Антеозавр
Вымерший род антеозавридовых синапсид из пермского периода

Антеозавр
Временной диапазон: Капитаниан ,
~265–260  млн лет назад
Череп A. magnificus (SAM-PK-11296) выставлен в музее Изико в Кейптауне , Южная Африка
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Клад :Синапсида
Клад :Терапсида
Подотряд:† Диноцефалы
Семья:† Антеозавриды
Подсемейство:† Антеозаврины
Клад :† Антеозаврины
Род:† Антеозавр
Уотсон, 1921 г.
Разновидность:
† А. magnificus
Биномиальное имя
† Антеозавр величественный
Уотсон, 1921 г.
Синонимы
Синонимия рода
  • Экказавр (?)
    Метла, 1909
  • Титаногнат
    Бройли и Шредер, 1935 г.
  • Динозух
    Брум, 1936 г.
  • Лагерь бромозуха
    , 1942 г.
  • Микрантозавр
    Бунстра, 1954 г.
  • Парантеозавр
    Бунстра, 1954 г.
  • Псевдантеозавр
    Бунстра, 1954 г.
Синонимия видов
  • Eccasaurus priscus (?)
    Метла, 1909 г.
  • Антеозавр малый
    Брум, 1929 г.
  • Титаногнат лотци
    Броили и Шредер, 1935 г.
  • Dinosuchus vorsteri
    Broom, 1936 г.
  • Лагерь Broomosuchus vorsteri
    , 1942 г.
  • Антеозавр абели
    Бунстра, 1952 г.
  • Антеозавр vorsteri
    Boonstra, 1953 г.
  • Titanosuchus lotzi
    Бунстра, 1953
  • Anteosuchus acutirostris
    Boonstra, 1954.
  • Антеозавр crassifrons
    Boonstra, 1954 г.
  • Антеозавр cruentus
    Boonstra, 1954 г.
  • Anteosaurus laticeps
    Бунстра, 1954
  • Антеозавр левопс
    Бунстра, 1954 г.
  • Антеозавр лотци
    Бунстра, 1954 г.
  • Большой антеозавр
    Бунстра, 1954 г.
  • Anteosaurus minusculus
    Boonstra, 1954 г.
  • Парантеозавр примус
    Бунстра, 1954 г.
  • Малый псевдоантеозавр
    Бунстра, 1954 г.
  • Микрантеозавр парвус
    Бунстра, 1954 г.

Anteosaurus (что означает « ящерица Антея ») — вымерший род крупных плотоядных диноцефальных синапсид . Он жил в конце гваделупского ( = средней перми) периода кэптенского яруса , около 265–260 миллионов лет назад на территории современной Южной Африки . Он в основном известен по черепным останкам и нескольким посткраниальным костям. Имея длину 5–6 м (16–20 футов) и вес около 600 кг (1300 фунтов), Anteosaurus был крупнейшим известным плотоядным немлекопитающим синапсидом и крупнейшим наземным хищником пермского периода. Занимая вершину пищевой цепи в средней перми, его череп, челюсти и зубы демонстрируют приспособления для захвата крупной добычи, такой как гигантские титанозухиды и тапиноцефалиды, диноцефалы и крупные парейазавры .

Как и у многих других диноцефалов, черепные кости Anteosaurus пахиостозированы , но в меньшей степени, чем у тапиноцефалидных диноцефалов. У Anteosaurus пахиостоз в основном проявляется в виде роговидных надглазничных выступов. По мнению некоторых палеонтологов, эта структура может быть связана с внутривидовым агонистическим поведением , включая толкание головой, вероятно, во время брачного сезона. Напротив, другие ученые считают, что этот пахиостоз служил для снижения краниальной нагрузки на кости черепа при укусе массивной добычи.

Молодой антеозавр начинал свою жизнь с довольно узкими и худыми черепами, и по мере взросления кости черепа постепенно утолщались (процесс, известный как пахиостоз ), создавая характерную прочную крышу черепа антеозавра . Изучение его внутреннего уха показало, что антеозавр был в основном наземным, ловким хищником с высокоразвитыми чувствами зрения, равновесия и координации. Он также был очень быстрым и мог бы обогнать конкурентов и добычу благодаря своим продвинутым адаптациям. Его тело было хорошо приспособлено для того, чтобы выдвигаться вперед, как при охоте, так и, очевидно, при ударе головой.

Антеозавры и все другие диноцефалы вымерли около 260 миллионов лет назад в результате массового вымирания в конце кэптенского яруса, в котором также исчезли крупные парейазавры-брадизавры. [1] Причины этого вымирания неясны, хотя некоторые исследования показали временную связь между вымиранием диноцефалов и важным вулканическим событием в Китае (известным как Эмейшаньские траппы ). [2] [1]

Этимология

Некоторая путаница окружает этимологию названия Anteosaurus . Его часто переводят как «до ящера», «предыдущий ящерица» или «примитивный ящер», от латинского префикса ante , который означает «до». Зоолог и палеонтолог Дэвид Мередит Сирс Уотсон не дал объяснений, когда он дал название Anteosaurus в 1921 году. По словам Бена Крейслера, [3] префикс не происходит от латинского ante , а относится к гиганту из греческой мифологии, Antaios , который после латинизации дал Antaeus или реже Anteus . Типовой образец Anteosaurus представляет собой неполный череп, который Уотсон изначально классифицировал в роде Titanosuchus , названном в честь титанов греческой мифологии. После того, как этот образец признали принадлежащим к другому роду, название, посвященное Antaeus, установило еще одну связь с гигантом из греческой мифологии. [3]

Описание

Размер

Образцы антеозавров по сравнению с размером человека ростом 1,8 м (5,9 фута)

Anteosaurus — один из крупнейших известных плотоядных не млекопитающих синапсид и антеозавридов , длиной около 5–6 м (16–20 футов) и весом около 600 кг (1300 фунтов). [4] [5] Молодой экземпляр BP/1/7074 имеет предполагаемую массу тела около 71 кг (157 фунтов), что показывает крайнее несоответствие в размерах со взрослыми особями Anteosaurus . [6]

Череп

Череп Anteosaurus большой и массивный, размером от 80 до 90 сантиметров (31 и 35 дюймов) у самых крупных экземпляров (TM265 и SAM-PK-11293), [ 7 ] [8] [9] с сильно пахиостозированной крышей черепа, демонстрирующей более или менее развитую лобную выпуклость. Главными особенностями черепа являются массивно пахиостозированные заднелобные кости, которые образуют сильные роговидные выпуклости, выступающие латерально. Выступ, характерно овальной формы, также присутствует на угловой кости нижней челюсти. Морфология этого углового выступа различается у каждого вида антеозавридов. У Anteosaurus выступ имеет овальную форму, примерно одинаковую толщину по всей длине, с тупыми передним и задним краями. У некоторых особей также может быть более или менее выраженный скуловой выступ. Как и у других антеозавридов, заглазничная перекладина сильно изогнута антеровентрально таким образом, что височное окно подрезает глазницу. Еще одним типичным признаком антеозавров является предчелюстная кость, ориентированная вверх под углом около 30–35° по отношению к вентральному краю верхней челюсти. Однако, в отличие от большинства антеозавров, у которых вентральный край предчелюстной кости направлен вверх по прямой линии, у Anteosaurus передний конец предчелюстной кости изогнут вентрально, создавая вогнутую альвеолярную границу области, предшествующей клыкам. Череп также показывает вогнутый дорсальный профиль морды. На верхней части черепа шишковидный бугорок образован исключительно теменными костями , как у других антеозавров (и у более базальных антеозавров, таких как Archaeosyodon и Sinophoneus ), в то время как у другой подгруппы антеозавров, syodontines, этот бугорок состоит как из лобных, так и из теменных костей. [10] В отличие от того, что наблюдается у последних, лобные кости и шишковидный бугорок антеозавров не участвуют в месте прикрепления приводящей мускулатуры нижней челюсти. [10] На нёбе поперечные отростки крыловидных костей значительно увеличены на дистальном конце, что придаёт им пальчатую форму в вентральной проекции, как у Titanophoneus и Sinophoneus . Как и у других антеозавров, два выдающихся небных бугорка несли несколько мелких зубов. [7] [8] [10] У Anteosaurus (и других антеозавров) эти два небных выступа хорошо отделены друг от друга, тогда как у syodontines эти два выступа расположены очень близко или соединены между собой. [11][9]

Зубы

Зубная система антеозавра состоит из длинных или очень длинных резцов , большого клыка и нескольких маленьких заклыков. Кроме того, на обоих небных буграх присутствуют несколько маленьких зубов. Есть пять верхних и четыре нижних резца, но даже в одном черепе их количество в двух половинах в основном различно. Резцы сцепляются друг с другом. Как и у других антеозавридов, первый резец каждой предчелюстной кости вместе образуют пару, которая проходит между нижней парой, образованной первым резцом каждой зубной кости. Клыки хорошо индивидуализированы. Верхний клык большой и очень массивный, но пропорционально короче, чем у некоторых горгонопсов поздней перми. Верхние и нижние клыки не сцеплялись. Когда челюсти были закрыты, нижние клыки проходили по лингвальной стороне пятого верхнего резца. За клыками находится от 4 до 8 маленьких и относительно крепких заклыков. Хотя они меньше резцов и клыков, эти задние клыки пропорционально более массивны, с толстым основанием и более конической общей формой. Некоторые задние клыки верхних челюстей имеют своеобразную имплантацию. Самые задние скошены задне-латерально: последние три-четыре задних клыка находятся вне плоскости с остальной частью зубного ряда, будучи направленными сильно назад и несколько наружу. Другие более мелкие зубы располагались на двух выступах неба, небных буграх, которые имеют полулунную или почковидную форму. Эти небные зубы были изогнуты и чаще всего имплантировались в один изогнутый ряд (однако образец показывает двойной ряд). Эти зубы использовались для удержания мяса во время процесса глотания . [8] [12] [13] [10]

Посткраниальный скелет

Реконструкция Anteosaurus magnificus на основе пропорций скелета российского антеозавра Titanophoneus potens .

