Социальные гусеницы

Коллективное поведение общественных гусениц можно разделить на пять основных категорий: коллективная и совместная добыча пищи , групповая защита от хищников и паразитоидов , строительство убежищ, терморегуляция и образование паутины на субстрате для повышения устойчивости.

Наиболее поведенчески сложные сообщества насекомых встречаются среди муравьев , термитов , пчел и ос . Хотя эти насекомые технически классифицируются как эусоциальные насекомые, их обычно называют просто социальными насекомыми. В этой схеме классификации другие неэусоциальные, стадные виды насекомых называются пресоциальными , субсоциальными , квазисоциальными или каким-то другим образом, что имеет неудачное последствие, предполагающее, что они не совсем социальные. Тем не менее, значительное количество видов насекомых, которые не обладают определяющими критериями эусоциальности, по любому другому стандарту классификации явно являются социальными, и именно в этом смысле термина, используемом зоологами в целом, личиночные скопления моли , бабочек и пилильщиков считаются социальными насекомыми.

Братские сообщества гусениц демонстрируют коллективное поведение, которое варьируется от простых взаимодействий до более сложных форм сотрудничества.

Социальные гусеницы демонстрируют три основных модели добычи пищи . Фуражиры, ограниченные участками, получают всю пищу, необходимую во время социальной фазы развития их личинки, из листьев, находящихся на одном смежном участке или на нескольких таких близко расположенных участках. Арена добычи пищи, как правило, четко обозначена защитной шелковой оболочкой или листьями, связанными вместе. На больших деревьях участки обычно состоят из листьев, находящихся на части ветки, на всей ветке или на нескольких близко расположенных ветвях. Но на небольших деревьях и травянистых растениях весь хозяин в конечном итоге может быть окутан. Хотя не было никаких исследований для определения доли социальных гусениц, которые демонстрируют каждую из этих моделей добычи пищи, ограниченная участками добыча пищи, вероятно, является наиболее распространенной и также наименее сложной. Хорошо известными примерами ограниченных участками фуражиров являются гусеница Euonymus , Yponomeuta cagnagella и уродливая гнездовая гусеница, Archips cerasivoranus . Луговая бабочка Hyphantria cunea на начальных стадиях своего развития питается ограниченным участком.

Кочевники-собиратели устанавливают только временные места отдыха и часто перемещаются с одного участка на другой. Гусеница лесного шатёра , Malacosoma disstria и гусеница колючего вяза , Nymphalis antiopa, являются кочевниками-собирателями.

Собиратели центрального места строят постоянное или полупостоянное убежище, из которого они совершают периодические набеги на отдаленные места в поисках пищи. Между периодами кормления гусеницы отдыхают в убежище. Наиболее известные из общественных гусениц, которые являются собирателями центрального места, включают гусениц-палаток, отличных от M. disstria , и процессионных гусениц Европы ( Thaumetopoea ) и Австралии ( Ochrogaster ), а также гусениц Madrone из Мексики. ^[1]

Наиболее сложной формой кооперативного поиска пищи, демонстрируемой гусеницами, является рекрутинговая коммуникация, при которой гусеницы рекрутируют братьев и сестер на свои тропы и к своим пищевым находкам, помечая тропы феромонами, во многом подобно муравьям и термитам. Наиболее сложные примеры рекрутинговой коммуникации были описаны у гусениц-палаток ( Malacosoma ). Например, гусеницы-палатки восточные ( M. americanum ) используют основанную на тропах систему избирательной рекрутинговой коммуникации, которая позволяет колониям использовать наиболее прибыльные места кормления.

Агрегация позволяет гусеницам коллективно защищать себя от атак хищников и паразитоидов. Такая защита может быть пассивной или активной. Пассивные режимы коллективной защиты включают эффекты разбавления, поскольку математическая вероятность того, что любая особь будет случайно выбрана хищником, уменьшается с размером группы . Особи также получают защиту от хищников, окружая себя другими.

