна как сосудистый эндотелий, а выстилает лимфатические сосуды как лимфатический эндотелий. Другой тип, мезотелий , образует стенки перикарда , плевры и брюшины . [ необходима ссылка ]

У членистоногих покров , или внешняя «кожа», состоит из одного слоя эпителиальной эктодермы, из которой возникает кутикула [ 15] — наружное покрытие из хитина , жесткость которого варьируется в зависимости от его химического состава.

Базальная мембрана

Базальная поверхность эпителиальной ткани лежит на базальной мембране , а свободная/апикальная поверхность обращена к жидкости организма или наружу. Базальная мембрана действует как каркас, на котором эпителий может расти и восстанавливаться после травм. [16] Эпителиальная ткань имеет иннервацию , но не имеет кровоснабжения и должна питаться веществами, диффундирующими из кровеносных сосудов в подлежащей ткани. Базальная мембрана действует как селективно проницаемая мембрана, которая определяет, какие вещества смогут проникнуть в эпителий. [2] : 3 

Базальная пластинка состоит из ламинина (гликопротеинов), секретируемых эпителиальными клетками. Сетчатая пластинка под базальной пластинкой состоит из коллагеновых белков, секретируемых соединительной тканью .

Клеточные соединения

Клеточные соединения особенно распространены в эпителиальных тканях. Они состоят из белковых комплексов и обеспечивают контакт между соседними клетками, между клеткой и внеклеточным матриксом , или они создают парацеллюлярный барьер эпителия и контролируют парацеллюлярный транспорт . [17]

Клеточные соединения — это точки контакта между плазматической мембраной и клетками ткани. Существует в основном 5 различных типов клеточных соединений: плотные соединения , адгезионные соединения , десмосомы , гемидесмосомы и щелевые соединения . Плотные соединения — это пара трансмембранных белков, слитых с внешней плазматической мембраной. Адгезивные соединения — это бляшка (слой белка на внутренней плазматической мембране), которая прикрепляет микрофиламенты обеих клеток. Десмосомы прикрепляются к микрофиламентам цитоскелета, состоящего из белка кератина. Гемидесмосомы напоминают десмосомы на срезе. Они состоят из интегрина (трансмембранного белка) вместо кадгерина. Они прикрепляют эпителиальную клетку к базальной мембране. Щелевые соединения соединяют цитоплазму двух клеток и состоят из белков, называемых коннексинами (шесть из которых объединяются, чтобы образовать соединение). [ необходима цитата ]

Разработка

Эпителиальные ткани происходят из всех эмбриональных зародышевых листков : [ необходима ссылка ]

Однако патологи не считают эндотелий и мезотелий (оба происходят из мезодермы) настоящим эпителием. Это связано с тем, что такие ткани представляют собой совершенно разную патологию. По этой причине патологи называют рак эндотелия и мезотелия саркомами , тогда как истинные эпителиальные раки называются карциномами . Кроме того, нити, которые поддерживают эти ткани, происходящие из мезодермы, очень различны. За пределами области патологии общепринято считать, что эпителий возникает из всех трех зародышевых листков. [ необходима цитата ]

Оборот клеток

Эпителий обновляется с одной из самых быстрых скоростей в организме. Для того чтобы эпителиальные слои поддерживали постоянное количество клеток, необходимое для их функций, количество делящихся клеток должно соответствовать количеству умирающих. Они делают это механически. Если клеток слишком мало, растяжение, которое они испытывают, быстро активирует клеточное деление. [18] В качестве альтернативы, когда накапливается слишком много клеток, скученность запускает их смерть путем активации экструзии эпителиальных клеток . [19] [20] Здесь клетки, обреченные на устранение, плавно выдавливаются путем сокращения полосы актина и миозина вокруг и под клеткой, предотвращая образование любых щелей, которые могли бы нарушить их барьеры. Невыполнение этого требования может привести к агрессивным опухолям и их вторжению путем аберрантной экструзии базальных клеток. [21] [22]

Функции

Формы секреции в железистой ткани
Различные характеристики желез организма

Основными функциями эпителиальных тканей являются:

  1. для защиты лежащих под ними тканей от радиации , высыхания, токсинов , вторжения патогенов и физических травм
  2. регуляция и обмен химическими веществами между подлежащими тканями и полостью тела
  3. секреция гормонов в кровеносную систему , а также секреция пота, слизи, ферментов и других продуктов, которые доставляются протоками [8] : 91 
  4. обеспечить ощущение [23]
  5. Всасывание воды и переваренной пищи в слизистую оболочку пищеварительного тракта.

