Силлагиниды Временной диапазон: от эоцена до недавнего времени | |
---|---|
![]() | |
Силлаго японское | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Актиноптеригии |
Заказ: | Акантуриформы |
Семья: | Силлагиниды Ричардсон , 1846 |
Тип рода | |
Силлаго Кювье , 1817 | |
Генера | |
Sillaginodes |
Sillaginidae , обычно известные как мерланги , мерланги , силлагиниды , песчаные бурильщики и песчаные корюшки , являются семейством бентосных прибрежных морских рыб, исторически классифицированных в отряде Perciformes , хотя 5 - е издание Fishes of the World помещает семейство в Spariformes . [1] Мерланги населяют обширный регион, охватывающий большую часть Индо-Тихоокеанского региона , от западного побережья Африки на восток до Японии и на юг до Австралии . Семейство состоит всего из пяти родов и 35 видов , из которых ряд сомнителен, при этом последняя крупная ревизия семейства в 1992 году не смогла подтвердить действительность ряда видов. Это удлиненные, слегка сжатые рыбы, часто светло-коричневого или серебристого цвета, с различными отметинами и узорами на верхней части тела. Семейство Sillaginidae не имеет родственных связей с рядом рыб, обычно называемых « хек » в Северном полушарии , включая рыбу, изначально называвшуюся хек, Merlangius merlangus .
Мерланги — это в основном прибрежные рыбы, которые населяют песчаные, илистые и илистые субстраты как в среде с низкой, так и высокой энергией, начиная от защищенных приливных отмелей и эстуариев до зон прибоя . Несколько видов в основном живут вдали от берега на глубоких песчаных отмелях и рифах , хотя личинки и ювенильные фазы большинства видов возвращаются в прибрежные районы, где они проводят первые несколько лет своей жизни. Мерланги — это бентосные плотоядные животные , которые охотятся преимущественно на полихет , различных ракообразных , моллюсков и в меньшей степени на иглокожих и рыб, питаясь путем обнаружения вибраций, издаваемых их добычей.
Семейство имеет большое значение для рыболовства по всему Индо-Тихоокеанскому региону, при этом такие виды, как северный мерланг , японский мерланг и мерланг короля Георга , составляют основу крупных промыслов по всему ареалу. Многие виды также имеют большое значение для небольших рыболовных хозяйств, в то время как другие являются не более чем случайным приловом . Мерлангов ловят несколькими способами, включая траление , неводы и закидные сети . В Австралии и Японии, в частности, члены семейства часто пользуются большим спросом у рыболовов-любителей , которые также ищут рыбу из-за ее ценного мяса.
Первым видом силлагинид, который был научно описан, был Sillago sihama , Петером Форссколем в 1775 году, который первоначально отнес вид к роду хладоголовок, Atherina . [2] Только в 1817 году типовой род Sillago был создан Жоржем Кювье на основе его недавно описанного вида Sillago acuta , который позже был признан младшим синонимом S. sihama и впоследствии отброшен. Кювье продолжил описывать виды силлагинид, опубликовав свою ихтиологическую работу Histoire Naturelle des Poissons совместно с Ахиллом Валансьеном в 1829 году, также выделив в этой работе род Sillaginodes . [2] Вид Cheilodipterus panijus был назван в 1822 году Фрэнсисом Бьюкененом-Гамильтоном и впоследствии был повторно исследован Теодором Гиллом в 1861 году, что привело к созданию монотипного рода Sillaginopsis . Джон Ричардсон был первым, кто предложил отнести Sillago , единственный тогда признанный род силлагинид, к их собственному таксономическому семейству «Sillaginidae» (используемому взаимозаменяемо с «Sillaginoidae») на заседании Британской ассоциации содействия развитию науки . [3] Однако существовало много различных мнений о взаимоотношениях «силлагиноидов», что привело к тому, что натуралисты того времени постоянно пересматривали положение пяти родов, помещая их в ряд семейств. Первым обзором рыб семейства силлагинид стала работа Гилла 1861 года «Обзор силлагиноид», в которой название «Sillaginidae» было популяризировано и расширено за счет включения в него Sillaginodes и Sillaginopsis [4] , однако споры о местоположении семейства оставались спорными. [5]
