Эриогастер ланестрис

Маленький яйцеклад
Личинка
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомые
Заказ:	Чешуекрылые
Семья:	Коконопряды
Род:	Эриогастер
Разновидность:	E. ланестрис
Биномиальное имя
Эриогастер ланестрис ( Линней , 1758 )

Eriogaster lanestris , широко известный как малый яйцеед , является молью семейства Lasiocampidae , которая встречается по всей Палеарктике . В отличие от многих других членов Lasiocampidae, малый яйцеед является социальным насекомым. Исторически считалось, что только эусоциальные насекомые, такие как муравьи, пчелы и термиты, демонстрируют сложную социальную организацию и системы коммуникации. Однако исследования, проведенные с конца 20-го века, показали, что E. lanestris , среди ряда других филогенетически связанных видов моли и бабочек, также демонстрирует социальное поведение. Личинки проводят почти все свое развитие в колониях примерно из 200 особей, и эта групповая социальная структура дает ряд преимуществ, от терморегуляции до повышения успеха в поиске пищи. ^[1]

Популяция яйцекладущих мух сокращается с 1970-х годов. Такие методы озеленения, как стрижка живых изгородей и интенсивное скашивание, разрушают среду обитания и повреждают коконы во время окукливания, что приводит к разбросанности популяций и увеличению их редкости. ^[2]

Размах крыльев у маленьких молей-яйцеедов составляет 30–40 миллиметров, а самки обычно крупнее самцов. Взрослые особи самцов и самок имеют серо-коричневую или красноватую окраску с белыми пятнами на верхних крыльях, однако самцы, как правило, имеют более темную, серую окраску, чем самки. Кроме того, усики самцов двугребенчатые или похожи на перья. ^[3] У обоих полов на теле есть щетинки , но у самок есть дополнительный сероватый пучок волос в основании брюшной области. ^[2] Личинки черные и волосатые, на поздних личиночных стадиях приобретают красную окраску. Они могут достигать длины около 50 мм и часто имеют желтую окраску по бокам тела в течение всего развития. ^{[1] [3]}

• 
  Взрослая самка
• 
  Взрослый самец
• 
  Личинки

E. lanestris встречается в разбросанных, неоднородных популяциях по всему палеарктическому региону, большая часть его документации приходится на Англию , Ирландию и Уэльс . Из-за его предпочтения теплой, сухой погоды малый яйцеед имеет более ограниченный ареал, так как он не может нормально функционировать в холодных условиях северной палеарктики. Моль активна только с весны до середины лета в умеренном регионе Великобритании и Ирландии. ^[4]

Личиночные колонии, кладки яиц и коконы можно найти на небольших деревьях, кустах и ​​живых изгородях . Растениями-хозяевами малого яйцеклада являются терн ( Prunus spinosa ), боярышник ( Crataegus ) и береза ​​( Betula pendula ). E. lanestris предпочитает эти растения из-за их разветвленной и ветковидной структуры, подходящей для откладки яиц и строительства личиночной палатки (см. ниже), а также из-за предлагаемых ими пищевых ресурсов. Эти виды обычно высаживают в живых изгородях вдоль дорог или вокруг жилых или сельскохозяйственных угодий. ^[4]

Малый яйцеед питается только во время личиночных стадий развития, потребляя листья терновника, боярышника и березы. Из-за высокого содержания воды и азота молодые листья, а не более зрелые, предпочитаются гусеницами . Гусеницы вылупляются примерно во время появления листьев, чтобы максимизировать питание, пока листья еще молодые и питательные. ^[5] Малый яйцеед является центральным фуражиром, то есть он возвращается в одно и то же место гнездования после каждого похода за пищей. Это позволяет колониям личинок E. lanestris сообщать, где находятся лучшие места кормления. Однако по мере развития колоний ближайшие пищевые ресурсы становятся слишком зрелыми или истощаются, поэтому гусеницы должны уходить все дальше и дальше от своего центрального места, чтобы питаться. ^[6]

E. lanestris — высоко социальное насекомое, особенно на личиночных стадиях. Поэтому личинки яйцекладок относятся к категории стадных гусениц. ^[6] Жизнь в больших группах может сделать личиночные колонии более заметными для визуально ориентированных хищников, однако эта социальная структура также позволила маленьким яйцекладкам развить ряд выгодных форм поведения.

