Сплахновые

Сплахновые Временной диапазон:Средняя юра–современный PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н
Сплахнум сферикум
Научная классификация
Королевство:	Плантае
Разделение:	Мохообразные
Сорт:	Моховидные
Подкласс:	Брииды
Суперотряд:	Брианаэ
Заказ:	Сплахналес
Семья:	Splachnaceae Grev. и Arn.
Генера
Аплодон Мосениелла Сплахнум Тейлория Тетраплодон Войтия

Splachnaceae — семейство мхов , включающее около 70 видов в 6 родах. ^[1] Около половины этих видов являются энтомофилами , использующими насекомых для распространения своих спор , что не встречается ни у одного другого бессемянного наземного растения . ^[2]

Многие виды этого семейства копрофильны, растут исключительно на фекалиях животных или падали . ^[3] По этой причине некоторые роды , такие как Splachnum Hedw., часто называют навозными мхами . ^[3]

Мхи в этом семействе преимущественно двудомные (архегонии и антеридии на отдельных особях); хотя известны исключения, такие как S. pensylvanicum, который является однодомным . Гаметофит всегда акрокарпный (стоячий), с зелено-желтыми или красноватыми листьями/стеблями, и чаще всего менее 5 см в высоту. Стебли стоят вертикально и при поперечном сечении можно увидеть хорошо выраженную центральную нить. Крупные паренхиматозные клетки окружают центральную нить тонкими, красными или оранжевыми клеточными стенками. Корковые клетки часто более красного цвета, будучи узкими и толстостенными. Пазушные волоски могут присутствовать вдоль стебля, хотя пазушные ветви встречаются редко. Ризоиды темно-коричневые или красные и могут быть папиллозными . ^{[4] [5] [1]}

Женские растения более крепкие, чем мужские; имеют раскидистые, яйцевидные или ланцетные листья, которые умеренно хрустят при высыхании. Распределение листьев может быть однородным или может становиться крупнее/плотнее около верхушки стебля. Листья могут быть пильчатыми (мелкозубчатыми) по краям и иметь одну жилку, которая часто заканчивается перед верхушкой. Клетки пластинки тонкостенные, более прямоугольные к основанию и шестиугольные на верхушке. Перихетиальные листья часто крупнее, но по структуре похожи на другие листья на стебле. ^{[5] [4]}

Мужские растения более тонкие, с более свободным распределением листьев. Листья отличаются по размеру и дифференциации к верхушке стебля, образуя часто луковичный перигоний. Перигониальные листья сильно дифференцированы, имеют яйцевидную форму и сужаются к длинному кончику. ^[4] Перигониум является конечным и часто содержит парафизы . ^[5] [ ^4]

Как и другие мхи , гаметофиты начинаются как гаплоидная спора, которая быстро прорастает, превращаясь в однорядную протонему . Эта протонема служит членам Splachnaceae, быстро колонизируя свой предпочтительный субстрат, развиваясь в три стадии: хлоронема , каулонема и, наконец, листовой гаметофор . ^[6]

Одноклеточные споры производятся спорофитом посредством мейоза . У Splachnaceae они часто маленькие и липкие для легкого распространения насекомыми. Споры иногда рассеиваются в кластерах. ^{[5] [6]}

Хлоронема — это самая ранняя стадия протонемы, имеющая уникальные особенности, такие как нерегулярное ветвление, круглые хлоропласты и поперечные перегородки. На этой стадии почкование отсутствует. ^[6]

Каулонема — вторичная стадия протонемы. Она регулярно разветвлена, имеет веретенообразные хлоропласты и косые поперечные стенки. На этой стадии начинается почкование. ^[6]

Многие виды этого семейства имеют очень крупные спорофиты , которые хорошо приспособлены к их специфическим экологическим отношениям. ^[4]

Щетинка Splachnaceae обычно удлиненная и прямая, с четко выраженной центральной нитью. Спорангий очень изменчив по форме. У многих видов середина спорофита (гипофиз/апофиз) может быть сильно раздута или расширена для привлечения насекомых. Над ней находится более короткая «урна» того же цвета , наверху которой находится тупоконическая или выпуклая крышечка; кольцо которой слабо развито. Присутствует один перистом с 16 зубцами различной пигментации ( экзостом обычно состоит из 8 зубцов). Устьица на спорангии часто обильны. ^{[1] [5] [4]}

На спорофите может присутствовать гаплоидная калиптра , состоящая из ткани гаметофита ; она почти всегда митратная (по форме напоминает шапку епископа) и гладкая. ^[7]