В годы после публикации статьи Гилла было сообщено и научно описано более 30 «новых» видов силлагинид, многие из которых были синонимами ранее описанных видов, со сходством между видами, а также незначительными географическими вариациями, сбивающими с толку таксономистов . [6] В 1985 году Роланд Маккей из Музея Квинсленда опубликовал всесторонний обзор семейства, чтобы разрешить эти отношения, хотя ряд видов все еще числятся как сомнительные, поскольку Маккей не смог найти голотипы. Наряду с обзором ранее описанных видов, Маккей описал еще семь видов, некоторые из которых он описал как подвиды . [5] После этой статьи 1985 года появились дополнительные образцы , доказывающие, что все подвиды, которые он идентифицировал, были отдельными видами. В 1992 году Маккей опубликовал синопсис силлагинид для ФАО , в котором он повысил эти подвиды до статуса полноценных видов. [6]
Название «Sillaginidae» произошло от слова Cuvier's Sillago , которое, в свою очередь, получило свое название от местности в Австралии, [7] возможно, рифа Силлаго у побережья Квинсленда. [8] Термин «sillago» произошел от греческого слова syllego , что означает «встречаться». [9]
Ниже приведен полный список 35 известных существующих видов силлагинид, при этом ряд видов все еще находится под вопросом из-за потери образца голотипа . Эта классификация следует Fishbase , которая сама основана на последней ревизии семейства Маккеем. [9]
Ряд силлагинид были идентифицированы по палеонтологической летописи , причем нижний эоцен ознаменовал первое появление семейства. Считается, что семейство эволюционировало в море Тетис в центральной Австралии, прежде чем колонизировало южную Австралию в верхнем эоцене после того, как морской пролив прорвался к югу от Тасмании. [6] В олигоцене семейство распространилось на север и юг, заняв гораздо более обширный ареал, чем их нынешнее индо-тихоокеанское распространение. Ископаемые остатки предполагают, что силлагиниды распространялись на север до Польши и Германии , и на юг до Новой Зеландии , [12] найдены в мелководных осадочных отложениях вместе с другими видами современных родов. [13]
Было найдено по крайней мере восемь ископаемых видов силлагинид, все из которых, как полагают, принадлежат к роду Sillago на основе единственных найденных останков, отолитов . Только один вид современных силлагинид, Sillago maculata , был найден в ископаемой летописи, и это было в очень недавних плейстоценовых отложениях . [14]
| |||||||||||||||||||||
Филогения Sillaginidae, иллюстрирующая три подрода Sillago , предложенные Маккеем. [5] |
Отношения силлагинид плохо изучены, с очень схожими морфологическими характеристиками и отсутствием генетических исследований, что ограничивает возможность проведения кладистического анализа семейства. Поскольку ископаемые силлагиниды основаны на сравнении ископаемых отолитов, без каких-либо других типов останков, найденных до сих пор, это также препятствует реконструкции эволюции семейства через ископаемые виды. Хотя положение силлагинид в отряде окунеобразных считалось твердо установленным из-за ряда синапоморфий, общих с другими членами этого отряда, для семейства не было установлено никакой сестринской группы . [18] 5-е издание Fishes of the World поместило силлагинид в отряд Spariformes [1], но другие исследователи классифицировали семейство как incertae sedis в серии Eupercaria . [19] Считается, что текущий таксономический статус семейства представляет собой базовую картину филогении группы , при этом Маккей далее разделил род Sillago на три подрода на основе общих морфологических признаков плавательного пузыря. Роды Sillaginodes и Sillaginopsis имеют наиболее плезиоморфные характеристики; они монотипичны и отличаются от Sillago . Sillago далее делится на три подрода, основанных в первую очередь на морфологии