Убежища, совместно построенные гусеницами, играют важную роль в защите от хищников. Жесткая шелковая оболочка гнезда, образованного колонией гусениц E. socialis, практически неуязвима как для птиц, так и для беспозвоночных хищников. Как и многие другие строители убежищ, гусеницы-резиденты выходят из гнезда только под покровом темноты, когда птицы и хищные осы неактивны. Убежища из связанных листьев и более свободно сплетенные убежища гусениц-палаток и лугового мотылька Hyphantria cunea не могут полностью исключить хищников, но все они, вероятно, будут отпугивать их в какой-то степени, предоставляя резидентам большую защиту, чем они могли бы получить, отдыхая на открытом воздухе.

Обычно считается, что апосематическая окраска наиболее эффективна для отпугивания хищников, когда насекомые собираются вместе. Действительно, наиболее распространенным способом активной защиты среди социальных гусениц является апосематическая демонстрация, часто сочетающаяся с синхронным подъемом тела, взмахами и «массовым» отрыгиванием токсичных или неприятных на вкус химикатов. Исследования показывают, что ^{[ требуется ссылка ]} распространение тревоги через колонии социальных гусениц в значительной степени опосредовано тактильными и, возможно, визуальными сигналами. Гусеницы могут улавливать воздушные звуки, создаваемые хлопаньем крыльев летающих ос и мух, и реагировать быстрыми рывковыми движениями. Вибрационные сигналы, создаваемые возбужденными гусеницами и распространяемые общественной сетью, кажутся наиболее вероятным средством оповещения колонии об опасности.

Выдающимися прядильщиками шелка являются гусеницы чешуекрылых . Гусеницы плетут шелк в большом количестве и по сравнению с другими неэусоциальными насекомыми строят из этого материала большие и относительно сложные конструкции. Более того, они являются единственными насекомыми за пределами перепончатокрылых и изопертерных, которые демонстрируют истинное коллективное строительное поведение, включающее синхронизацию деятельности в масштабах всей колонии и периодическое расширение убежищ. Некоторые общественные гусеницы, такие как Brassolis isthmia и Archips cervasivoranus, используют шелк, чтобы затягивать листья своих растений-хозяев в плотно связанные убежища, в которых они отдыхают между походами за пищей. Но самые впечатляющие конструкции, которые гусеницы строят коллективно, такие как замечательная bolsa общественной белянки Eucheira socialis и палатки гусениц лазокампид, сделаны исключительно из шелка. Общественные убежища гусениц многофункциональны, служат для облегчения купания и терморегуляции, линьки и защиты от хищников. Они также могут служить коммуникационными центрами, где голодные гусеницы привлекаются к поиску пищи. Мало что известно о поведенческих механизмах, которые приводят к появлению архитектурно отличных, коллективно построенных убежищ гусениц.

В отличие от сложных структур свободной формы эусоциальных насекомых, окончательная форма, которую принимают гнезда гусениц, в немалой степени определяется экзогенными факторами. В то время как колонии могут активно выбирать места до строительства убежища или покидать место, которое оказывается неподходящим после начала процесса строительства убежища, все коллективно построенные убежища гусениц формируются либо путем стягивания частей растений, либо путем прядения шелка вокруг каркаса из ветвей и листьев. Исследования показывают, что тонкие различия во внутренних свойствах шелка гусениц или способе его прядения могут быть более важными, чем явные различия в двигательных моделях личинок, при учете межвидовых различий в форме паутинного гнезда.

Многие социальные гусеницы являются гелиотермами, то есть они повышают свою температуру, греясь на солнце. Такое поведение грения заметно усиливается в присутствии братьев и сестер. Гусеницы, которые питаются в то время года, когда температура воздуха низкая, особенно вероятно, получат выгоду от совместного грения. Весенние питающиеся личинки нимфалидной бабочки Euphydryas aurinia , вида, не строящего укрытия, греются «массой» на открытом воздухе, плотно прижимая свои тела друг к другу, чтобы минимизировать конвективные потери тепла. При высоком уровне солнечной радиации в холодные дни стадность и темнота их кутикулы позволяют личинкам получать избытки температуры (T _тела − T _{окружающей среды} ) до 30 °C. Строительство укрытий, которые удерживают тепло солнца, позволяет социальным видам получить еще больший контроль над температурой своего тела. Обширные убежища гусениц-коконопрядов ( Malacosoma ) обеспечивают достаточно большую поверхность, чтобы колония могла греться «всем миром», а гусеницы ориентируют свои гнезда так, чтобы в полной мере использовать солнце.