Splachnaceae в настоящее время находится в порядке Splachnales (M. Fleisch.) Ochyra ; который далее располагается в классе Bryopsida . Он включает 6 родов и приблизительно 73 вида. ^[8] Типовой род - Splachnum Hedw. ^[9]

В семействе Splachnaceae выделено три подсемейства. ^[10]

Splachnoideae ( Aplodon , Splachnum , Tetraplodon ) можно отличить по их высокодифференцированному и часто вздутому гипофизу. Все виды копрофильны и энтомофильны, за исключением T. paradoxus , который только копрофилен. Роды отличаются своими перистомными зубами. ^[10]

Voitioideae ( Voitia ) характеризуется отсутствием дифференцированной линии раскрытия на спорангии ( клейстокарпия ). Распространение спор достигается только после распада стенки спорангии. Виды этого подсемейства копрофильны, но не энтомофильны. ^[10]

Taylorioideae ( Moseniella, Tayloria ) — наиболее полиморфное подсемейство, виды которого населяют множество различных экологических ниш. ^[10]

• Аплодон Р. Бр.
• Бульон Мосениелла .
• Сплатнум Хедв. (например, Splachnum sphaericum )
• Тейлория Хук.
• Тетраплодон Бруха и Шимпа.
• Войтия Хорнш.

Члены Splachnaceae могут внешне напоминать представителей Funariaceae , разделяя мягкие текстурированные и похожие по форме листья. Однако недавние филогенетические исследования не подтверждают эту связь и вместо этого указывают на то, что Splachnaceae более тесно связаны с Meesiaceae, а не с Funariaceae, как считалось ранее. ^{[5] [2]} Хотя представители как Splachnaceae, так и Meesiaceae произрастают в схожих влажных местообитаниях, таких как торфяники, они различаются по структуре спорангиев; Splachnaceae обладают прямым спорангием с митратной калиптрой , а Meesiaceae обладают изогнутым спорангием с куклулятной (в форме капюшона) калиптрой. ^[2]

Кулиндобрюм из среднеюрской укурейской свиты России, связанный со скелетами динозавров рода Кулиндадромеус , очень похож на Тейлорию и может быть членом этого семейства. ^[11]

Представители Splachnaceae встречаются по всему миру; хотя они распространены преимущественно в умеренных и холодных регионах северного и южного полушарий, а также в высокогорных регионах неотропиков . Некоторые роды, такие как Moseniella Broth., ограничены тропическими широтами; хотя это необычно. Существует подавляющее предпочтение для членов этого семейства обитать в болотах и ​​низинных топях. ^{[3] [1]}

Из-за их экологического предпочтения разлагающейся животной материи, члены Splachnaceae считаются ежегодными челноками, и популяции не могут поддерживаться в течение длительных периодов времени. Более того, такие местообитания крайне прерывисты, поскольку они зависят от производства и разложения животной материи в пределах определенной климатической и растительной зоны. По этим причинам Splachnaceae в основном встречаются в регионах, где температура достаточно низкая, чтобы замедлить быстрое разложение животной материи, на которой они обитают. ^[5]

Хотя не все виды ограничены местообитаниями, связанными с разлагающимися остатками животных, тем не менее, было замечено, что они процветают в богатых азотом субстратах. ^[1]

Splachnaceae — единственное семейство мохообразных, в котором наблюдалась энтомофилия. Энтомофилия особенно распространена в родах Splachnum и Tayloria , а также была задокументирована у вида Aplodon wormskioldii . Энтомофильные виды, в частности, известны своими ярко окрашенными и часто пахнущими спорофитами . Эти спорофиты привлекают насекомых, в первую очередь мух семейства Scathophagidae , также известных как навозные мухи. ^[12] Для энтомофилии было зарегистрировано три типа адаптаций: (1) копрофилия, (2) морфологическая адаптация и (3) химическая адаптация. ^[13]

Во многих случаях было показано, что специфические цвета, формы и запахи, производимые спорофитами, имеют видоспецифические связи с мухами, которые их посещают. Это говорит о том, что Splachnaceae сосуществуют посредством диверсификации сигналов, которая позволяет различным видам избегать конкуренции за распространение спор в ограниченном диапазоне. Это похоже на стратегии диверсификации сигналов, наблюдаемые у цветковых растений, которые снижают конкуренцию за опылителей . ^{[14] [13]} Тем не менее, конкуренция между видами сильна, при этом в экспериментальных условиях, где два вида выращиваются в непосредственной близости, наблюдаются сниженные темпы роста. ^[12]