плавательного пузыря: Sillago , Parasillago и Sillaginopodys , которые также представляют эволюционные отношения. [6] Хотя генетические исследования семейства не проводились, они использовались для установления отношений между тем, что считалось различными подвидами мерланга, S. bassensis и S. flindersi . [20] Кроме того, морфологические данные свидетельствуют о том, что ряд австралийских видов совсем недавно разошлись во время последнего ледникового максимума , что привело к образованию сухопутных мостов , изолирующих популяции рыб. Два вышеупомянутых вида путассу, S. maculata и S. burrus , а также S. ciliata и S. analis, считаются продуктами такого процесса, хотя только путассу имеет что-либо, кроме схожей морфологии, как доказательство этого процесса. [5]
Sillaginidae — это рыбы среднего размера, которые вырастают в среднем до 20 см и около 100 г, [21] хотя самый крупный представитель семейства, мерланг короля Георга, как известно, достигает 72 см и 4,8 кг веса . Форма тела и расположение плавников семейства очень похожи на большинство членов отряда Perciformes. [22] Их тела удлиненные, слегка сжатые, с головой, которая сужается к конечному рту . Рот имеет полосу щеткообразных зубов, клыки присутствуют только в верхней челюсти Sillaginopsis . Краниальная сенсорная система семейства хорошо развита сверху и сбоку, при этом нижняя челюсть имеет пару небольших пор, за которыми находится срединная ямка, содержащая пору с каждой стороны. С каждой стороны удлиненной головы жаберная крышка имеет короткий острый шип. У них есть два настоящих спинных плавника ; передний поддерживается 10–13 шипами , в то время как длинный задний поддерживается одним ведущим шипом, за которым следуют 16–27 мягких лучей. Анальный плавник похож на второй спинной плавник, имея два маленьких тонких шипа, за которыми следуют 14–26 мягких лучей. [ 22] Их тела покрыты ктеноидной чешуей , за исключением щеки , которая может иметь циклоидную или ктеноидную чешую. Существует большое разнообразие в количестве чешуек боковой линии, от 50 до 141. [18] Плавательный пузырь у Sillaginidae либо отсутствует, либо слабо развит, либо очень сложен с передними и боковыми расширениями, которые хорошо выступают в хвостовую область. Уникальный протоковидный отросток присутствует от вентральной поверхности плавательного пузыря до непосредственно перед урогенитальным отверстием у большинства видов. Наличие и морфология плавательного пузыря каждого вида часто является их основным диагностическим признаком, при этом три предложенных Маккеем подрода основаны только на морфологии плавательного пузыря. [5] Силлагиниды имеют лишь небольшой диапазон окраски тела , и часто единственными цветовыми характеристиками, по которым можно идентифицировать виды, являются расположение пятен и полос на верхней части тела. Большинство представителей семейства имеют бледно-коричневый - кремово-белый цвет, в то время как несколько видов полностью серебристые. Нижняя часть рыб обычно светлее верхней стороны, а плавники варьируются от желтого до прозрачного , часто отмечены полосами и пятнами. [5]
Силлагиниды распространены по всему Индо-Тихоокеанскому региону, от западного побережья Африки до Японии и Тайваня на востоке, а также занимают ряд небольших островов, включая Новую Каледонию в Тихом океане . [18] Хотя они имеют довольно широкое распространение, самая высокая плотность видов наблюдается вдоль побережий Индии , Китая , Тайваня, Юго-Восточной Азии , Индонезийского архипелага и северной Австралии . [6] Один вид силлагинид, Sillago sihama , был объявлен инвазивным видом в Средиземноморье , пройдя через Суэцкий канал из Красного моря с 1977 года как часть лессепсийской миграции , становясь широко распространенным. [23]