Железистая ткань

Железистая ткань — это тип эпителия, который образует железы из складки эпителия и последующего роста в подлежащей соединительной ткани. Они могут быть специализированными столбчатыми или кубическими тканями, состоящими из бокаловидных клеток , которые секретируют слизь . Существует две основные классификации желез: эндокринные железы и экзокринные железы :

  • Эндокринные железы выделяют свой продукт во внеклеточное пространство, где он быстро поглощается кровеносной системой.
  • Экзокринные железы выделяют свои продукты в проток, который затем доставляет продукт в просвет органа или на свободную поверхность эпителия. Их секреции включают слезы , слюну , масло (кожное сало), ферменты , пищеварительные соки , пот и т. д.

Ощущение внеклеточной среды

Некоторые эпителиальные клетки реснитчатые , особенно в респираторном эпителии , и они обычно существуют в виде слоя поляризованных клеток, образующих трубку или каналец с ресничками, выступающими в просвет . Первичные реснички на эпителиальных клетках обеспечивают хемосенсорику, термоцепцию и механосенсорику внеклеточной среды, играя «сенсорную роль, опосредуя специфические сигнальные сигналы, включая растворимые факторы во внешней клеточной среде, секреторную роль, в которой растворимый белок высвобождается, чтобы оказать влияние ниже по течению потока жидкости, и опосредование потока жидкости, если реснички подвижны . [ 24]

Иммунный ответ хозяина

Эпителиальные клетки экспрессируют множество генов, которые кодируют иммунные медиаторы и белки, участвующие в межклеточной коммуникации с гемопоэтическими иммунными клетками. [25] Результирующие иммунные функции этих негематопоэтических структурных клеток вносят вклад в иммунную систему млекопитающих («структурный иммунитет»). [26] [27] Соответствующие аспекты реакции эпителиальных клеток на инфекции закодированы в эпигеноме этих клеток, что позволяет быстро реагировать на иммунологические проблемы.

Клиническое значение

Эпителиальная клетка, инфицированная Chlamydia pneumoniae

На слайде (1) показана эпителиальная клетка, инфицированная Chlamydia pneumoniae ; ее тельца включения показаны на слайде (3); неинфицированная клетка показана на слайдах (2) и (4), демонстрирующих разницу между ядром инфицированной клетки и ядром неинфицированной клетки.

Эпителий, выращенный в культуре, можно идентифицировать, изучив его морфологические характеристики. Эпителиальные клетки имеют тенденцию группироваться вместе и имеют «характерный плотный вид, похожий на мостовую». Но это не всегда так, например, когда клетки происходят из опухоли. В этих случаях часто необходимо использовать определенные биохимические маркеры для проведения положительной идентификации. Промежуточные филаментные белки в группе цитокератина почти исключительно встречаются в эпителиальных клетках, поэтому их часто используют для этой цели. [2] : 9 

Рак, возникающий из эпителия, классифицируется как карцинома . Саркомы же, напротив, развиваются в соединительной ткани . [28]

Когда эпителиальные клетки или ткани повреждаются вследствие муковисцидоза , потовые железы также повреждаются, вызывая образование инея на коже. [ необходима цитата ]

Этимология и произношение

Слово epithelium использует греческие корни ἐπί ( epi ), «на» или «на», и θηλή ( thēlē ), «сосок». Эпителий так называется потому, что изначально это название использовалось для описания полупрозрачного покрытия небольших «сосочков» ткани на губе . [29] [30] Слово имеет как массовое , так и количественное значение; множественное число — epithelia .

Дополнительные изображения

  • Плоский эпителий 100×
    Плоский эпителий 100×
  • Клетки щеки человека (неороговевший многослойный плоский эпителий) 500×
    Клетки щеки человека (неороговевший многослойный плоский эпителий) 500×
  • Гистология женской уретры, показывающая переходный эпителий
    Гистология женской уретры, показывающая переходный эпителий
  • Гистология потовой железы, показывающая многослойный кубический эпителий
    Гистология потовой железы, показывающая многослойный кубический эпителий

