Моховидные
| Моховидные | |
|---|---|
 | |
| Артродонтная капсула Dicranella varia | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Плантае |
| Разделение: | Мохообразные |
| Подразделение: | Бриофитина |
| Сорт: | Bryopsida ( Limpr. ) Rothm. |
| Подклассы [1] | |
Bryopsida — крупнейший класс мхов , включающий 95% всех видов мхов. Он включает около 11 500 видов, распространенных по всему миру.
Группа отличается наличием споровых капсул с зубами, которые являются артродонтными ; зубы отделены друг от друга и соединены у основания, где они прикрепляются к отверстию капсулы. [2] Следовательно, мхи в классе Bryopsida обычно известны как « суставно-зубые» или «артродонтные» мхи . [3] Эти зубы обнажаются, когда покрывающая их крышечка отпадает. В других группах мхов капсула либо нематодонтная с прикрепленной крышечкой, либо раскрывается без крышечки или зубов.
Морфологические группы
Мохообразные можно упростить, разделив их на три группы: акрокарпные (перистые), плеврокарпные (бокоплодные) и кладокарпные (ветвящиеся). Это основано на расположении перихетий и спорофитов .
Акрокарпы обычно характеризуются вертикальным ростом, который не разветвлен или разветвлен лишь скудно. Ветвление обычно симподиальное , с ветвями, похожими на главный побег, откуда они берут начало. Ветви ниже перихетия называются субфлоральными инновациями.
Pleurocarps обычно характеризуются ползучими побегами и обширным боковым ветвлением. Главный стебель неопределенный, а ответвляющиеся ветви могут быть непохожими. Перихетии у pleurocarps образуются на кончиках крайне редуцированных, базально вздутых боковых ветвей, которые морфологически отличаются от вегетативных ветвей.
Кладокарпы — это мхи, которые производят перихетии на кончиках неспециализированных боковых ветвей. Такие ветви сами способны ветвиться.
Хотя акрокарпы, плеврокарпы и кладокарпы, как правило, имеют разные привычки ветвления, именно морфология перихетий определяет группы. [4]
Структура капсулы
Среди Bryopsida структура капсулы ( спорангий ) и ее схема развития очень полезны как для классификации, так и для идентификации семейств мхов. Большинство Bryopsida производят капсулу с крышкой (оперкулюм ) , которая отпадает, когда споры внутри созревают и, таким образом, готовы к рассеиванию. Отверстие, таким образом, открывается и называется стомой (что означает «рот») и окружено одним или двумя перистомами. Перистом представляет собой кольцо треугольных «зубов», образованных из остатков специально утолщенных клеточных стенок . Обычно в одном перистоме находится 16 таких зубов, а у Bryopsida зубы отделены друг от друга и способны как складываться, чтобы закрыть стому, так и складываться назад, чтобы открыть стому. Такое сочленение зубов называется артродонтным .
Существует два основных типа артродонтных перистомов. [5] Первый тип называется гаплолепидным и состоит из одного круга из 16 перистомных зубов. Этот тип перистома характерен для подкласса Dicranidae . Второй тип — диплолепидный перистом, обнаруженный в подклассах Bryidae , Funariidae и Timmiidae . В этом типе есть два кольца перистомных зубов — внутренний эндостом (сокращение от эндоперистома ) и экзостом . Эндостом представляет собой более тонкую мембрану, и его зубы выровнены между зубами экзостома. Есть несколько мхов в Bryopsida, у которых нет перистома в их капсулах. Эти мхи по-прежнему подвергаются тем же моделям деления клеток при развитии капсулы, но зубы не полностью развиваются.
Классификация
В прошлом группа Bryopsida включала все мхи. Современные границы группы более ограничены. [2] [6] [7]
класс Bryopsida
|
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Современный состав и филогения Bryopsida. [6] [8] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Филогения
Подробная филогения до уровня порядка, основанная на работе Новикова и Барабаша-Красни, 2015; Коул, Хильгер и Гоффине, 2021 г.; Федосов и др. 2016 год; Игнатов, Федосов и Федорова, 2016; Бехтелер и др. 2023. [9] [10] [11] [12] [13]
Нераспределенные Dicranidae:
Ссылки
- ^ * Goffinet, B.; Buck, WR (4 марта 2014 г.). "Классификация современных родов мхов". Классификация Bryophyta . Получено 7 апреля 2020 г. .