Посткраниальный материал антеозавра очень редок, и полные скелеты неизвестны. Были найдены только некоторые связанные или изолированные кости (кости поясов и конечностей, а также некоторые позвонки ), и реже некоторые сочлененные останки. [14] [15] [16] Сочлененная левая рука, принадлежащая молодой особи, показывает, что формула фаланг пальцев 2-3-3-3-3, как у млекопитающих . [16] Эту руку (а также неполную ступню) Льюве Дирк Бунстра впервые счел принадлежащей правой стороне животного. Сам Бунстра позже исправил эту ошибку, правильно идентифицировав эти останки как левую руку и ступню. Он также считал, что палец III имел четыре фаланги. [14] [15] [17] Тим Роу и JA van den Heever позже показали, что это не так, этот палец имел три фаланги. [16] Кисть имеет палец I (самый внутренний), который намного меньше остальных. Пальцы с III по V самые длинные, палец V (самый внешний) самый крепкий. Стопа известна лишь частично, но также имеет меньший палец I. [17] [16] Основываясь на более полных скелетах русского антеозавра Titanophoneus , конечности были бы довольно длинными с несколько полупрямой осанкой. Хвост длиннее, чем у травоядных Tapinocephalids dinocephalians . [18] [19]

Палеобиология

Вариации черепа и агонистическое поведение

Голотип (BMNH R3595) крыша черепа A. magnificus . У этого экземпляра постфронтальные бугры особенно массивны. Этот череп был обнаружен около Бофорта Уэста в Западной Капской провинции. [10]

Многочисленные черепа Anteosaurus демонстрируют широкий диапазон вариаций в пропорциях черепа и степени пахиостоза. В частности, развитие постфронтальных «рогов» и лобного выступа особенно различно между образцами. У некоторых и «рога», и выступ массивно пахиостозированы, у других хорошо развиты «рога», но слабый или отсутствующий выступ, а у некоторых очень слабо развиты «рога» и выступ. Даже сильно пахиостозированные образцы демонстрируют между собой некоторые вариации. У некоторых «рога» относительно небольшие по сравнению с выступом, в то время как у других постфронтальные «рога» очень массивные. Некоторые из этих вариаций можно отнести к онтогенетическим изменениям. У взрослых образцов вариации развития лобного выступа (от очень слабого до очень сильного) могут быть признаком полового диморфизма , поскольку у диноцефалов лобные выступы были вовлечены в бодания и толкание. [20] [10]

Различные авторы предполагали существование агонистического поведения у Anteosaurus , основанного на ударах головой и/или демонстрации с участием клыков. По словам Герберта Х. Баргхузена, Anteosaurus не использует свои зубы во время внутривидового боя, поскольку оба животных могли нанести друг другу серьезные повреждения своими массивными клыками и резцами. Альтернативная стратегия толкания головами снижала риск смертельных травм у обоих бойцов. Контактная область крыши черепа во время боя головами включала самую заднюю часть носовых костей , часть префронтальной кости и всю лобную и постфронтальную кости с обеих сторон. Утолщенные и латерально расширенные роговидные выступы постфронтальных костей снижали вероятность того, что голова одного противника проскользнет мимо головы другого. [20]

Череп A. magnificus (SAM-PK-K360) с сильными постфронтальными выступами, но без фронтальных. Этот экземпляр, выставленный в Южноафриканском музее Изико в Кейптауне , происходит из Нувеланде, недалеко от Фрейзербурга в провинции Северный Кейп . [10]

Совсем недавно Жюльен Бенуа и коллеги показали, что голова Anteosaurus имела естественное положение, которое было менее наклонено вниз, чем у tapinocephalids, и что, в отличие от последних, она не идеально выстраивается в линию с позвоночником, чтобы оптимизировать бой лицом к лицу. Эта особенность, связанная с наличием пахиостоза, менее развитого, чем у tapinocephalids, и сохранением большого клыка, привела этих авторов к предположению об агонистическом поведении, при котором Anteosaurus, скорее всего, использовал свои большие клыки для демонстрации и/или во время конфронтации, включающей укусы. [6]


По мнению Кристиана Каммерера, пахиостоз антеозавра в основном позволял черепу противостоять краниальному напряжению, создаваемому мощными внешними приводящими мышцами во время укуса крупной добычи, как это предполагалось у других макрохищников с утолщенной надглазничной областью, таких как горгонопсы рубиджи , мозазавры , некоторые талаттозухии , себекозухии , рауизухии и различные крупные плотоядные динозавры . [10] [9]

Однако все эти авторы не исключают многократного использования этого пахиостоза и существования у антеозавра поведения, связанного с ударами головой, требующего, однако, меньше энергии, чем у тапиноцефалидов. [10] [6]

Онтогенез

Эшли Кругер и его команда в 2016 году описали молодой экземпляр Anteosaurus (BP/1/7074), предоставив подробную информацию об онтогенезе этого антеозаврида. Анализ аллометрии между этим экземпляром и другими предполагает, что краниальный онтогенез Anteosaurus характеризовался быстрым ростом в височной области, значительной разницей в развитии заглазничной перекладины и подглазничной перекладины между молодыми и взрослыми особями, а также печально известным пахиостозом (утолщением костей) во время развития, что в конечном итоге изменило крышу черепа взрослых особей. Следовательно, пахиостоз был ответственен за утолщение важных костей черепа, таких как лобная и заднелобная, которые имели большое значение в общей палеобиологии и поведении Anteosaurus . Кругер и его команда отметили, что эти различия при сравнении являются экстремальными между молодыми и взрослыми особями Anteosaurus . [21]

В 2021 году Мохд Шафи Бхат гистологически изучил несколько скелетных останков особей, относящихся к антеозавру , и обнаружил три стадии роста. Первая стадия роста характеризуется преобладанием высоковаскуляризированной, непрерывной фиброламеллярной костной ткани во внутренней кортикальной пластинке кости, что предполагает быстрое образование новой кости в раннем онтогенезе. Вторая стадия роста у антеозавра представлена ​​периодическими/сезонными перерывами в формировании кости, на что указывает отложение линий остановки роста . Третья и последняя стадия роста, о которой сообщила группа, характеризуется развитием пластинчатой ​​костной ткани с линиями покоя в периферической части кортикальной пластинки кости, что указывает на то, что антеозавр замедлял рост в пожилом возрасте. [22]

Предпочтения в отношении среды обитания и рациона питания

Полупрозрачные 3D-реконструкции (основанные на рентгеновской микрокомпьютерной томографии) черепов диноцефалов Anteosaurus magnificus (A, BP/1/7074) и Moschognathus whaitsi (B, AM4950) из средней перми Южной Африки, выровненные по плоскости их бокового полукружного канала. Черная стрелка указывает на наклон длинной оси черепа по сравнению с плоскостью бокового полукружного канала.

Бунстра в 1954 году указал, что общая зубная система Anteosaurus , характеризующаяся выступающими клыками, удлиненными резцами и относительно слабыми задними клыками, отражает специализированное плотоядное животное , и что этот антеозавр не полагался на жевание и резание при питании, а был хорошо приспособлен для отрывания кусков плоти от добычи . Кроме того, Бунстра отметил, что часть плоти, вероятно, удерживалась и/или разрывалась изогнутыми небными зубами. [8] Позже, в 1955 году, Бунстра указал, что антеозавриды имели ползающий способ передвижения, похожий на крокодилов , основанный в основном на их тазобедренном суставе и морфологии бедренной кости, полезный в полуводной среде. [23]

В 2008 году Мива Ф. Ивахненко проанализировал подавляющее большинство черепов пермских терапсид и предположил, что антеозавры, такие как Anteosaurus , были строго полуводными рыбоядными ( рыбоядными ) синапсидами, в основном похожими на современных выдр . [24] Кристиан Ф. Каммерер в 2011 году подверг это предложение сомнению, учитывая, что многочисленные анатомические черты антеозавров делают этот образ жизни маловероятным. Типичная зубная система рыбоядных животных включает удлиненные, многочисленные, сильно изогнутые и очень острые зубы, чтобы удерживать и убивать быстро движущуюся рыбную добычу. Кроме того, челюсти рыбоядных обычно удлиненные и узкие для быстрых рывков и минимального сопротивления воды при встряхивании добычи. В отличие от этих черт, морфология черепа большинства антеозавров — в частности, антеозавридов — чрезвычайно крепкая с глубокими челюстями, а зубы выпуклые и тупые, и только клык является наиболее изогнутым зубом. Каммерер вместо этого указал, что антеозавриды, такие как Anteosaurus, вероятно, охотились на крупных наземных диноцефалов, таких как гигантские титанозухиды и тапиноцефалиды . Он также отметил, что зубы антеозавридов в основном похожи на зубы крупных тираннозавридов (крепкие основания после клыков, граненые поверхности и косоугольные зубцы), чья зубная система интерпретируется как костедробильная. Соответственно, костедробильность также могла использоваться антеозавридами и быть важным компонентом в их рационе. [10]