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Eurell JA, Frappier BL, ред. (2006). Учебник ветеринарной гистологии Деллмана. Wiley-Blackwell. стр. 18. ISBN 978-0-7817-4148-4.
  2. ^ abc Freshney RI (2002). "Введение". В Freshney RI, Freshney M (ред.). Культура эпителиальных клеток. John Wiley & Sons. ISBN 978-0-471-40121-6.
  3. ^ abc Marieb EM (1995). Анатомия и физиология человека (3-е изд.). Benjamin/Cummings. стр. 103–104. ISBN 0-8053-4281-8.
  4. ^ Platzer W (2008). Цветной атлас анатомии человека: Опорно-двигательная система. Thieme. стр. 8. ISBN 978-3-13-533306-9.
  5. ^ Kühnel W (2003). Цветной атлас цитологии, гистологии и микроскопической анатомии. Thieme. стр. 102. ISBN 978-3-13-562404-4.
  6. ^ Pratt R. "Простой кубический эпителий". AnatomyOne . Amirsys, Inc . Получено 28 сентября 2012 г. .
  7. ^ Ерощенко ВП (2008). «Покровная система». Атлас гистологии ДиФиоре с функциональными корреляциями . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. С. 212–234. ISBN 9780781770576.
  8. ^ ab van Lommel AT (2002). От клеток к органам: учебник и атлас по гистологии. Springer. ISBN 978-1-4020-7257-4.
  9. ^ Melfi RC, Alley KE, ред. (2000). Пермаровская оральная эмбриология и микроскопическая анатомия: учебник для студентов по гигиене полости рта . Lippincott Williams & Wilkins. стр. 9. ISBN 978-0-683-30644-6.
  10. ^ Pratt R. "Epithelial Cells". AnatomyOne . Amirsys, Inc. Архивировано из оригинала 19 декабря 2012 г. Получено 28 сентября 2012 г.
  11. ^ abcd Jenkins GW, Tortora GJ (2013). Анатомия и физиология от науки к жизни (3-е изд.). John Wiley & Sons. стр.  110–115 . ISBN 978-1-118-12920-3.
  12. ^ Росс МХ, Паулина В (2015). Гистология: Текст и Атлас: С Коррелированной Клеточной и Молекулярной Биологией (7-е изд.). Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. С. 528, 604. ISBN 978-1451187427.
  13. ^ Ибер, Дагмар; Веттер, Роман (12 мая 2022 г.). «Трехмерная организация клеток в псевдостратифицированном эпителии». Frontiers in Physics . 10. Bibcode : 2022FrP....10.8160I. doi : 10.3389/fphy.2022.898160 . hdl : 20.500.11850/547113 .
  14. ^ Мариеб Э. (2011). Анатомия и физиология . Бостон: Бенджамин Каммингс. стр. 133. ISBN 978-0321616401.
  15. ^ Кристенсен Н.П., Жорж С. (1 декабря 2003 г.). «Интегумент». Чешуекрылые, мотыльки и бабочки: морфология, физиология и развитие: Тейлбанд . Вальтер де Грютер. п. 484. ИСБН 978-3-11-016210-3. Получено 10 января 2013 г.
  16. ^ Макконнелл TH (2006). Природа болезни: патология для медицинских профессий. Lippincott Williams & Wilkins. стр. 55. ISBN 978-0-7817-5317-3.
  17. ^ Альбертс Б (2002). Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк [ua]: Гирлянда. п. 1067. ИСБН 0-8153-4072-9.
  18. ^ Gudipaty SA, Lindblom J, Loftus PD, Redd MJ, Edes K, Davey CF и др. (март 2017 г.). «Механическое растяжение запускает быстрое деление эпителиальных клеток через Piezo1». Nature . 543 (7643): 118– 121. Bibcode :2017Natur.543..118G. doi :10.1038/nature21407. PMC 5334365 . PMID  28199303. 
  19. ^ Rosenblatt J, Raff MC, Cramer LP (ноябрь 2001 г.). «Эпителиальная клетка, предназначенная для апоптоза, подает соседям сигнал вытеснить ее с помощью актин- и миозин-зависимого механизма». Current Biology . 11 (23): 1847– 1857. Bibcode :2001CBio...11.1847R. doi : 10.1016/S0960-9822(01)00587-5 . PMID  11728307. S2CID  5858676.
  20. ^ Eisenhoffer GT, Loftus PD, Yoshigi M, Otsuna H, Chien CB, Morcos PA, Rosenblatt J (апрель 2012 г.). «Скопление индуцирует экструзию живых клеток для поддержания гомеостатических чисел клеток в эпителии». Nature . 484 (7395): 546– 549. Bibcode :2012Natur.484..546E. doi :10.1038/nature10999. PMC 4593481 . PMID  22504183. 
  21. ^ Фадул Дж., Зулуэта-Коараса Т., Слаттум Г.М., Редд Н.М., Джин М.Ф., Редд М.Дж. и др. (декабрь 2021 г.). «KRas-трансформированные эпителиальные клетки проникают и частично дедифференцируются путем экструзии базальных клеток». Природные коммуникации . 12 (1): 7180. Бибкод : 2021NatCo..12.7180F. doi : 10.1038/s41467-021-27513-z. ПМЦ 8664939 . ПМИД  34893591. 
  22. ^ Gu Y, Shea J, Slattum G, Firpo MA, Alexander M, Mulvihill SJ и др. (январь 2015 г.). «Дефектная апикальная экструзионная сигнализация способствует появлению агрессивных признаков опухоли». eLife . 4 : e04069. doi : 10.7554/eLife.04069 . PMC 4337653 . PMID  25621765. 
  23. ^ Альбертс Б (2002). Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк [ua]: Гирлянда. п. 1267. ИСБН 0-8153-4072-9.
  24. ^ Адамс М., Смит УМ, Логан К.В., Джонсон К.А. (май 2008 г.). «Последние достижения в молекулярной патологии, клеточной биологии и генетике цилиопатий». Журнал медицинской генетики . 45 (5): 257–267 . doi : 10.1136/jmg.2007.054999 . PMID  18178628.
  25. ^ Armingol E, Officer A, Harismendy O, Lewis NE (февраль 2021 г.). «Расшифровка межклеточных взаимодействий и коммуникации по экспрессии генов». Nature Reviews. Genetics . 22 (2): 71– 88. doi :10.1038/s41576-020-00292-x. PMC 7649713. PMID  33168968 . 
  26. ^ Krausgruber T, Fortelny N, Fife-Gernedl V, Senekowitsch M, Schuster LC, Lercher A и др. (Июль 2020 г.). «Структурные клетки являются ключевыми регуляторами органоспецифических иммунных реакций». Nature . 583 (7815): 296– 302. Bibcode :2020Natur.583..296K. doi : 10.1038/s41586-020-2424-4 . PMC 7610345 . PMID  32612232. S2CID  220295181. 
  27. ^ Минтон К (сентябрь 2020 г.). «Атлас генов «структурного иммунитета»». Nature Reviews. Иммунология . 20 (9): 518– 519. doi : 10.1038/s41577-020-0398-y . PMID  32661408. S2CID  220491226.
  28. ^ "Типы рака". Cancer Research UK . 28 октября 2014 г. Получено 13 октября 2016 г.
  29. ^ Фостер, Майкл (1874). «О термине эндотелий». Quarterly Journal of Microscopical Science . s2-14 (55): 219– 223. doi :10.1242/jcs.s2-14.55.219.
  30. ^ Ван Блерком Дж., Грегори Л. (2004). Essential IVF: основные исследования и клинические приложения . Бостон: Kluwer Academic Publishers. стр. 3. ISBN 978-1-4020-7551-3.