Одним из преимуществ группового поведения, обнаруженного у E. lanestris , является повышенная эффективность добычи пищи, которую они достигают, собирая пищу вместе большой группой. Колонии гусениц питаются несколько раз в день, покидая свою палатку как группа в поисках пищи. Точный механизм, с помощью которого личинки определяют время кормления, неизвестен, но, вероятно, он связан со способностью шелковой палатки передавать вибрации по всей структуре. Когда гусеницы мобилизуются, чтобы покинуть палатку, другие предупреждаются вибрациями о том, что пора кормиться, что облегчает движение всей колонии, позволяя осуществлять синхронную добычу пищи. ^[7] В отличие от многих ночных фуражиров, E. lanestris питается как днем, так и ночью, поэтому во время дневных вылазок за пищей она рискует быть обнаруженной визуально ориентированными хищниками. Однако, покидая безопасность палатки скопом, а не поодиночке, гусеницы способны минимизировать свой индивидуальный риск нападения хищников и сотрудничать, чтобы найти и достичь лучших мест кормления. ^[4]

Стратегия добычи пищи E. lanestris в центральном месте, при которой они покидают и возвращаются на одно и то же место во время каждой вылазки за пищей, позволяет гусеницам сообщать о лучших близлежащих источниках пищи, превращая свое гнездо в информационный центр. Гусеницы оставляют шелковую дорожку, когда выходят за пределы палатки, создавая сеть троп, которые ведут обратно к их домашней базе. Личинки могут различать новые и старые тропы, предпочитая более новые тропы, которые ведут к более урожайным местам кормления. Во время синхронной схватки за пищу личинки, которые сначала не смогли найти пищу, возвращаются в палатку и подбирают новые тропы, которые были отмечены успешным кормильцем. Помимо указания лучших мест кормления, шелковые тропы позволяют гусеницам лучше захватывать субстрат, по которому они перемещаются, что еще больше повышает эффективность и успех добычи пищи. ^[8]

Еще одним преимуществом, предоставляемым социальностью малого яйцеклада, является его улучшенная способность контролировать температуру своего непосредственного окружения или терморегуляцию. E. lanestris является экзотермическим организмом, что означает, что он полагается на свое окружение для регулирования температуры своего тела. Гусеницы должны поддерживать адекватную температуру тела, чтобы двигаться, метаболизировать и правильно развиваться. Оптимальный температурный диапазон гусениц составляет 30–35 °C, и когда они вылупляются ранней весной, температура окружающей среды обычно ниже этого порога. Небольшие отдельные гусеницы обладают низкой способностью захватывать и удерживать тепло, однако, когда 200 особей объединяются вместе, их эффективная масса значительно увеличивается, что позволяет им коллективно удерживать больше тепла. Многослойная структура палатки служит для дополнительной изоляции гусениц во внутренних камерах. В солнечные дни, когда температура воздуха может быть ниже идеальной, гусеницы собираются на внешних поверхностях палатки под прямыми солнечными лучами. Их черные, пушистые тела поглощают излучение, а их группировка служит для более эффективного предотвращения потери тепла. Кроме того, когда гусеницы возвращаются в палатку после кормления, они вступают в фазу отдыха и пищеварения. Их метаболизм генерирует тепловую энергию, которая может повысить внутреннюю температуру палатки до 3 °C. Когда гусеницы переходят в более поздние личиночные стадии, сезонные температуры могут стать слишком высокими, поэтому гусеницы часто находятся на затененной стороне своей палатки, вдали от прямого солнца. ^[5]

Самки моли откладывают около 325 яиц на веточки и небольшие веточки растения-хозяина. Каждая партия яиц покрывает площадь около 4 см. ^[3] Все яйца вылупляются в течение нескольких дней, за исключением относительно небольшой доли массы яиц, что дает личиночную колонию, в среднем насчитывающую 200 особей. ^[9]

Личинки созревают через пять стадий, называемых возрастами , в течение шести-семи недель. На ранних стадиях развития личинки (возрасты 1–3) маленькие и черного цвета, а на поздних стадиях развития (возрасты 4–5) у личинок появляются крапивные волоски и они приобретают красную окраску. На пятой стадии личинки теряют многие из своих социальных поведенческих особенностей, и колонии распадаются, поскольку особи готовятся к окукливанию. ^[9]

Яйца E. lanestris вылупляются в апреле и мае, и после их появления гусеницы немедленно строят палатки из шелка на месте своего вылупления или поблизости на том же кусте. Они живут в этих палатках колониями примерно из 200 своих полных братьев и сестер во время своего развития. Они постоянно ремонтируют и расширяют одну и ту же структуру на протяжении всего личиночного развития. Палатка состоит из слоев шелковых волокон, которые образуют воздушные карманы, которые служат для изоляции гнезда и обеспечивают места отдыха для гусениц внутри. Конструкции палаток сильно повреждаются сильными дождями, которые заставляют их шелковые слои слипаться, удаляя воздушные карманы. Высушенный шелк также становится хрупким и ломким, что делает его подверженным разрывам и поломкам. Кроме того, палатки маленьких яйцекладущих гусениц ярко-белые и плохо скрыты, поэтому их легко обнаружить и повредить хищникам, таким как птицы. Поддержание целостности палатки имеет важное значение для выживания личиночных колоний, и они не покидают палатку до самого момента окукливания. ^[10]