Силлагиниды — это в основном прибрежные морские рыбы, населяющие участки прибрежных вод, хотя несколько видов перемещаются от берега во взрослом состоянии к глубоким песчаным отмелям или рифам до максимальной известной глубины 180 м. [24] Все виды в основном занимают песчаные , илистые или илистые субстраты, часто используя морскую траву или риф в качестве укрытия. Они обычно населяют приливные отмели, пляжные зоны, изломанные дна и большие площади однородного субстрата. Хотя семейство является морским, многие виды населяют эстуарные среды, а некоторые, такие как Sillaginopsis panijus, также встречаются в верхних течениях эстуария. [25] Каждый вид часто занимает определенную нишу , чтобы избежать конкуренции с соседними силлагинидами, часто населяя определенный тип субстрата, глубину или используя зоны прибоя и эстуарии. [26] Молодь часто демонстрирует отчетливые изменения в предпочтениях в среде обитания по мере взросления, часто перемещаясь в более глубокие воды. [24] Известно, что ни один из представителей этого семейства не совершает миграционных перемещений, и было показано, что они являются относительно слабыми пловцами, полагаясь на течения для рассеивания молоди.
Корюшка-путтассу — бентосный хищник , и все виды, рационы которых были изучены, демонстрируют схожие предпочтения в добыче. Корюшка-путтассу имеет хорошо развитую хемосенсорную систему по сравнению со многими другими костистыми рыбами, с высокой плотностью вкусовых рецепторов на внешнем кончике рыла. Турбулентность и мутность окружающей среды, по-видимому, определяют, насколько хорошо развиты сенсорные системы у особи. [27] Исследования, проведенные в водах Таиланда , Филиппин и Австралии, показали, что полихеты , различные ракообразные, моллюски и, в меньшей степени, иглокожие и рыбы являются преобладающими объектами добычи этого семейства. [28] [29] [30] Обычно вылавливаемые ракообразные включают десятиногих , веслоногих и равноногих раков , в то время как преобладающие вылавливаемые моллюски — различные виды двустворчатых моллюсков , особенно незащищенные сифонные фильтры, которые выступают из раковин. У всех изученных видов происходит некоторая форма изменения рациона по мере взросления рыб, часто связанная с перемещением в более глубокие воды и, таким образом, к новой потенциальной добыче. Молодь часто охотится на планктонную добычу, часто добывая мелких веслоногих рачков, изопод и других мелких ракообразных. [31] В то время как у многих видов есть смена ниши для снижения внутривидовой конкуренции , часто существует много видов силлагинид, населяющих географическую область. Там, где это происходит, часто существуют определенные различия в рационе между видами, часто связанные со специализацией ниши. [30] Отличительная форма тела силлагинид и расположение рта являются адаптацией к донному питанию, которое является преобладающим методом питания для всех видов мерлангов. Все более крупные мерланги питаются, используя свои выдвижные челюсти и трубчатые рты, чтобы всасывать различные типы добычи из-под, на или над океанским субстратом, [26] а также используя свой нос в качестве « плуга », чтобы рыть субстрат. [6] Существует множество доказательств того, что мерланги не полагаются на визуальные подсказки при кормлении, а вместо этого используют систему, основанную на вибрациях, издаваемых их добычей. [32]
Корюшка-путассу является основным звеном в пищевой цепи большинства систем и часто становится добычей различных водных и воздушных хищников . Их основными водными хищниками являются самые разные более крупные рыбы, включая как костистых , так и различных акул и скатов . [33] Сообщалось, что морские млекопитающие , включая тюленей [34] и дельфинов [35], использовали силлагинид в качестве основного источника пищи. Морские птицы также являются еще одним крупным хищником этого семейства, причем ныряющие виды, такие как бакланы, берут более старую рыбу в более глубоких водах, в то время как молодь рыбы на мелководье становится добычей околоводных птиц . [36] Силлагинид часто называют «песчаными бурильщиками» из-за их привычки зарываться в субстрат, чтобы избежать хищников, во многом так же, как они ищут пищу, зарываясь носом в субстрат. Эта защита используется даже против людей -рыбаков, которые часто бродят босиком, чтобы нащупать зарывшуюся рыбу. [6] Силлагиниды также являются хозяевами множества хорошо изученных внутренних и внешних паразитов , которые представлены группами Digenea , Monogenea и Myxosporea , Copepoda и Nematoda . [37] [38]