Дальнейшее чтение

  • Green H (сентябрь 2008 г.). «Рождение терапии с использованием культивируемых клеток». BioEssays . 30 (9): 897– 903. doi :10.1002/bies.20797. PMID  18693268.
  • Kefalides NA, Borel JP, ред. (2005). Базальные мембраны: клеточная и молекулярная биология. Gulf Professional Publishing. ISBN 978-0-12-153356-4.
  • Nagpal R, Patel A, Gibson MC (март 2008 г.). «Эпителиальная топология». BioEssays . 30 (3): 260– 266. doi :10.1002/bies.20722. PMID  18293365.
  • Yamaguchi Y, Brenner M, Hearing VJ (сентябрь 2007 г.). «Регуляция пигментации кожи». Журнал биологической химии . 282 (38): 27557– 27561. doi : 10.1074/jbc.R700026200 . PMID  17635904.
Найдите в Викисловаре, бесплатном словаре, значения слов «эпителий»  или «плоский» .
Найдите значение слова «эпителий» в Викисловаре, бесплатном словаре.
  • Микрофотографии эпителия
  • Гистология в KUMC epithel-epith02 Простой плоский эпителий клубочка ( почки)
  • Схемы однослойного плоского эпителия
  • Гистология в KUMC epithel-epith12 Многослойный плоский эпителий влагалища
  • Гистология в KUMC epithel-epith14 Многослойный плоский эпителий кожи (тонкая кожа)
  • Гистология в KUMC epithel-epith15 Многослойный плоский эпителий кожи (толстая кожа)
  • Многослойный плоский эпителий пищевода
  • Веб-атлас микроанатомии
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Эпителий&oldid=1265520366"