Окукливание происходит в начале июля. Гусеницы образуют твердые, коричневые, округлые коконы, которые обычно находятся в низкой, густой растительности живых изгородей и кустарников, а также в траве и кустарниках. Куколки зимуют в своих коконах и обычно вылупляются следующей весной, однако известно, что они остаются в окукливаниях в течение нескольких лет, когда условия далеки от идеальных. ^[2]

Взрослые моли появляются из коконов в марте и начале апреля. Взрослые особи живут около недели, в течение которой они спариваются. Моли E. lanestris не питаются во взрослом состоянии, поэтому им приходится полагаться на личиночное питание для выживания и размножения на заключительном этапе жизни. ^[4] Когда самки откладывают яйца на ветки своих растений-хозяев, они выделяют защитный слой из жидкостей и волосков анального пучка, который затвердевает в твердую оболочку. ^[3] Мало что известно о брачном поведении маленьких молей-яйцеедов, однако брачное поведение близкородственных молей, таких как моли-палатки рода Malacosoma , было изучено. У этих других молей-палаток, а также, вероятно, у E. lanestris , самцы достигают половой зрелости быстрее, чем самки. Моль спаривается, соединяя концы и смотря в противоположные стороны. ^[11]

E. lanestris является добычей различных организмов на протяжении всего своего развития. На ранних личиночных стадиях гусеницы в основном подвергаются нападению пауков, муравьев, жуков и других насекомых. По мере роста они становятся более привлекательными для более крупных позвоночных. Птицы охотятся на взрослых молей, а также известны случаи нападения на палатки, в которых живут и развиваются личиночные колонии, что приводит к серьезным структурным повреждениям. Полевые исследования выявили низкие показатели паразитизма среди мелких яйцекладок. ^[9]

На стадии личинки E. lanestris проявляет ряд характеристик в своем поведении, а также в своей анатомии, которые обеспечивают им защиту от хищников. Эти механизмы защиты от хищников включают синхронное поведение личинок в поисках пищи, что снижает индивидуальный риск нападения хищников, когда они покидают безопасную палатку. Путешествуя большими группами, отдельные гусеницы становятся более трудноразличимыми для хищников. Кроме того, развитие красной окраски и щетинок, содержащих химический раздражитель, на поздних стадиях развития обеспечивает дополнительную защиту от нападения хищников. Красная окраска служит предупреждающим знаком для птиц и других визуальных хищников, а вызывающие сыпь щетинки выполняют функцию отпугивания хищников при контакте. ^{[12] [6]}

Маленький яйцеклетка покрыта щетинками, которые могут вызывать дерматит у людей при контакте. Эти крошечные волоски имеют трубчатую структуру, которая внедряется в открытую кожу, вызывая химический раздражитель. Реакции различаются по степени тяжести, но обычно проявляются в виде зудящей сыпи, которая распространяется от места контакта и может образовывать красные шишки и папулы. Сыпь обычно проходит примерно через неделю.

Случаи дерматита, связанного с небольшими яйцами, были результатом прямого контакта с гусеницами, а также косвенного воздействия щетинок. Взрослые особи моли имеют меньше щетинок на своих телах и, следовательно, представляют меньший риск дерматологической реакции для людей. ^[12]

E. lanestris часто встречается на фруктовых деревьях, включая яблони, груши, терносливы и сливы. Заражение этих культурных деревьев обычно не приводит к повреждению плодов, которые они производят, однако личинки могут нанести значительный ущерб листьям деревьев, что приводит к значительной дефолиации. В целом, E. lanestris занимает эти деревья меньше, чем другие растения-хозяева, и не считается вредителем большой важности. ^[3]

С 1970-х годов популяция малого яйцеклада сокращается в его родной среде обитания в Великобритании, Уэльсе и Ирландии. Когда-то многочисленная, сейчас популяция существует в разбросанных колониях по всему ареалу. В Великобритании малый яйцеклад считается малочисленным в национальном масштабе . Сокращение численности моли объясняется в основном обрезкой живых изгородей и интенсивным скашиванием обочин дорог, которые напрямую наносят вред насекомому или уничтожают его растения-хозяева. ^[2]