- ^ ab Buck, William R. & Bernard Goffinet. (2000) "Морфология и классификация мхов", страницы 71-123 в A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet (редакторы), Bryophyte Biology . (Кембридж: Cambridge University Press). ISBN 0-521-66097-1
- ^ "Класс Bryopsida | Введение в Bryophytes" . Получено 2022-10-13 .
- ^ Crandall-Stotler, B.; Bartholomew-Began, S. (2007). "Морфология мхов (Phylum Bryophyta)". Флора Северной Америки (PDF) . Том 27. S2CID 6425938.
- ^ Эдвардс, SR 1984. «Гомологии и взаимосвязи перистомов мхов», страницы 658-695 в RM Schuster (ред.) New Manual of Bryology . (Япония: Ботаническая лаборатория Хаттори). ISBN 49381633045 .
- ^ ab Goffinet, B.; Buck, WR; Shaw, AJ (2008). "Морфология и классификация Bryophyta". В Goffinet, B.; Shaw, J. (ред.). Bryophyte Biology (2-е изд.). Нью-Йорк: Cambridge University Press. стр. 55–138 . ISBN 978-0-521-87225-6.
- ^ Бринда, Джон К.; Этвуд, Джон Дж. «Номенклатор мохообразных». 7 декабря 2022 г. Проверено 7 декабря 2022 г.
- ^ Goffinet, Bernard; William R. Buck (2004). "Systematics of the Bryophyta (Mosses): From Molecules to a revision classification". Монографии по систематической ботанике . Молекулярная систематика мохообразных. 98. Missouri Botanical Garden Press: 205–239 . ISBN 1-930723-38-5.
- ^ Новиков и Барабаш-Красни (2015). Современная систематика растений . Лига-Прес. п. 685. дои :10.13140/RG.2.1.4745.6164. ISBN 978-966-397-276-3.
- ^ Коул, Теодор CH; Хильгер, Хартмут H.; Гоффине, Бернард. "Плакат по филогении бриофитов: систематика и характеристики несосудистых наземных растений (мхи, печеночники, роголистники)". 2021 . Получено 6 декабря 2022 .
- ^ Федосов, Владимир Е.; Федорова, Алина В.; Федосов, Александр Е.; Игнатов, Майкл С. (2016). «Филогенетический вывод и эволюция перистома у гаплолепидных мхов с упором на Pseudoditrichaceae и Ditrichaceae sl» Ботанический журнал Линнеевского общества . 181 (2). Oxford Academic: 139– 155. doi : 10.1111/boj.12408 .
- ^ Игнатов, Михаил С.; Федосов, Владимир Е.; Федорова, Алина В.; Игнатова, Елена А. (2016). «О систематическом положении Discelium (Bryophyta)» (PDF) . Arctoa . 24 (2): 278– 284. doi :10.15298/arctoa.25.21.
- ^ Бехтелер, Джулия; Пеньялоса-Бохака, Габриэль; Белл, Дэвид; Берли, Дж. Гордон; Макдэниел, Стюарт Ф.; Дэвис, Э. Кристина; Сесса, Эмили Б.; Бипп, Александр; Каргилл, Д. Кристина; Чантаноаррапинт, Сахут; Дрейпер, Изабель; Эндара, Лорена; Форрест, Лаура Л.; Гариллети, Рикардо; Грэм, Шон В.; Хуттунен, Санна; Ласо, Хавьер Хореги; Лара, Франциско; Ларраин, Хуан; Льюис, Лили Р.; Лонг, Дэвид Г.; Квандт, Дитмар; Рензалья, Карен; Шефер-Вервимп, Альфонс; Ли, Гайк Ээ; Сьерра, Адриэль М.; фон Конрат, Мэтт; Зартман, Чарльз Э.; Перейра, Марта Регина; Гоффине, Бернард; Вильярреал, Хуан Карлос А. (2023). «Комплексное филогеномное древо времен мохообразных выявляет глубокие связи и раскрывает генные несоответствия за последние 500 миллионов лет диверсификации». Американский журнал ботаники . 110 ( 11): e16249. doi : 10.1002/ajb2.16249. hdl : 10486/713895 . PMID 37792319.