Морфологические адаптации семейства Splachnaceae включают увеличенный, часто раздутый гипофиз, окрашенный спорангий/верхнюю область щетинки и гигроскопические движения перистома, которые помогают спорам покидать его. Кроме того, небольшой размер спор и их липкость помогают спорам рассеиваться в комках на волосках насекомых. ^[13]

Химические адаптации Splachnaceae включают запахи, производимые и выделяемые спорофитами. В спорофитах энтомофильных видов были выделены летучие соединения, включая органические кислоты и производные октана. Они находятся в особенно высокой концентрации в гипофизе. Такие хемоаттрактанты чаще всего секретируются через устьица апофиза; и отсутствуют во всей щетинке, а также в гаметофите. ^[13]

Было замечено, что мухи семейства Scathophagidae извлекают выгоду из увеличения успеха копуляции в связи с этими соединениями. ^[13]

Химические адаптации для энтомофилии у Splachnaceae также можно рассматривать как тип химической мимикрии , при которой многие запахи производятся для имитации фекальных/падальних запахов, которые нравятся мухам . Запахи, производимые Splachnaceae, также сравнивали с запахами, производимыми растениями семейств покрытосеменных Rafflesiaceae и Araceae , все из которых опыляются мухами. ^[13]

Почти все виды в пределах Splachnaceae являются в некоторой степени coprophilus, что означает, что они растут на разлагающейся животной материи. Это включает в себя помет травоядных млекопитающих, скелетные останки, рога , желудочные катышки хищных птиц и трупы. ^[13]

В прошлых экспериментах по выращиванию было замечено, что протонема и побеги таких видов, как Splachnum sphaericum, обладают большей толерантностью к субстратам с высоким содержанием азота , чем другие арктические бриофиты . Кроме того, результаты показали, что ткани видов Splachnaceae отражают содержание питательных веществ в выбранных ими субстратах; они содержат гораздо больше азота, фосфора и кальция по сравнению с другими бриофитами. Для этих видов существует селективное преимущество выращивания на таких концентрированных питательных субстратах. ^[13]

Как и все другие мохообразные, виды семейства Splachnaceae завершают свой жизненный цикл в двух поколениях, также известных как чередование гетероморфных поколений . Для мхов доминирующей стадией является гаплоидный гаметофит, который поддерживает и питает диплоидный спорофит через прикрепление, известное как ножка. ^[15]

Стадия гаметофита начинается с производства гаплоидной споры, которая сначала должна быть распространена в подходящую среду обитания (часто ветром или насекомыми у Splachnaceae). Отсюда спора прорастает и после протонематальной стадии развивается в листовой гаметофит. После этого мужские и женские органы, называемые антеридиями и архегониями, производят сперму и яйца посредством митоза. Если оплодотворение прошло успешно, образуется диплоидная зигота, в конечном итоге развивающаяся в зависимый спорофит, который произведет следующее поколение спор. ^[15]

Из-за часто кратковременного характера их среды обитания представители Splachnaceae обычно не занимаются бесполым размножением . ^[12]

Хотя первые записи об этих мхах в гербариях неясны, Splachnaceae был впервые опубликован в 1824 году (Мемуары Вернерианского общества естественной истории 5: 442. 1824.) Робертом Кейем Гревиллом и Джорджем Арноттом Уокером . ^[7]

Типовой род Splachnaceae — Splachnum Hedw., в честь которого и названо семейство. Впервые он был описан в 1801 году в Species Muscorum Frondosorum (51–56, pl. 8.), причем типовой экземпляр был описан на латыни ( Splachnum vasculosum Hedw.). ^[16]

• Voitiaceae Schimp.

Авторы: Шимпер, Вильгельм Филипп

Опубликовано в: Corollarium Bryologiae Europaeae 5. 1856 г. (Coroll. Bryol. Eur.) ^[17]

Энтомофилия — это примечательная адаптация, которая, как и у цветковых растений, помогла видам Splachnaceae быстро диверсифицироваться в течение короткого эволюционного периода. ^[3] Согласно недавним филогенетическим исследованиям, морфологические адаптации многих видов Splachnaceae развились в результате, а не стали причиной переходов к копрофильным и энтомофильным привычкам; это позволяет предположить, что визуальная и обонятельная сигнализация насекомых развивалась многократно у Splachnaceae. ^{[2] [10]}