Реконструкция Антеозавра в наземной палеосреде

В 2020 году Кевин Рей с коллегами проанализировали стабильные изотопные составы кислорода фосфата из зубов и костей парейазавров и антеозавров , чтобы оценить их сродство к зависимости от воды. Полученные результаты показали схожие значения δ18Op между парейазаврами, антеозаврами и тероцефалами, с широким диапазоном современных наземных видов, что указывало на наземное предпочтение этих синапсидов. Однако было отмечено, что значения δ18Op были немного ниже у антеозавров , что ставит под сомнение эту интерпретацию. Тем не менее, Рей с коллегами пришли к выводу, что больший размер выборки может привести к более надежному выводу для антеозавров . [25]

Бхат и его команда в 2021 году отметили, что большинство элементов скелета Anteoaurus характеризуются относительно утолщенными костными стенками, обширной вторичной реконструкцией костей и полным заполнением костномозговой полости. В совокупности эти черты указывают на то, что Anteosaurus был в основном адаптирован к наземному образу жизни. Однако лучевая и бедренная кости имеют открытые костномозговые полости с распорками костных трабекул. Команда предположила, что Anteosaurus мог также иногда обитать в мелких и недолговечных бассейнах, подобно современным бегемотам . [22]

Углубленное исследование мозга молодого образца Anteosaurus BP/1/7074, опубликованное в 2021 году, опровергает идею о том, что этот диноцефал был медлительным, похожим на крокодила хищником. Исследования Бенуа и др. с использованием рентгеновских снимков и трехмерных реконструкций показывают, что Anteosaurus был быстрым, ловким животным, несмотря на свои большие размеры. Его внутренние уши были больше, чем у его ближайших родственников и конкурентов, что показывает, что он хорошо подходил для роли хищника высшего порядка, который мог обогнать как своих соперников, так и добычу. Было также установлено, что область мозга Anteosaurus , которая отвечала за координацию движений глаз с головой, была исключительно большой; важная особенность, обеспечивающая ему возможность точно отслеживать свою добычу. В результате Anteosaurus был хорошо приспособлен к быстрой охоте и быстрым атакующим ударам на суше. [6]

Географический и стратиграфический диапазон

ЮАР

Холм с пластами формаций Абрахамскралл и Тиклуф в национальном парке Кару недалеко от Бофорта-Уэста, провинция Западный Кейп.

Ископаемые останки Anteosaurus magnificus происходят в основном из формации Abrahamskraal , а также из базальной части формации Teekloof группы Beaufort в бассейне Кару , Южная Африка . Вид появляется в средней части формации Abrahamskraal (член Kornplaats) и продолжается в остальной части формации (члены Swaerskraal, Moordenaars и Kareskraal). Его последние представители происходят из основания формации Teekloof (в нижних слоях члена Poortjie). [26] [1] Известно более 30 местонахождений, большинство из которых локализовано в провинции Западный Кейп ( Beaufort West , Prince Albert и Laingsburg ). Некоторые местонахождения также известны около городов Sutherland и Fraserburg в южной части провинции Северный Кейп ( Karoo Hoogland ). [8] [27] [10] и по крайней мере один образец (BP/1/7061) был найден около Грэхэмстауна в Восточной Капской провинции ( Макана ). [28] [nb 1] Череп, обнаруженный в той же провинции в 2001 году, также был предварительно отнесен к молодой особи Anteosaurus . [29] [30] Однако полное препарирование этого черепа, сделанное позже, показало, что он принадлежал тапиноцефалиду-диноцефалу. [31] [nb 2]

Среднепермская формация Абрахамскрааль биостратиграфически подразделяется на две фаунистические зоны: зону комплекса Eodicynodon , которая является самой древней и имеет преимущественно вордийский возраст, и зону комплекса Tapinocephalus , которая в основном имеет кейпитанский возраст. Anteosaurus принадлежит к зоне комплекса Tapinocephalus , которая характеризуется обилием и разнообразием диноцефалов терапсид . С 2020 года эта зона разделена на две подзоны: нижнюю подзону Eosimops - Glanosuchus и верхнюю подзону Diictodon - Styracocephalus , обе из которых содержат окаменелости Anteosaurus . [26] Как и все другие южноафриканские диноцефалы, Anteosaurus считался вымершим в верхней части формации Абрахамскрааль. Однако останки Anteosaurus и двух других родов диноцефалов ( Titanosuchus и Criocephalosaurus ) были найдены в базальной части Poortjie Member вышележащей формации Teekloof. Эти открытия значительно расширили как стратиграфический диапазон этих трех родов диноцефалов, так и верхнюю границу зоны Tapinocephalus Assemblage Zone, которая достигает основания формации Teekloof. [32] [1] В последней останки этих трех диноцефалов были найдены в интервале 30 метров (98 футов) над уровнем, датируемым 260,259 ± 0,081 миллиона лет назад, что представляет собой верхний кэпитен. [1] Другие радиометрические датировки ограничили основание зоны комплекса Tapinocephalus (член Leeuvlei в средней части формации Abrahamskraal) возрастом более 264,382 ± 0,073 млн лет и установили границу между двумя подзонами на уровне 262,03 ± 0,15 млн лет. [33] Верхняя часть формации Abrahamskraal (верх члена Karelskraal) дала возраст 260,226 ± 0,069 млн лет, что согласуется с возрастом 260,259 ± 0,081 млн лет основания формации Teekloof. [33] Эти датировки показывают, что возраст зоны Tapinocephalus Assemblage Zone простирается от позднего вордского до позднего кэптенского яруса (на основе радиометрических датировок гваделупского яруса, полученных в 2020 году из типовой местности Гваделупе-Маунтинс на западе Техаса ). [33] [34]

Россия?

Род Anteosaurus , возможно, присутствует в России на основании фрагментарных черепных останков, найденных в 19 веке в Республике Татарстан ( Алексеевский район ). Этот образец, изначально интерпретированный как выступ морды дицинодонта ( названного Oudenodon rugosus ), позже был правильно идентифицирован Иваном Ефремовым как угловатый выступ антеозаврид. Форма этого выступа явно отличается от таковых у других российских антеозаврид, поэтому этот образец был отнесен к новому виду рода Titanophoneus (и назван Titanophoneus rugosus ). Совсем недавно Кристиан Каммерер показал, что форма этого выступа заметно отличается от линзовидных выступов российских антеозавров T. potens и T. adamanteus . Напротив, угловатый выступ T. rugosus очень похож на морфотип Anteosaurus , поэтому этот образец может быть первым представителем рода Anteosaurus в России. Дермальная скульптура утолщения с выраженными бороздами отличается от той, что наблюдается у немногих хорошо сохранившихся образцов A. magnificus . По словам Каммерера, поскольку диапазон вариаций дермальной скульптуры между особями Anteosaurus не очень хорошо известен, более разумно предварительно рассматривать Titanophoneus rugosus как nomen dubium (возможно, Anteosaurus sp.). Только открытие более полных русских образцов с морфотипом rugosus прояснит связь этого таксона с Anteosaurus . [10]

Палеосреда

Палеогеография и палеоклимат

Карта Земли во время Гваделупской эпохи, показывающая палеогеографическое распространение рода Anteosaurus .

Во времена Антеозавра большинство суши было объединено в один суперконтинент, Пангею . Он имел примерно С-образную форму: его северная ( Лаврия ) и южная ( Гондвана ) части были соединены на западе, но разделены на востоке очень большим океаническим заливом — морем Тетис . [35] Длинная цепочка микроконтинентов, сгруппированных под названием Киммерия , разделила Тетис на две части: Палеотетис на севере и Неотетис на юге. [36] Территория, которая впоследствии стала южноафриканским Кару, находилась гораздо южнее, чем сегодня, на уровне 60-й параллели южной широты . [37] Несмотря на близкое расположение к Южному полярному кругу , климат, преобладавший на этой широте в течение большей части пермского периода, был умеренным с четко выраженными сезонами. [38] [39] [40] Существуют неопределенности относительно температур, которые преобладали в Южной Африке в среднюю пермь. Ранее этот регион мира подвергся значительному оледенению в течение верхнего карбона . [41] Впоследствии, в нижней перми впервые произошло отступление ледников и появление субполярной тундры и таежной растительности (преобладали Botrychiopsis и Gangamopteris ), [42] затем введение более теплых и влажных климатических условий, которые позволили развиться фауне Mesosaurus и флоре Glossopteris . [41] Ученые, изучавшие климат того времени, получили совершенно разные результаты относительно температурных диапазонов, существовавших в древнем Кару. В конце 1950-х годов Эдна Пламстед сравнила Кару с сегодняшней Сибирью или Канадой , с ярко выраженным сезонным климатом, включая очень холодные зимы и умеренное лето, поддерживающее флору Glossopteris , которая была ограничена защищенными бассейнами. [43] Позднее другие исследования, в основном основанные на климатических моделях , также предположили холодный умеренный климат с высокой температурной амплитудой между летом (от +15 до +20 °C) и зимой (от -20 до -25 °C). [44] [45]Более поздние исследования также указывают на умеренный климат, но с гораздо менее суровыми зимами, чем предполагалось ранее. Таким образом, Кедди Йеман предположил, что обширная речная система и множество гигантских озер, присутствовавших в то время по всей южной Африке, должны были значительно смягчить континентальность климата Кару в течение большей части пермского периода. [46] Палеоботанические исследования, сосредоточенные на характерной морфологии листьев растений и годичных кольцах ископаемых деревьев, также указывают на сезонный климат [39] [37] с летними температурами до 30 °C и зимами без заморозков. [39] По словам Ричарда Рейнера, в высоких южных широтах лето было очень жарким и влажным, со средним количеством световых часов в день в течение более четырех месяцев, в течение которых осадки были сопоставимы с годовым количеством, выпадающим в современных тропиках. Эти условия были чрезвычайно благоприятными для быстрого роста таких растений, как Glossopteris . [39] Привычка Glossopteris терять листья в начале плохого сезона может быть связана с более короткой продолжительностью светового дня, а не с существованием очень низких зимних температур. [39] Из геохимического исследования отложений из нескольких участков Кару, Кей Шеффлер также получает умеренный климат (со среднегодовой температурой около 15-20 °C), с безморозной зимой, но с увеличением засушливости в течение средней перми. [41]

Палеоэкология

Листья Glossopteris из пермских отложений района Данеду , Новый Южный Уэльс , Австралия . Glossopteris был широко распространен в гондванской части Пангеи.