Шелковые стенки структур достаточно плотные, чтобы служить барьерами для конвективной потери тепла, что позволяет им функционировать как миниатюрные теплицы. Когда палатки M. americanum защищены от солнца, гусеницы не могут повысить температуру своего тела выше прохладной температуры окружающей среды, которая преобладает весной, и они не растут. Когда палатки подвергаются воздействию солнечного света, их слоистая структура создает термически неоднородную микросреду обитания, в которой гусеницы могут терморегулироваться, перемещаясь из отсека в отсек. Кроме того, исследования показывают, что гусеницы, греющиеся бок о бок группами на поверхности палатки, способны достигать значительно более высоких температур тела из-за эффектов пограничного слоя и конвективного экранирования, чем одиночные гусеницы, греющиеся на открытом воздухе на близлежащих ветках. Такое поведение демонстрируют стадные гусеницы Eriogaster lanestris , малой яйцекладущей моли.

При отсутствии источника лучистого тепла температура тела объединенных социальных гусениц может быть на несколько градусов Цельсия выше температуры окружающей среды. Это явление было впервые описано в 1938 году у гусениц Vanessa . Впоследствии другие исследования показали, что убежище сосновой процессионной гусеницы Thaumetopoea pityocampa поднималось на 2–3 °C, когда его занимали гусеницы, и охлаждалось, когда они покидали сооружение, чтобы поесть. Исследования социальных гусениц E. lanestris показали, что внутренняя температура гнезда превышает температуру окружающей среды на целых 6,7 °C, хотя средний прирост температуры на 2–3 °C соответствовал показателям, зарегистрированным для других видов. Эти тепловые приросты, зарегистрированные для этих видов, по-видимому, объясняются улавливанием метаболического тепла, вырабатываемого гусеницами при переработке пищи.

Гусеницы прядут обильное количество шелка, перемещаясь по ветвям растений-хозяев. Шелк некоторых видов содержит феромон, который направляет движение колонии, перемещаясь с места на место. У других видов феромон следа выделяется независимо от шелка. В любом случае, основная функция шелка, по-видимому, заключается в повышении устойчивости, когда гусеницы перемещаются по гладким поверхностям растения-хозяина

• Коста, Дж. Т. и Н. Э. Пирс. 1997. Социальная эволюция чешуекрылых: экологический контекст и коммуникация в личиночных сообществах. В JC Choe и BJ Crespi (ред.) Эволюция социального поведения насекомых и паукообразных. Cambridge University Press, Кембридж, 407-422.
• Коста, Дж. Т. 1997. Гусеницы как общественные насекомые. Amer. Scientist 85: 150-159.
• Фицджеральд, ТД и Дж. Т. Коста. 1999. Коллективное поведение социальных гусениц. В C. Detrain, JL Deneubourg и JM Pasteels (ред.) Обработка информации социальными насекомыми. Birkhauser Verlag, Базель, 379-400.
• Фицджеральд, ТД 1993. Социальные гусеницы. В NE Stamp и TM Casey (ред.) Гусеницы: экологические и эволюционные ограничения на добычу пищи. Chapman and Hall, Нью-Йорк, 372-403.
• Фицджеральд, ТД 1995. Гусеницы в палатках. Издательство Корнеллского университета.
• Фицджеральд, ТД и СЦ Петерсон. 1988. Совместная добыча пищи и коммуникация у социальных гусениц. Bioscience 38: 20-25.
• Руф, К. и К. Фидлер. 2000. Тепловые поступления за счет коллективного метаболического производства тепла у социальных гусениц Eriogaster lanestris. Naturwissenschaften 87: 193-196.

• http://web.cortland.edu/fitzgerald/index.html