Силлагиниды — яйцекладущее , неохраняющее семейство, [9] виды которого, как правило, демонстрируют схожие репродуктивные модели друг с другом. Каждый вид достигает половой зрелости в немного разном возрасте, при этом каждый пол часто демонстрирует несоответствие во времени созревания. [24] [39] Каждый вид также нерестится в разное время года, и сезон нереста часто отличается внутри вида, как правило, в зависимости от широты ; особенность, не уникальная для силлагинид. [40] Близость к берегу нереста также различается между видами, поскольку каждый вид обычно не мигрирует к берегу, чтобы нереститься, даже если молоди требуется мелководье для защиты, вместо этого полагаясь на течения. [41] Плодовитость силлагинид различна, с нормальным диапазоном от 50 000 до 100 000. Икринки мелкие (от 0,6 до 0,8 мм), сферические и пелагические , вылупляются примерно через 20 дней после оплодотворения . [42] Личинки довольно похожи, и для их идентификации требуется опытный биолог , изучающий развитие . [43] Личинки и молодь находятся во власти океанских течений , поскольку они слишком слабые пловцы, чтобы активно искать береговые линии. Считается, что течения ответственны за распространение видов с материка на прибрежные острова , а также за нынешнее широкое распространение Sillago sihama . [37] У всех изученных видов молодь обитает на мелководье в защищенных заливах , эстуариях, приливных ручьях и лагунах , а также в открытых зонах прибоя, обычно над приливными отмелями и зарослями морской травы. По мере взросления рыбы обычно перемещаются в более глубокие воды, что приводит к изменению рациона. [30]
Силлагиниды являются одними из самых важных коммерческих рыб в Индо-Тихоокеанском регионе, и несколько видов составляют основную часть уловов мерлангов. Их высокая численность в сочетании с их высоко ценимым мясом являются причиной этого, а их прибрежная природа также сделала их популярными целями для любителей рыбалки в ряде стран. [6] В связи с чрезмерным выловом рыбы в некоторых районах устойчивая аквакультура позволила коммерческое выращивание ряда видов силлагинид, а также использование выращенной рыбы для пополнения истощенных эстуариев. По крайней мере, один вид, гангский мерланг, иногда использовался в аквариумах с солоноватой водой . [44]
Небольшое количество силлагинид имеет достаточно большую популяцию, чтобы позволить целой рыбной ловле быть основанной вокруг них, с мерлангом короля Георга, [22] северным мерлангом, японским мерлангом, [45] песчаным мерлангом и мерлангом. Не было никаких надежных оценок уловов для всего семейства, поскольку статистика уловов обычно включает только те виды, которые вылавливаются в больших количествах, но есть некоторые виды, которые составляют значительную часть прилова. Чтобы добавить эту проблему, многие из менее известных видов вылавливаются в рыболовстве для собственного пропитания и не регистрируются. Однако по оценкам ФАО очевидно , что семейство является одним из самых важных в Индо-Тихоокеанском регионе, имея предполагаемый улов в 22 718 тонн только в 1990 году. [6] В этом же отчете было показано, что тремя крупнейшими потребителями силлагинид были Филиппины, Западная Австралия и Таиланд соответственно. Записи также предполагают, что улов увеличился с 1983 года, когда он составлял 17 570 тонн, до последней оценки в 1990 году в 22 718 тонн. С тех пор такие оценки не проводились. Современные записи по Австралии показывают, что эта тенденция изменилась на противоположную, и весь улов в Австралии составил 4 372 тонны в 2006 году по сравнению с 6000 тоннами в 1990 году. [46] Статистика из других стран недоступна для такого сравнения.