Отложения формации Абрахамскрааль состоят из последовательности песчаников , разноцветных алевритов и аргиллитов , отложенных крупными реками, которые текли с юга на север от горного хребта Гондваны. Эти крупные реки с переменной извилистостью дренировали обширную аллювиальную равнину, которая плавно спускалась на северо-восток к морю Экка (бывшее замкнутое море), находясь в фазе отступления. [47] [48] [49] [50] Ландшафт состоял из болотистой земли, прерываемой реками, озерами, лесами и лесами. Многие ископаемые следы (следы, рябь , грязевые трещины ) указывают на то, что болотистые районы, которые были самой обширной средой обитания, часто выходили на открытый воздух и не должны были часто подвергаться глубокому затоплению. [38] В растительности преобладали листопадные птеридоспермы Glossopteris , которые образовывали редколесья и большие леса, сосредоточенные вдоль ручьев и на возвышенностях. [38] [39] Крупные хвощи (высотой 2–3 м (6,6–9,8 футов)), такие как Schizoneura и Paraschizoneura , образовывали бамбукоподобные насаждения, которые росли на болотах и ​​вокруг них. Травянистые хвощи ( Phyllotheca ) и папоротники покрывали подлесок, а мелкие плауны занимали более влажные участки. [38] [39]

Водная фауна включала пластинчатожаберных Palaeomutela , палеонисциформных рыб Atherstonia , Bethesdaichthys , Blourugia , Namaichthys и Westlepis , а также крупных пресноводных хищников, темноспондильных амфибий Rhinesuchoides и Rhinesuchus . [51] [52] Наземная фауна была особенно разнообразна и в ней доминировали терапсиды. [nb 3] Anteosaurus занимал там вершину пищевой цепи. Он делил свою среду обитания со многими другими плотоядными четвероногими . Другие крупные хищные животные включали тероцефалов Lycosuchus и Simorhinella размером с льва , [53] и тероцефала Scylacosaurid Glanosuchus . [54] Хищные животные среднего размера были представлены базальным биармозухом Hipposaurus , [55] более продвинутым биармозухом Bullacephalus , [56] сцилакозавридами Ictidosaurus , [54] Scylacosaurus , [57] и Pristerognathus , [26] а также небольшим и базальным горгонопсом Eriphostoma . [58] [59] Гильдия мелких хищников (в основном насекомоядные формы) включала тероцефалов Alopecodon [26] и Pardosuchus [ 26] , небольших варанопидов Elliotsmithia [ 60] [ 57] Heleosaurus [61] [ 62 ] [63] и Microvaranops [64] , миллереттиду Broomia [26] , проколофономорфа Australothyris [65] и ящероподобного Eunotosaurus [ 66] неопределенного родства (по - разному рассматриваемого как парарептилия [ 67] , пантестудина [68] [69] или казеидный синапсид [70] ).

Moschops capensis , крупный тапиноцефал , сосуществовавший с антеозавром .

Травоядные также были многочисленны и разнообразны. Крупные вегетарианцы были в основном представлены многочисленными диноцефалами, включая тапиноцефалид Agnosaurus , [26] [71] Criocephalosaurus , [72] [73] [32] [71] Mormosaurus , [26] [71] Moschognathus , [26] [71] Moschops , [74] [75] [76] [71] Riebeeckosaurus , [75] [77] Struthiocephalus [78] [79] [76] [80] Struthionops , [26] и Tapinocephalus , [72] [81] [76] [71] Styracocephalus , [ 82] [83] [84] и огромных титанозухов Jonkeria и Titanosuchus . [85] [7] [57] [26] Другие крупные травоядные, которые не были синапсидами, включали крупных парейазавров-брадизавров, представленных Bradysaurus , Embrithosaurus и Nochelesaurus , чья зубная система сильно отличалась от таковой у травоядных диноцефалов, что указывает на то, что эти две группы занимали четко различающиеся экологические ниши . [86] [87] [88] [89] [90] Формы небольшого и среднего размера включали базальных аномодонтов (недицинодонты Anomocephalus , [91] [92] Galechirus , Galeops и Galepus [93] [57] [ 26] ) и многочисленные дицинодонты ( Brachyprosopus , [94] Colobodectes , [95] [96] Pristerodon , [57] и пилецефалиды Diictodon , [97] [57] Eosimops , [98] Prosictodon , [99] и Robertia , [57] ).

Классификация и филогения

Названный Уотсоном в 1921 году, Anteosaurus долгое время классифицировался как «титанозухий-дейноцефал», и только в 1954 году Бунстра разделил титанозухий на два семейства: Jonkeridae ( младший синоним Titanosuchidae) и Anteosauridae. [100] [8] Примерно в то же время Ефремов выделил семейство Brithopodidae , в которое он включил фрагментарный Brithopus и более известные формы Syodon и Titanophoneus . [101] Гораздо позже Хопсон и Баргхузен утверждали, что Brithopodidae следует прекратить и что русские таксоны Syodon , Titanophoneus и Doliosauriscus следует поместить с Anteosaurus в Anteosauridae . Эти авторы также поместили Anteosauridae в новую группу Anteosauria, чтобы отличить их от другой крупной группы диноцефалов Tapinocephalia, в которую они включили титанозухидов и тапиноцефалидов. Они также создали таксоны Anteosaurinae, содержащие Anteosaurus и русские формы Titanophoneus и Doliosauriscus , и Anteosaurini, содержащие только гигантские формы Anteosaurus и Doliosauriscus . [102] Джилиан Кинг сохранил неправильно написанное «Brithopidae» (включая подсемейства «Brithopinae» и Anteosaurinae) и поместил как Brithopidae, так и Titanosuchidae (включая Titanosuchinae и Tapinocephalinae) в надсемейство Anteosauroidea. [103] Позднее Ивахненко считал Brithopodidae недействительными и объединил Anteosauridae и Deuterosauridae (известных только по русскому Deuterosaurus ) в надсемейство Deuterosauroidea. [104] [105] Совсем недавно Каммерер в своей систематической ревизии антеозавров (в которой Doliosauriscus стал младшим синонимом Titanophoneus ) продемонстрировал, что род мусорной корзины Brithopus является nomen dubium, состоящим как из остатков неопределенного эстемменозухидного тапиноцефала, так и неопределенного антеозаврида, тем самым делая недействительными Brithopodidae. Он также предложил первый филогенетический анализ, включающий все таксоны антеозавридов. Этот и другие современные филогенетические анализы антеозавров восстанавливают монофилетическую Anteosauridae, содержащую две основные клады , Syodontinae и Anteosaurinae. В анализе Каммерера китайский Sinophoneus является наиболее базальным антеозаврином и сестринской группой неразрешенной трихотомии, включающей Titanophoneus potens , T. adamanteus и Anteosaurus . [10]

Ниже представлена ​​кладограмма Каммерера, опубликованная в 2011 году:

Терапсида

При описании нового бразильского антеозавра Pampaphoneus , Cisneros et al. представили еще одну кладограмму, подтверждающую распознавание клад Anteosaurinae и Syodontinae. В кладограмме на рис. 2. основной статьи, которая не включает род Microsyodon , Titanophoneus adamanteus восстанавливается как сестринский таксон клады, состоящей из Titanophoneus potens и Anteosaurus . Однако в четырех кладограммах на рис. S1, представленных в разделе «Дополнительная информация» той же статьи и включающих Microsyodon , Anteosaurus восстанавливается как сестринский таксон обоих видов Titanophoneus . Эти четыре кладограммы отличаются только положением Microsyodon . [11]

Кладограмма Сиснероса и др., опубликованная в основной статье и исключающая род Microsyodon . T. adamanteus здесь является сестринским таксоном клады, состоящей из T. potens и Anteosaurus  : [11]

Терапсида

Одна из четырех кладограмм Сиснероса и др., опубликованных в разделе «Дополнительная информация» той же статьи, включая Microsyodon . Во всех этих кладограммах Anteosaurus восстанавливается как сестринский таксон обоих видов Titanophoneus  : [11]

Терапсида

При повторном описании китайского антеозавра Sinophoneus , Цзюнь Луи представил новую кладограмму, в которой Sinophoneus восстановлен как наиболее базальный Anteosauridae и, таким образом, исключен из Anteosaurinae. Anteosaurus также позиционируется как сестринский таксон Titanophoneus potens и T. adamanteus .

Кладограмма Цзюнь Лю в 2013 году: [106]

Терапсида

Синонимия рода

Согласно определению Льюве Дирка Бунстры , Anteosaurus — это «род антеозавридов, в котором заднелобная кость образует выступ переменного размера, нависающий над дорсо-задней границей глазницы». На этом основании он синонимизировал шесть из семи родов, названных по зоне Tapinocephalus : Eccasaurus , Anteosaurus , Titanognathus , Dinosuchus , Micranteosaurus и Pseudanteosaurus . Из них, по его словам, Dinosuchus и Titanognathus можно смело считать синонимами Anteosaurus . Eccasaurus , с голотипом, черепной материал которого состоит только из нескольких типичных резцов антеозавридов, по-видимому, может быть определен только как семейство. Фрагмент черепа, образующий голотип Pseudanteosaurus , лучше всего можно рассматривать как незрелый экземпляр Anteosaurus . Micranteosaurus , голотип которого содержит маленькую морду, ранее считался новым родом из-за его небольшого размера, но его лучше интерпретировать как молодой экземпляр Anteosaurus . И точно так же большое количество видов, приписываемых роду Anteosaurus, также можно считать синонимами. Бунстра по-прежнему считает действительным род Paranteosaurus , который определяется как род антеозавридов, у которых заднелобная кость не развита, чтобы сформировать выступ. Это, вероятно, пример индивидуальной изменчивости и, следовательно, еще один синоним Anteosaurus . [55]

Синонимия видов

Когда-то было известно большое количество видов рода Anteosaurus , но в настоящее время считается, что они просто представляют собой разные стадии роста одного и того же вида, A. magnificus . [55] [10]

У нас есть 32 черепа Anteosaurus , из которых 16 достаточно хорошо сохранились, и по ним были названы десять видов. Для дифференциации видов использовались следующие основные признаки: количество, размер и форма зубов, размер черепа, форма и характер пахиостоза . При повторном обследовании стало ясно, что коронки зубов редко хорошо сохраняются; подсчет зубной формулы на основе сохранившихся корней ненадежен, поскольку на это влияет возраст и поколение зубов; размер черепа является функцией возраста, а также, возможно, пола; форма черепа сильно зависит от посмертной деформации, а изменчивость пахиостоза, которая может быть специфичной в некоторых отношениях, может также быть результатом... физиологических процессов. Специфический диагноз, состоящий из перечисления различий в степени признаков, подобных приведенным выше, вряд ли может считаться достаточным указанием на существование отдельных видов... Таким образом, A. magnificus имеет следующие синонимы: abeli , acutirostrus , crassifrons , cruentus , laticeps , levops , lotzi , major , minor , minusculus , parvus , priscus и vorsteri .

—  Бунстра. [55]

Возможные синонимы

Археозух

Archaeosuchus cairncrossi — сомнительный вид антеозавра из зоны Tapinocephalus Assemblage Zone. Он был назван Брумом в 1905 году на основе частичной верхней челюсти. Бунстра интерпретировал его как титанозухида, но Каммерер определил, что это был антеозавр, неотличимый от Anteosaurus и Titanophoneus . Поскольку Anteosaurus magnificus, по-видимому, является единственным действительным крупным антеозавром в зоне Tapinocephalus Assemblage Zone, Archaeosaurus cairncrossi, скорее всего, основан на его образце, но из-за плохой сохранности у образца отсутствуют какие-либо особенности, которые позволили бы доказать синонимию. [10]

Экказавр

Eccasaurus priscus — сомнительный вид антеозавра из зоны Tapinocephalus Assemblage Zone. Он был назван Робертом Брумом в 1909 году на основе фрагментарного скелета, из которого Брум описал только плечевую кость. Как и в случае с Archaeosuchus cairncrossi , Eccasaurus priscus, скорее всего, является синонимом Anteosaurus magnificus . Поскольку Eccasaurus был назван раньше Anteosaurus , для сохранения названия Anteosaurus magnificus потребуется подать петицию в ICZN, если синонимия будет доказана. [10]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Этот образец был первоначально обнаружен в формации Коонап, которая считалась латеральным эквивалентом формации Абрахамскраал к востоку от 24-го меридиана восточной долготы . Две формации были объединены в 2016 году, поскольку литологически неразличимы (ср. ссылки Cole & al. 2016).
  2. ^ Этот череп был сначала отнесен к Moschops capensis, а затем в 2020 году в диссертационной работе Сании Нойманн был переопределен в Moschognathus whaitsi (см. ссылки).
  3. ^ Несколько таксонов из нижней части зоны Tapinocephalus , такие как биармозухий Pachydectes , дицинодонт Lanthanostegus и горгонопсид Phorcys , были обнаружены в слоях, расположенных на несколько сотен метров ниже самых древних известных образцов Anteosaurus . Эта конкретная фауна может представлять новую зону или подзону, еще не признанную таковой и расположенную между зонами Eodicynodon и Tapinocephalus Assemblage Zones (Day & Rubidge 2020, Rubidge & al. 2021).

Ссылки

  1. ^ abcde Day, MO; Rubidge, BS (2021). "Массовое вымирание наземных позвоночных в позднекапитанском периоде в бассейне Кару в Южной Африке". Frontiers in Earth Science . 9 : 15. Bibcode : 2021FrEaS...9...15D. doi : 10.3389/feart.2021.631198 .
  2. ^ Day, MO; Ramezani, J.; Bowring, SA; Sadler, PM; Erwin, DH; Abdala, F.; Rubidge, BS (2015). «Когда и как произошло массовое вымирание наземных животных в середине перми? Данные из записей тетрапод бассейна Кару, Южная Африка». Труды Королевского общества B. 282 ( 1811): 20150834. doi :10.1098/rspb.2015.0834. PMC 4528552. PMID  26156768 . 
  3. ^ ab "Непонятые гиганты: Geosaurus, Anteosaurus, Otozoum". Архивы списка рассылки Dinosaur . Бен Крейслер . Получено 30 октября 2014 г. .
  4. ^ Ван Валкенбург, Блэр; Дженкинс, Ян (2002). «Эволюционные закономерности в истории пермо-триасовых и кайнозойских синапсидных хищников». Документы Палеонтологического общества . 8 : 267–288 . doi :10.1017/S1089332600001121.
  5. ^ Prothero, Donald R. (18 апреля 2022 г.). "20. Синапсиды: происхождение млекопитающих". Эволюция позвоночных: от происхождения до динозавров и далее . Boca Raton: CRC Press. doi : 10.1201/9781003128205-4. ISBN 978-0-36-747316-7. S2CID  246318785.
  6. ^ abcd Бенуа, Дж.; Крюгер, А.; Джира, С.; Фернандес, В.; Рубидж, бакалавр наук (2021). «Палеоневрология и палеобиология диноцефалических терапсидов Anteosaurus Magnificus» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 66 . дои : 10.4202/app.00800.2020 .
  7. ^ abc Boonstra, LD (1953). «Предлагаемое разъяснение таксономического статуса южноафриканских титанозухий». Annals of the South African Museum . 42 : 19–28 .
  8. ^ abcdef Boonstra, LD (1954). «Черепное строение титанозухов: Антеозавр». Анналы Южноафриканского музея . 42 : 108–148 .
  9. ^ abc Angielczyk, KD; Kammerer, CF (2018). «Немлекопитающие синапсиды: глубокие корни генеалогического древа млекопитающих». В Zachos, FE; Asher, RJ (ред.). Справочник по зоологии: Эволюция млекопитающих, разнообразие и систематика . Берлин: de Gruyter. стр. 178. ISBN 978-3-11-027590-2.
  10. ^ abcdefghijklmnop Каммерер, CF (2011). «Систематика антеозаврии (Therapsida: Dinocephalia)». Журнал систематической палеонтологии . 9 (2): 261–304 . Бибкод : 2011JSPal...9..261K. дои : 10.1080/14772019.2010.492645. S2CID  84799772.
  11. ^ abcd Cisneros, JC; Abdala, F.; Atayman-Güven, S.; Rubidge, BS; Şengör, AMC; Schultz, CL (2012). «Хищные диноцефалы из средней перми Бразилии и распространение тетрапод в Пангее» (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (5): 1584– 1588. Bibcode :2012PNAS..109.1584C. doi : 10.1073/pnas.1115975109 . PMC 3277192 . PMID  22307615. 
  12. ^ Рубидж, Б.С. (1991). «Новая примитивная диноцефальная млекопитающая рептилия из пермских отложений Южной Африки». Палеонтология . 34 (3): 547–559 .
  13. ^ Ван Валкенбург, Б.; Дженкинс, И. (2002). «Эволюционные закономерности в истории пермо-триасовых и кайнозойских синапсидных хищников». Документы Палеонтологического общества . 8 : 267–288 . CiteSeerX 10.1.1.729.1135 . doi :10.1017/S1089332600001121. 
  14. ^ ab Boonstra, LD (1954). «Самый маленький титанозухид, когда-либо найденный в Карру». Annals of the South African Museum . 42 : 149–156 .
  15. ^ ab Boonstra, LD (1955). «Пояса и конечности южноафриканских дейноцефалов». Анналы Южноафриканского музея . 42 : 185–326 .
  16. ^ abcd Роу, Т.; ван ден Хевер, Дж. (1986). «Рука Anteosaurus Magnificus (Therapsida, Dinocephalia) и ее влияние на происхождение формулы ручных фаланг млекопитающих» (PDF) . Южноафриканский научный журнал . 82 (11): 641–645 .
  17. ^ ab Boonstra, LD (1966). «Рука и стопа диноцефалов». Анналы Южноафриканского музея . 50 : 13–26 .
  18. ^ Орлов, Ю.А. (1956). «Les Deinocéphales des Couches Permiennes Superieures de La Moyenne Volga». Colloques Internationaux, Национальный центр научных исследований, Париж . 60 : 67–69 .
  19. ^ Орлов, Ю.А. (1958). «[Хищные диноцефалы из ишеевской фауны (титанозухи)]». Труды Палеонтологического института Академии наук СССР . 72 : 1-114.
  20. ^ ab Barghusen, HR (1975). «Обзор боевых адаптаций у диноцефалов (Reptilia, Therapsida)». Paleobiology . 1 (3): 295– 311. Bibcode : 1975Pbio....1..295B. doi : 10.1017/S0094837300002542. JSTOR  2400370. S2CID  87163815.
  21. ^ Кругер, А.; Рубидж, Б.С.; Абдала, Ф. (2016). «Молодой экземпляр Anteosaurus magnificus Watson, 1921 (Therapsida: Dinocephalia) из южноафриканского Кару и его значение для понимания онтогенеза диноцефалов». Журнал систематической палеонтологии . 16 (2): 139– 158. doi : 10.1080/14772019.2016.1276106. hdl : 11336/67088 . S2CID  90346300.
  22. ^ Аб Бхат, MS; Шелтон, CD; Чинсами, А. (2021). «Межэлементная изменчивость в гистологии костей антеозавра (Dinocephalia, Anteosauridae) из зоны комплекса Tapinocephalus бассейна Кару в Южной Африке». ПерДж . 9 : e12082. дои : 10.7717/peerj.12082 . ПМЦ 8434808 . ПМИД  34589298. 
  23. ^ Boonstra, LD (1955). «Пояса и конечности южноафриканских диноцефалов». Annals of the South African Museum . 42 : 185−327.
  24. ^ Ивахненко, МФ (2008). «Краниальная морфология и эволюция пермских Dinomorpha (Eotherapsida) Восточной Европы». Палеонтологический журнал . 42 (9): 859−995. Bibcode : 2008PalJ...42..859I. doi : 10.1134/S0031030108090013. S2CID  85114195.
  25. ^ Рей, К.; Дэй, МО; Амиот, Р.; Фоурель, Ф.; Лют, Дж.; Ван ден Брандт, М. Дж.; Лекюйер, К.; Рубидж, Б. С. (2020). «Изотопы кислорода и экологические выводы о пермских (гваделупских) тетраподах из главного бассейна Кару в Южной Африке» (PDF) . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 538 : 109485. Bibcode : 2020PPP...53809485R. doi : 10.1016/j.palaeo.2019.109485. S2CID  214085715.
  26. ^ abcdefghijkl Day, MO; Rubidge, BS (2020). «Биостратиграфия зоны комплекса Tapinocephalus (группа Бофорта, супергруппа Кару), Южная Африка». Южноафриканский геологический журнал . 123 (2): 149– 164. Bibcode : 2020SAJG..123..149D. doi : 10.25131/sajg.123.0012. S2CID  225815517.
  27. ^ Китчинг, Дж. В. (1977). «Распределение фауны позвоночных Карру». Мемуары Института палеонтологических исследований Бернарда Прайса (1, 131 стр.).
  28. ^ Day, MO (2013). Изменения континентального биоразнообразия в средней перми, отраженные в группе Бофорта в Южной Африке: био- и литостратиграфический обзор зон комплексов Eodicynodon, Tapinocephalus и Pristerognathus (диссертация на соискание степени доктора философии). Йоханнесбург: Университет Витватерсранда. С.  1–387 .
  29. ^ Модесто, СП; Рубидж, БС; де Клерк, ВДж; Велман, Дж. (2001). «Фауна диноцефальных терапсид на контакте Экка-Бофорт в Восточной Капской провинции, Южная Африка». Южноафриканский научный журнал . 97 : 161–163 .
  30. ^ Мейсон, Р.; Рубидж, Б.; Хэнкокс, Дж. (2015). «Колонизация наземных позвоночных и граница Экка-Бофорт в юго-восточной части главного бассейна Кару, Южная Африка: последствия для эволюции пермского бассейна». Геологическое общество Южной Африки . 118 (2): 145– 156. Bibcode : 2015SAJG..118..145M. doi : 10.2113/gssajg.118.2.145.
  31. ^ Бенуа, Дж.; Мангер, П. Р.; Нортон, Л.; Фернандес, В.; Рубидж, Б. С. (2017). «Синхротронное сканирование раскрывает палеоневрологию бодающего головой Moschops capensis (Therapsida, Dinocephalia)». PeerJ . 5 : e3496. doi : 10.7717/peerj.3496 . PMC 5554600 . PMID  28828230. 
  32. ^ ab Day, MO; Güven, S.; Abdala, F.; Jirah, S.; Rubidge, BS; Almond, J. (2015). "Youngest dinocephalian fossils extend the Tapinocephalus Zone, Karoo Basin, South Africa" ​​(PDF) . South African Journal of Science . 111 ( 3– 4): 1– 5. doi :10.17159/sajs.2015/20140309. Архивировано из оригинала (PDF) 2017-12-02 . Получено 2022-10-31 .
  33. ^ abc Day, MO; Ramezani, J.; Frazer, RE; Rubidge, BS (2022). "Ограничения возраста циркона U-Pb в комплексах позвоночных и палеомагнитная запись формации Гваделупиан Абрахамскрааль, бассейн Кару, Южная Африка". Журнал африканских наук о Земле . 186 : 104435. Bibcode : 2022JAfES.18604435D. doi : 10.1016/j.jafrearsci.2021.104435. S2CID  245086992.
  34. ^ Wu, Q.; Ramezani, J.; Zhang, H.; Yuan, Dx; Erwin, DH; Henderson, CM; Lambert, LL; Zhang, Yc; Shen, Sz (2020). "Высокоточные ограничения возраста U-Pb на гваделупском ярусе в западном Техасе, США". Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 548 : 109668. doi : 10.1016/j.palaeo.2020.109668. S2CID  214342275.
  35. ^ Маклафлин, С. (2001). «История распада Гондваны и ее влияние на докайнозойский флористический провинциализм». Австралийский журнал ботаники . 49 (3): 271– 300. doi :10.1071/BT00023.
  36. ^ Şengör, AMC (1987). «Тектоника Тетисидов: развитие орогенного коллажа в коллизионной обстановке». Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 15 : 214–244 . Bibcode : 1987AREPS..15..213C. doi : 10.1146/annurev.ea.15.050187.001241.
  37. ^ ab Bamford, MK (2016). «Ископаемые леса от верхнего карбона до нижнего юрского бассейна Кару и их экологическая интерпретация». В Linol, B.; de Wit, MJ (ред.). Происхождение и эволюция Капских гор и бассейна Кару . Cham: Regional Geology Reviews, Springer. стр.  159–167 . ISBN 978-3-319-40858-3.
  38. ^ abcd Кинг, Г. (1990). «Окружающая среда зоны Tapinocephalus ». В Кинг, Г. (ред.). Дицинодонты. Исследование палеобиологии . Лондон и Нью-Йорк: Chapman and Hall. стр.  107–111 . ISBN 0-412-33080-6.
  39. ^ abcdefg Рейнер, Р. Дж. (1996). «Палеоклимат Кару: свидетельства из ископаемых растений». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 119 ( 3– 4): 385– 394. Bibcode :1996PPP...119..385R. doi :10.1016/0031-0182(95)00021-6.
  40. ^ Чумаков, Н.М.; Жарков, МА (2003). «Климат в период пермско-триасовых биосферных перестроек. Статья 2. Климат поздней перми и раннего триаса: общие выводы». Стратиграфия и геологическая корреляция . 11 (4): 361–376 .
  41. ^ abc Шеффлер, К.; Бюманн, Д.; Шварк, Л. (2006). «Анализ позднепалеозойских ледниковых и постгляциальных осадочных последовательностей в Южной Африке с помощью геохимических косвенных показателей — реакция на эволюцию климата и осадочную среду». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 240 ( 1–2 ): 184–203 . Bibcode :2006PPP...240..184S. doi :10.1016/j.palaeo.2006.03.059.
  42. ^ Джаспер, А.; Герра-Соммер, М.; Каззуло-Клепциг, М.; Яннуцци, Р. (2007). «Биостратиграфическое и палеоклиматическое значение листьев Botrychiopsis в Гондване». В Вонге, Т.Э. (ред.). Материалы XV Международного конгресса по стратиграфии каменноугольного и пермского периода, Утрехт, 10-16 августа 2003 г. (PDF) . Амстердам: Королевская академия искусств и наук Нидерландов: Эдита КНАВ. стр.  379–388 . ISBN. 978-9069844794. Архивировано из оригинала (PDF) 31 октября 2022 г. . Получено 31 октября 2022 г. .
  43. ^ Пламстед, Э. (1957). Пламстед, Э. (ред.). Уголь на юге Африки . Йоханнесбург: Издательство Университета Витватерсранда.
  44. ^ Куцбах, Дж. Э.; Галлимор, Р.Г. (1989). «Пангейский климат: мегамуссоны мегаконтинента». Журнал геофизических исследований . 94 (D3): 3341–3357 . Бибкод : 1989JGR....94.3341K. дои : 10.1029/JD094iD03p03341.
  45. ^ Кроули, Т. Дж.; Хайд, У. Т.; Шорт, Д. А. (1989). «Сезонные циклические вариации на суперконтиненте Пангея». Геология . 17 (5): 457– 460. Bibcode :1989Geo....17..457C. doi :10.1130/0091-7613(1989)017<0457:SCVOTS>2.3.CO;2.
  46. ^ Йеман, К. (1993). «Вклад позднепермской палеогеографии в поддержание умеренного климата в Гондване». Nature . 3651 (6407): 51– 54. Bibcode :1993Natur.361...51Y. doi :10.1038/361051a0. S2CID  4245546.
  47. ^ Тернер, BR (1978). «Осадочные закономерности урановой минерализации в группе Бофорта южного бассейна Кару (Гондвана), Южная Африка». В Miall, AD (ред.). Fluvial Sedimentology . Канадская ассоциация геологов-нефтяников, Memoir 5. стр.  831–848 .
  48. ^ Смит, Р. М. Х. (1990). «Обзор стратиграфии и осадочных условий бассейна Кару в Южной Африке». Журнал африканских наук о Земле . 10 (1): 117– 137. Bibcode : 1990JAfES..10..117S. doi : 10.1016/0899-5362(90)90050-O.
  49. ^ Jirah, S.; Rubidge, BS (2014). «Уточненная стратиграфия среднепермской формации Абрахамскрааль (группа Бофорта) в южном бассейне Кару». Журнал африканских наук о Земле . 100 : 121– 135. Bibcode : 2014JAfES.100..121J. doi : 10.1016/j.jafrearsci.2014.06.014.
  50. ^ Коул, DI; Джонсон, MR; Дэй, MO (2016). «Литостратиграфия формации Абрахамскраал (супергруппа Кару), Южная Африка». Южноафриканский геологический журнал . 119 (2): 415– 424. Bibcode : 2016SAJG..119..415C. doi : 10.2113/gssajg.119.2.415.
  51. ^ Дамиани, Р. Дж.; Рубидж, Б. С. (2003). «Обзор южноафриканских темноспондильных амфибий». Palaeontologia Africana . 39 : 21–36 .
  52. ^ Marsicano, CA; Latimer, E.; Rubidge, B.; Smith, RMH (2017). «Rhinesuchidae и ранняя история Stereospondyli (Amphibia: Temnospondyli) в конце палеозоя». Журнал палеонтологии позвоночных . 181 (2): 1– 28. doi :10.1093/zoolinnean/zlw032. hdl : 11336/105150 .
  53. ^ Абдала, Ф.; Каммерер, К. Ф.; Дэй, МО; Рубидж, Б. С. (2014). «Морфология взрослых особей тероцефала Simorhinella baini из средней перми Южной Африки и таксономия, палеобиогеография и временное распределение Lycosuchidae». Журнал палеонтологии . 88 (6): 1139– 1153. Bibcode : 2014JPal...88.1139A. doi : 10.1666/13-186. S2CID  129323281.
  54. ^ ab Abdala, F.; Rubidge, BS; van den Heever, J. (2008). «Древнейшие тероцефалы (Therapsida, Eutheriodontia) и ранняя диверсификация Therapsida». Палеонтология . 51 (4): 1011– 1024. Bibcode : 2008Palgy..51.1011A. doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00784.x . S2CID  129791548.
  55. ^ abcd Boonstra, LD (1969). «Фауна зоны Tapinocephalus (пласты Бофорта Кару)». Анналы Южноафриканского музея . 56 (1): 1−73.
  56. ^ Rubidge, BS; Kitching, JW (2003). "Новый burnetiamorph (Therapsida: Biarmosuchia) из группы Lower Beaufort в Южной Африке". Palaeontology . 46 (1): 199– 210. Bibcode : 2003Palgy..46..199R. doi : 10.1111/1475-4983.00294. S2CID  129213631.
  57. ^ abcdefg Смит, Р.; Рубидж, Б.; ван де Уолт, М. (2012). «Типы биоразнообразия терапсидов и палеосреды бассейна Кару, Южная Африка». В Chinsamy-Turan, A. (ред.). Предшественники млекопитающих: биология радиационной гистологии . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Индианского университета. стр.  31–62 . ISBN 978-0-253-35697-0.
  58. ^ Каммерер, КФ (2013). «Переописание Eriphostoma microdon Broom, 1911 (Therapsida, Gorgonopsia) из Tapinocephalus Assemblage Zone of South Africa и обзор горгонопсов средней перми». В Каммерер, КФ; Ангильшик, КД; Фрёбиш, Дж. (ред.). Ранняя эволюционная история Synapsida . Дордрехт: Springer. стр.  171–184 . ISBN 978-9400768406.
  59. ^ Каммерер, CF; Смит, RMH; Дэй, MO; Рубидж, BS (2015). «Новая информация о морфологии и стратиграфическом диапазоне среднепермского горгонопса Eriphostoma microdon Broom, 1911». Статьи по палеонтологии . 1 (2): 201– 221. Bibcode :2015PPal....1..201K. doi :10.1002/spp2.1012. S2CID  128762256.
  60. ^ Рейс, Р. Р.; Дилкс, Д. В.; Берман, Д. С. (1998). «Анатомия и взаимоотношения Elliotsmithia longiceps Broom, небольшого синапсида (Eupelycosauria, Varanopseidae) из поздней перми Южной Африки». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (3): 602– 611. Bibcode : 1998JVPal..18..602R. doi : 10.1080/02724634.1998.10011087.
  61. ^ Botha-Brink, J.; Modesto, SP (2007). «Смешанная по возрасту агрегация «пеликозавров» из Южной Африки: самые ранние свидетельства родительской заботы у амниот?». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1627): 2829– 2834. doi :10.1098/rspb.2007.0803. PMC 2288685. PMID  17848370 . 
  62. ^ Рейс, Р. Р.; Модесто, С. П. (2007). « Heleosaurus sholtzi из пермских отложений Южной Африки: синапсид варанопидов, а не диапсидная рептилия». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (3): 734– 739. doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[734:HSFTPO]2.0.CO;2. S2CID  86246959.
  63. ^ Botha-Brink, J.; Modesto, SP (2009). «Анатомия и взаимоотношения среднепермского варанопида Heleosaurus scholtzi на основе социальной агрегации из бассейна Кару в Южной Африке». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (2): 389– 400. Bibcode : 2009JVPal..29..389B. doi : 10.1671/039.029.0209. S2CID  84703110.
  64. ^ Шпиндлер, Ф.; Вернебург, Р.; Шнайдер, Дж.В.; Лутхардт, Л.; Аннакер, В.; Рёсслер, Р. (2018). «Первый древесный пеликозавр (Synapsida: Varanopidae) из раннего пермского окаменелости Хемница Лагерштетте, юго-восточная Германия, с обзором филогении варанопидов». ПалЗ . 92 (2): 315–364 . Бибкод : 2018PalZ...92..315S. дои : 10.1007/s12542-018-0405-9. S2CID  133846070.
  65. ^ Модесто, СП; Скотт, ДМ; Рейс, РР (2009). «Новая парарептилия с височной фенестрацией из средней перми Южной Африки». Канадский журнал наук о Земле . 46 (1): 9– 20. Bibcode : 2009CaJES..46....9M. doi : 10.1139/E09-001.
  66. ^ Rubidge, BS; Modesto, S.; Sidor, C.; Welman, J. (1999). «Eunotosaurus africanus из контакта Экка-Бофорт в провинции Северный Кейп, Южная Африка — последствия для развития бассейна Кару» (PDF) . South African Journal of Science . 95 : 553–555 . Архивировано из оригинала (PDF) 2011-07-16 . Получено 2022-10-31 .
  67. ^ Модесто, СП (2000). « Eunotosaurus africanus и гондванское происхождение анапсидных рептилий». Palaeontologia Africana . 36 : 15–20 .
  68. ^ Бевер, GS; Лайсон, TR; Филд, DJ; Бхуллар, BA.S. (2015). «Эволюционное происхождение черепа черепахи». Nature . 525 (7568): 239– 242. Bibcode :2015Natur.525..239B. doi :10.1038/nature14900. PMID  26331544. S2CID  4401555.
  69. ^ Lyson, TR; Rubidge, BS; Scheyer, TM; de Queiroz, K.; Schachner, ER; Smith, RMH; Botha-Brink, J.; Bever, GS (2016). «Ископаемое происхождение панциря черепахи». Current Biology . 26 (14): 1887– 1894. Bibcode : 2016CBio...26.1887L. doi : 10.1016/j.cub.2016.05.020 . PMID  27426515. S2CID  3935231.
  70. ^ Лихтиг, AJ; Лукас, СГ (2021). «Чинлечелис из верхнего триаса Нью-Мексико, США, и происхождение черепах». Электронная палеонтология . 24 (1): а13. дои : 10.26879/886 . S2CID  233454789.
  71. ^ abcdef Нойманн, С. (2020). Таксономический пересмотр короткорылых тапинцефалид Dinocephalia (Amniota-Therapsida) Ключ к пониманию биоразнообразия тетрапод средней перми (диссертация на соискание ученой степени доктора философии). Йоханнесбург: Университет Витватерсранда. С.  1–411 .
  72. ^ ab Broom, R. (1928). «О Tapinocephalus и двух других диноцефалах». Annals of the South African Museum . 22 : 427–438 .
  73. ^ Каммерер, К.; Сидор, К. А. (2002). «Замещающие названия для родов терапсид Criocephalus Boom 1928 и Oliviera Brink 1965». Palaeontologia Africana . 38 : 71–72 .
  74. ↑ Gregory, WK (1926). «Скелет Moschops capensis Broom, диноцефальной рептилии из пермских отложений Южной Африки». Бюллетень Американского музея естественной истории . 56 (3): 179– 251. hdl :2246/1323.
  75. ^ ab Boonstra, LD (1957). «Черепа мосхопид в Южноафриканском музее». Анналы Южноафриканского музея . 44 : 15–38 .
  76. ^ abc Boonstra, LD (1963). «Разнообразие в пределах южноафриканских диноцефалий». Южноафриканский научный журнал . 59 : 196–207 .
  77. ^ Гювен, С.; Рубидж, Б.С.; Абдала, Ф. (2013). «Краниальная морфология и таксономия южноафриканских Tapinocephalidae (Therapsida, Dinocephalia): случай Avenantia и Riebeeckosaurus». Palaeontologia Africana . 48 : 24–33 .
  78. ^ Boonstra, LD (1953). «Краниальная морфология и таксономия рода тапиноцефалид Struthiocephalus». Annals of the South African Museum . 42 : 32–53 . Архивировано из оригинала 2022-10-31 . Получено 2022-10-31 .
  79. ^ Бринк, А.С. (1959). «Struthiocephalus kitchingi sp. nov». Palaeontologia Africana . 5 : 39–56 . hdl :10539/16102.
  80. ^ Бунстра, LD (1965). «Череп Struthiocephalus kitchingi». Анналы Южноафриканского музея . 48 (14): 251–265 .
  81. ^ Boonstra, LD (1956). «Череп Tapinocephalus и его близких родственников». Annals of the South African Museum . 42 : 137–169 .
  82. ^ Haughton, SH (1929). «О некоторых новых родах терапсид». Annals of the South African Museum . 28 : 55–78 .
  83. ^ Рубидж, Б.С.; ван ден Хевер, JA (1997). «Морфология и систематическое положение диноцефалов Styracocephalus platyrhynchus ». Летайя . 30 (2): 157–168 . Бибкод : 1997Letha..30..157R. doi :10.1111/j.1502-3931.1997.tb00457.x.
  84. ^ Фрейзер-Кинг, SW; Бенуа, Дж.; Дэй, MO; Рубидж, BS (2019). «Краниальная морфология и филогенетическая связь загадочного диноцефала Styracocephalus platyrhynchus из супергруппы Кару, Южная Африка». Palaeontologia Africana . 54 : 14–29 . hdl :10539/28128.
  85. ^ Брум, Р. (1929). «О плотоядных млекопитающих-рептилиях семейства Titanosuchidae». Анналы Трансваальского музея . 13 : 9–36 .
  86. ^ Ли, MSY (1997). «Таксономическая ревизия рептилий парейазавров: значение для палеоэкологии пермской суши». Современная геология . 21 (1): 231– 298. doi :10.1111/j.1096-3642.1997.tb01279.x. S2CID  84459755.
  87. ^ Ван ден Брандт, М. Дж.; Абдала, Ф.; Рубидж, Б. С. (2020). «Черепная морфология и филогенетические связи среднепермского парейазавра Embrithosaurus schwarzi из бассейна Кару в Южной Африке». Зоологический журнал Линнеевского общества . 188 : 202–241. doi : 10.1093/zoolinnean/zlz064.
  88. ^ Ван ден Брандт, М. Дж.; Рубидж, Б. С.; Бенуа, Дж.; Абдала, Ф. (2021). «Черепная морфология среднепермского парейазавра Nochelesaurus alexandri из бассейна Кару в Южной Африке». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 112 (1): 29– 49. Bibcode : 2021EESTR.112...29V. doi : 10.1017/S1755691021000049 . S2CID  233839915.
  89. ^ Ван ден Брандт, М. Дж.; Бенуа, Дж.; Абдала, Ф.; Рубидж, Б. С. (2021). «Посткраниальная морфология южноафриканских среднепермских парейазавров из бассейна Кару в Южной Африке». Palaeontologia Africana . 55 : 1–91 .
  90. ^ Ван ден Брандт, М. Дж.; Абдала, Ф.; Бенуа, Дж.; Дэй, Миссури; Гроенвальд, Д. П.; Рубидж, Б. С. (2022). «Таксономия, филогения и стратиграфические ареалы среднепермских парейазавров из бассейна Кару в Южной Африке». Журнал систематической палеонтологии . 19 (19): 1367– 1393. doi : 10.1080/14772019.2022.2035440. S2CID  247889546.
  91. ^ Модесто, СП; Рубидж, БС; Велман, Дж. (1999). «Самый базальный аномодонтовый терапсид и первичность Гондваны в эволюции аномодонтов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 266 (1417): 331– 337. doi :10.1098/rspb.1999.0642. PMC 1689688 . 
  92. ^ Сиснерос, Хуан Карлос; Абдала, Фернандо; Джашашвили, Чай; де Оливейра Буэно, Ана; Дентзиен-Диас, Паула (2015). «Tiarajudens eccentricus и Anomocephalus africanus, два причудливых аномодонта (Synapsida, Therapsida) с окклюзией зубов из перми Гондваны». Королевское общество открытой науки . 2 (150090): 150090. Бибкод : 2015RSOS....250090C. дои : 10.1098/rsos.150090. ПМЦ 4632579 . PMID  26587266. S2CID  25503025. 
  93. ^ Бринкман, Д. (1981). «Структура и взаимоотношения дромазавров (Reptila: Therapsida)». Breviora . 465 : 1–34 .
  94. ^ Angielczyk, KD; Rubidge, BS; Day, MO; Lin, F. (2016). "Повторная оценка Brachyprosopus broomi и Chelydontops altidentalis , дицинодонтов (Therapsida, Anomodontia) из среднепермской зоны Tapinocephalus Assemblage Zone бассейна Кару, Южная Африка". Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (2): e1078342. Bibcode : 2016JVPal..36E8342A. doi : 10.1080/02724634.2016.1078342. S2CID  130520407.
  95. ^ Modesto, S.; Rubidge, B.; Visser, I.; Welman, J. (2003). «Новый базальный дицинодонт из верхней перми Южной Африки». Палеонтология . 46 (часть 1): 211– 223. Bibcode : 2003Palgy..46..211M. doi : 10.1111/1475-4983.00295 . S2CID  128620351.
  96. ^ Angielczyk, KD; Rubidge, BS (2009). «Пермский дицинодонт Colobodectes cluveri (Therapsida, Anomodontia), с заметками о его онтогенезе и стратиграфическом диапазоне в бассейне Кару, Южная Африка». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1162– 1173. Bibcode : 2009JVPal..29.1162A. doi : 10.1671/039.029.0431. S2CID  128771787.
  97. ^ Кинг, GM (1993). «Сколько видов Diictodon существовало?». Анналы Южноафриканского музея . 102 : 303–325 .
  98. ^ Angielczyk, KD; Rubidge, BS (2012). «Морфология скелета, филогенетические связи и стратиграфический диапазон Eosimops newtoni Broom, 1921, пилецефалидного дицинодонта (Therapsida, Anomodontia) из средней перми Южной Африки». Журнал систематической палеонтологии . 11 (2): 191– 231. doi :10.1080/14772019.2011.623723. S2CID  129393393.
  99. ^ Angielczyk, Kenneth D.; Bruce S. Rubidge (2010). «Новый дицинодонт пилецефалид (Therapsida, Anomodontia) из зоны Tapinocephalus Assemblage, бассейн Кару, средняя пермь Южной Африки». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (5): 1396–1409 . Bibcode : 2010JVPal..30.1396A. doi : 10.1080/02724634.2010.501447. S2CID  129846697.
  100. ^ Уотсон, Д. М. С. (1921). «Основы классификации териодонтовых». Труды Лондонского зоологического общества . 91 : 35–98 . doi :10.1111/j.1096-3642.1921.tb03250.x.
  101. ^ Ефремов, И.А. (1954). "[Фауна наземных позвоночных из пермских медистых песчаников Западного Предуралья]". Труды Палеонтологического института АН СССР . 54 : 1-416.
  102. ^ Hopson, JA; Barghusen, HR (1986). «Анализ отношений терапсид». В Hotton III, N.; MacLean, PD; Roth, JJ; Roth, EC (ред.). Экология и биология млекопитающих рептилий . Вашингтон, округ Колумбия: Smithsonian Institution Press. стр.  83–106 . ISBN 978-0874745245.
  103. ^ Кинг, Г. (1988). Аномодонтия (Handbuch der Paläoherpetologie, 17C) . Штутгарт: Густав Фишер. стр.  1–174 . ISBN. 978-0895742506.
  104. ^ Ивахненко, МФ (1995). «Примитивные позднепермские диноцефалы-титанозухиды Восточной Европы». Палеонтологический журнал . 29 : 120–129 .
  105. ^ Ивахненко, МФ (2003). «Эотерапсиды из Восточно-Европейского пласта (поздняя пермь)». Палеонтологический журнал . 37 : 339–465 .
  106. ^ Лю, Дж. (2013). «Остеология, онтогенез и филогенетическое положение Sinophoneus yumenensis (Therapsida, Dinocephalia) из среднепермской фауны Дашанькоу в Китае». Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (6): 1394–1407 . Bibcode : 2013JVPal..33.1394L. doi : 10.1080/02724634.2013.781505. S2CID  85577626.
  • Медиа, связанные с Anteosaurus на Wikimedia Commons
  • Данные, связанные с Anteosaurus на Wikispecies
  • "Therapsida: Anteosauria". Palaeos . Архивировано из оригинала 24 ноября 2010 г.
  • "Синапсида". Палеофил . Архивировано из оригинала 8 января 2023 г.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Anteosaurus&oldid=1256736482"