Силлагиниды вылавливаются различными способами, при этом прибрежный улов в основном осуществляется с помощью неводов и закидных сетей. Из-за бдительного характера силлагиниды требуется умение подкрадываться достаточно тихо, чтобы иметь возможность поймать рыбу закидной сетью, при этом опытные рыбаки часто гребут на солнце к косяку и медленно дрейфуют на нем, прежде чем закинуть сеть. [6] В более глубоких водах коммерческие траулеры и ярусоловы вылавливают большую часть рыбы, при этом некоторое количество силлагинид попадает в креветочные тралы в качестве прилова. Рыба обычно продается свежей на местном рынке под разными названиями, причем во многих странах для различных силлагинид обычно используется «Ашуос». [9] По крайней мере один экспортный промысел существует в Австралии, где S. flindersi экспортируется в Таиланд, где рыба переупаковывается и отправляется в Японию в замороженном виде. [47]
В Австралии и Японии представители этого семейства пользуются большим спросом у рыболовов за их спортивные и пищевые качества, причем в некоторых районах рыболовы часто берут больше, чем коммерческие рыбаки. [48] Методы ловли всех силлагинид довольно схожи, при этом мелководные места обитания часто требуют легкой лески и тихих движений. Мерланги также популярны отчасти из-за своей доступности, приливные отмели вокруг пляжей, эстуариев и пристаней являются обычными местами обитания, где многие виды мерлангов ловятся без необходимости в лодке. [49] Приливные движения также влияют на улов, как и лунные фазы , заставляя мерлангов «клевать» при изменении прилива. Используемая снасть остается легкой, чтобы не пугать рыбу, и часто требует только простой установки, с крючком и легким грузилом, привязанным непосредственно к основной леске, как правило, эффективной. В более глубоких водах, где ловят с лодок или где сильное течение, используются более сложные оснастки, часто с крючками, привязанными к петлям-дропперам на поводке. [49] в Австралии некоторые рыбаки, специализирующиеся на ловле мерланга, которые охотятся на рыбу в прибое или на мелководье, используют красные бусины или трубки для привлечения рыбы, утверждая, что этот метод позволяет поймать больше рыбы. [50] В качестве приманки обычно используется что-либо из окружающей среды, на которую мерланг естественным образом охотится, с полихетами, двустворчатыми моллюсками, ракообразными, такими как креветки и крабы, головоногими моллюсками и мелкой рыбой, эффективными для большинства видов. Как и в случае с большинством видов, известно, что живая наживка обеспечивает лучший улов. Ловля мерланга на приманку обычно не практикуется, но соленые мушки использовались с хорошим эффектом, как и небольшие мягкие пластиковые приманки и поверхностные приманки, такие как попперы и палочные приманки, имитирующие убегающую рыбу или креветку. Этот вид рыбалки стал пользоваться все большей популярностью в последние пару лет. [50] В некоторых районах действуют ограничения на количество и размер рыбы, которые соблюдаются органами рыболовства. [51]
Ряд видов силлагинид стали объектом аквакультуры в солоноватой воде в Азии и Индии [6] , причем такие виды, как S. japonica, обычно разводятся для потребления. В Австралии были проведены исследования по разведению песчаной путассу и путассу короля Георга, и до сих пор только путассу показывает перспективность коммерческой жизнеспособности. [52] Было обнаружено, что путассу короля Георга требуется слишком много времени для развития, чтобы быть устойчивым, но изучается использование гормонов роста . [53] В Австралии выращенная в аквакультуре песчаная путассу также использовалась для зарыбления истощенных эстуариев.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка )