Банксия великолепная
Крупный кустарник или небольшое дерево семейства протейных, произрастающее на южном побережье Западной Австралии.

Эффектная банксия
Соцветие
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Королевство:Плантае
Клад :Трахеофиты
Клад :Покрытосеменные
Клад :Эвдикоты
Заказ:Протеевые
Семья:Протейные
Род:Банксия
Подрод:Банксия субг. Банксия
Раздел:секта Банксия Банксия
Ряд:Банксия сер. Банксия
Разновидность:
Б. специоза
Биномиальное имя
Банксия великолепная
Синонимы

Sirmuellera speciosa (R.Br.) Кунце

Banksia speciosa , широко известная как эффектная банксия , является видом большого кустарника или небольшого дерева в семействе протейных . Он встречается на южном побережье Западной Австралии между Хопетауном (34° ю. ш. 120° в. д.) и Пойнт-Калвер (33° ю. ш. 124° в. д.), растет на белом или сером песке в кустарниковой местности . Достигая до 8 м (26 футов) в высоту, это одноствольное растение с тонкими листьями с выступающими треугольными «зубцами» вдоль каждого края, которые имеют длину 20–45 см (7,9–17,7 дюйма) и ширину 2–4 см (0,8–1,6 дюйма). Выдающиеся кремово-желтые цветочные колоски, известные как соцветия, появляются в течение всего года. С возрастом они развивают до 20 фолликулов каждый, которые хранят семена, пока не раскроются огнем. Несмотря на широкую распространенность, этот вид очень чувствителен к отмиранию , и большие популяции растений стали жертвами этой болезни.

Собранный и описанный Робертом Брауном в начале 19 века, B. speciosa классифицируется в серии Banksia внутри рода. Его ближайший родственник — B. baxteri . Растения B. speciosa погибают от лесных пожаров и восстанавливаются из семян. Цветы привлекают птиц, питающихся нектаром и насекомыми, особенно медоедов , и различных насекомых. В культуре B. speciosa хорошо растет на солнечном месте на хорошо дренированной почве в районах с сухим летом. Его нельзя выращивать в районах с влажным летом, хотя его прививают к Banksia serrata или B. integrifolia .

Описание

Садовый экземпляр в Сиднее (габитус), привитый на B. integrifolia

B. speciosa растет как кустарник или небольшое дерево высотой от 1 до 6 или редко 8 м (4–26 футов). [2] У него открытая многоветвистая крона , вырастающая из одного стебля или ствола с гладкой серой корой. В отличие от многих банксий, у него нет лигнотубера . [3] Растение дает новый рост, который покрыт ржавым мехом, летом. [4] [5] Длинные тонкие листья линейные, 20–45 см (8–17,5 дюйма) в длину и 2–4 см (0,8–1,6 дюйма) в ширину. Они окаймлены 20–42 выступающими треугольными лопастями, имеющими зигзагообразный рисунок. Лопасти имеют длину 1–2 см (0,4–0,8 дюйма) и ширину 1–2,5 см (0,4–1,0 дюйма), в то время как V-образные пазухи между ними вторгаются почти до средней жилки листа. Края листьев слегка отогнуты назад. На нижней стороне каждой доли имеется 3–10 жилок , сходящихся на вершине доли. Средняя жилка приподнята на нижней поверхности листа; она покрыта белыми волосками, когда новые, но коричневатыми волосками, когда зрелые. [3]

Кремово-желтые цветочные колоски, известные как соцветия , могут появляться в любое время года. [3] Они возникают на концах одно- или двухлетних стеблей и имеют приблизительно цилиндрическую форму с куполообразной вершиной, [3] [4] размером 4–12 см (1,6–4,7 дюйма) в высоту и 9–10 см (3,5–3,9 дюйма) в ширину в период цветения . Каждый из них представляет собой сложную цветковую структуру с большим количеством отдельных цветков, выходящих из центральной древесной оси. [3] Полевое исследование на южных песчаных равнинах показало среднее количество 1369±79 на каждом колосе. [6] Околоцветник серо-кремовый в бутоне, созревающий до более желтого или кремового цвета. Столбик кремовый , а кончик пыльцевода бордовый . Стареющие колоски серые, на них остаются старые цветы, и на каждом развивается до 20 крупных красных фолликулов . Примерно овальный и заметно выступающий из колоса, каждый фолликул имеет длину 3,5–5 см (1,4–2,0 дюйма), ширину 2–3 см (0,8–1 дюйм) и высоту 2–3 см (0,8–1 дюйм) и покрыт густым мехом, изначально красно-коричневым, а затем становится серым. Он остается закрытым, пока не откроется лесным пожаром, и содержит одно или два жизнеспособных семени. [3]

Семя имеет длину 3,7–4,5 см (1,5–1,8 дюйма), довольно сплющенное и состоит из собственно семенного тела, длиной 1–1,4 см (0,4–0,6 дюйма) и шириной 0,9–1,2 см (0,4–0,5 дюйма), и бумажного крыла . Одна сторона, называемая внешней поверхностью, серая, а другая — темно-коричневая; с этой стороны семенное тело выступает и покрыто крошечными нитями. Семена разделены темно-коричневым разделителем семян , который примерно такой же формы, как и семена, с углублением, где семенное тело сидит рядом с ним в фолликуле. Его длина составляет 3,7–4,5 см (1,5–1,8 дюйма), а ширина — 2–2,5 см (0,8–1,0 дюйма). [3] Тускло-зеленые семядоли сеянцев шире, чем длиннее, размером 1,4–1,5 см (0,55–0,59 дюйма) в ширину и 1,2–1,3 см (0,47–0,51 дюйма) в длину, описанные Алексом Джорджем как «широко обратнояйцевидные». Каждая семядоля имеет 2-миллиметровую (0,08 дюйма) ушную раковину у основания и три слабых нервообразных отметины на нижней половине. Гипокотиль гладкий и красный. Листья сеянцев появляются в противоположном расположении и глубоко зазубрены на три треугольные доли с каждой стороны. Стебель сеянцев покрыт белыми волосками. [3]

Вариант из района Гибсона имеет вертикальный рост и листья. [5] В остальном B. speciosa показывает мало вариаций по всему ареалу. В сочетании с его силой и известностью в его среде обитания, это заставило Джорджа предположить, что это недавнее развитие среди его родственников. [3]

Banksia baxteri напоминает B. speciosa и встречается вместе с ней на западном краю ареала B. speciosa , но имеет более короткие, широкие листья с большими лопастями, более короткие цветоносы и представляет собой более мелкий, более открытый кустарник. [3]

Таксономия

Акварель Фердинанда Бауэра, около 1811 г., написана по эскизам, сделанным им на борту « Инвестигатора» в компании Роберта Брауна.

Первым ботаническим коллекционером этого вида, возможно, был Клод Риш , натуралист экспедиции Бруни д'Антркасто 1791 года по поиску затерянных кораблей Жана-Франсуа де Галаупа, графа де Лаперуза . Во время визита в залив Эсперанс Риш исследовал область, в которой B. speciosa чрезвычайно распространена. Однако он заблудился и был вынужден отказаться от своих коллекций. [7] В конечном итоге вид был собран Робертом Брауном в 1802 году и опубликован им в 1810 году. [1] [8] Алекс Джордж выбрал образец 1802 года, собранный в заливе Лаки, в качестве лектотипа в 1981 году. [3] Раннее распространенное название — красавица банксия. [9] Распространенные названия включают эффектную банксию и рикрак банксию, из-за зигзагообразной формы ее длинных тонких листьев. [4]

Роберт Браун зарегистрировал 31 вид Banksia в своей работе 1810 года Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen и в своей таксономической схеме поместил этот таксон в подрод Banksia verae , «Настоящие Banksias», потому что соцветие представляет собой типичный цветонос Banksia . . [10] К тому времени, когда Карл Мейснер опубликовал свое описание этого рода в 1856 году, существовало 58 описанных видов Banksia . Мейснер разделил Banksia verae Брауна , который был переименован Стефаном Эндлихером в Eubanksia в 1847 году [3] на четыре серии , основанные на свойствах листьев. Он поместил B. speciosa в серию Dryandroideae . [11]

Джордж Бентам опубликовал тщательный пересмотр Banksia в своей знаменательной публикации Flora Australiensis в 1870 году. В классификации Бентама число признанных видов Banksia было сокращено с 60 до 46. Бентам выделил четыре секции на основе признаков листьев, столбиков и пыльцевода. B. speciosa была помещена в секцию Orthostylis . [12]

В 1891 году немецкий ботаник Отто Кунце оспорил родовое название Banksia L.f. на том основании, что название Banksia ранее было опубликовано в 1775 году как Banksia J.R.Forst & G.Forst , ссылаясь на род, который теперь известен как Pimelea . Кунце предложил Sirmuellera в качестве альтернативы, переиздав B. speciosa как Sirmuellera speciosa . [13] Оспаривание не состоялось, и Banksia Lf была формально законсервирована . [3]

Текущее размещение

Алекс Джордж опубликовал новую таксономическую классификацию Banksia в своей классической монографии 1981 года « Род Banksia Lf (Proteaceae)» . [3] Eubanksia Эндлихера стала B.  subg. Banksia и была разделена на три секции. B. speciosa была помещена в B.  sect. Banksia , а она была далее разделена на девять серий, при этом B. speciosa была помещена в B.  ser. Banksia . Он считал, что ее ближайшим родственником явно является Banksia baxteri, основываясь на их схожем внешнем виде, отметив, что эти два вида пересекаются в своем распространении. [3]

Кевин Тиле и Полин Ладигес опубликовали новую классификацию рода в 1996 году; их морфологический кладистический анализ дал кладограмму, значительно отличающуюся от классификации Джорджа. Классификация Тиле и Ладигес сохранила B. speciosa в серии Banksia , поместив ее в B.  subser. Cratistylis вместе с B. baxteri в качестве ее сестринского таксона и семью другими видами Западной Австралии. [14] Эта классификация просуществовала до 1999 года, когда Джордж фактически вернулся к своей классификации 1981 года в своей монографии для серии Flora of Australia . [15] Позиция B. speciosa в Banksia согласно Flora of Australia выглядит следующим образом:

Род Банксия
Подрод Банксия
Раздел Банксия
Серия Бэнксия
B. серрата
B. aemula
Б. орнаментальная
Б. Бактери
Б. специоза
Б. мензиса
B. candolleana
B. скипетр

В 2002 году молекулярное исследование Остина Маста снова показало, что B. speciosa и B. baxteri являются ближайшими родственниками друг друга, но они были лишь отдаленно связаны с другими членами серии Banksia . Вместо этого их следующим ближайшим родственником оказался отличительный Banksia coccinea . [16]

Маст, Эрик Джонс и Шон Хавери опубликовали результаты своих кладистических анализов данных о последовательностях ДНК для Banksia в 2005 году. Они вывели филогению, сильно отличающуюся от принятой таксономической классификации, включая обнаружение того, что Banksia является парафилетической по отношению к Dryandra . [17] Новая таксономическая классификация в то время не была опубликована, но в начале 2007 года Маст и Тиле инициировали перегруппировку, перенеся Dryandra в Banksia и опубликовав B.  subg. Spathulatae для вида, имеющего ложкообразные семядоли; таким образом они также переопределили автоним B.  subg. Banksia . Они предвосхитили публикацию полной классификации после завершения отбора проб ДНК Dryandra . В то же время, если номенклатурные изменения Маста и Тиле рассматривать как промежуточную классификацию, то B. speciosa помещается в B.  subg. Banksia . [18]

Распространение и среда обитания

Распространение B. speciosa (банксия эффектная), показанное на карте биогеографических регионов Западной Австралии. [2]

B. speciosa встречается на прибрежных дюнах и песчаных равнинах в биогеографических регионах Esperance Plains и Mallee на южном побережье Западной Австралии, [2] от East Mount Barren в национальном парке Fitzgerald River и окрестностей Hopetoun на восток до залива Israelite , как правило, в пределах 50 км (30 миль) от побережья. Ареал простирается вглубь страны до Mount Ragged и на 25 км (16 миль) к юго-западу от Grass Patch . На востоке есть отдаленная популяция в Point Culver на Большом Австралийском заливе . [5]

B. speciosa растет на плоской или слегка наклонной поверхности на глубоком белом или сером песке. Это часто доминирующий кустарник в кустарниковой местности, обычно встречающийся с такими видами, как Lambertia inermis , [3] Banksia pulchella и B. petiolaris . [5]

Экология

Выдающиеся цветочные колоски посещают многие птицы и насекомые. Медоеды являются частыми посетителями, особенно новоголландский медоед , а также бурый медоед , западный плетень и западный шипоклюв . Другие зарегистрированные птицы, добывающие пищу, включают серую мясную птицу и виды шипоклювов . Зарегистрированные насекомые включают муравьев, пчел, ос, бабочек, моль, мух и жуков. [5] Короткоклювый черный какаду отламывает старые шишки с фолликулами, чтобы съесть семена, часто делая это до того, как семена созреют. [6]

B. speciosa является поздним , то есть имеет воздушный банк семян в своем пологе в виде фолликулов старых цветочных колосков. Они открываются огнем и выпускают семена в большом количестве, которые прорастают и растут после дождя. Семена могут сохраняться в течение многих лет; было обнаружено, что старые колоски возрастом от 11 до 12 лет имеют 50% жизнеспособных семян. [19] Цветочные колоски, по-видимому, имеют одинаковое количество фолликулов независимо от возраста родительского растения. Молодые растения начинают цвести через три года после восстановления после лесного пожара и сохраняют постепенно большее количество старых цветочных головок (и, следовательно, семян) в пологе. В одном исследовании десятилетние растения имели в среднем около 3,5 старых шишек, тогда как 21-летние растения имели 105, и, как было подсчитано, имели более 900 жизнеспособных семян на растение. Растения, по-видимому, имеют продолжительность жизни не менее 40 лет, поскольку известны здоровые и энергичные особи этого возраста. [6] Экспериментальный ожог и мониторинг прорастания и роста полученных сеянцев показали, что семена B. speciosa , хотя и многочисленные, имели низкие показатели укоренения, но что сеянцы могли легче получать доступ к воде и имели более высокие показатели выживания через два года, чем сопутствующие виды Banksia . Хотя это и предполагало, что B. speciosa может превзойти своих сородичей , авторы исследования отметили, что могут быть и другие факторы, не учтенные в его естественной среде. [20]

B. speciosa чрезвычайно чувствителен к отмиранию, вызванному Phytophthora cinnamomi , и численность в национальных парках Cape Le Grand и Cape Arid резко сократилась, поскольку целые популяции растений погибли после воздействия. [5] Это вид-индикатор наличия заболевания. [21] Растения в питомниках в Италии погибли от корневой и базальной гнили стеблей, вызванной патогеном Phytophthora taxon niederhauserii . [22]

Грибок -мешочек Phyllachora banksiae подвида westraliensis был описан на листьях B. speciosa , его единственного хозяина. Этот гриб проявляется в виде круглых плоских пятен кремового цвета диаметром около 1–3 мм на верхней поверхности листа. Окружающая ткань листа иногда обесцвечивается оранжевым цветом. В центре пятен появляются одно или два блестящих черных плодовых тела размером около 0,25–0,75 на 0,25–1 мм. [23]

Выращивание

Быстрорастущее и привлекательное растение, B. speciosa легко растет в солнечном месте в сухом климате на хорошо дренированной почве, но плохо себя чувствует в районах с влажным летним климатом, таких как восточное побережье Австралии. Его успешно привили к Banksia serrata и B. integrifolia , чтобы обеспечить выращивание в этих районах. [4] [24] Семена не требуют никакой обработки и прорастают в течение 27–41 дня . [25] Образец зацвел в теплице Королевского ботанического сада в Эдинбурге в 1830 году. [9] B. speciosa является важной срезанной цветочной культурой. [24] Это был один из нескольких видов, рассматриваемых для коммерческого выращивания на Тенерифе , и испытания показали, что сеянцы умеренно устойчивы к засолению . [26]

Ссылки

  1. ^ ab "Banksia speciosa R.Br". Австралийский индекс названий растений (APNI), база данных IBIS . Центр исследований биоразнообразия растений, правительство Австралии.
  2. ^ abc "Banksia speciosa R.Br". FloraBase . Департамент биоразнообразия, охраны природы и достопримечательностей правительства Западной Австралии .
  3. ^ abcdefghijklmnop Джордж, Алекс С. (1981). «Род Banksia Lf (Proteaceae)» . Нуйция . 3 (3): 239–473 [329–31]. дои : 10.58828/nuy00060. ISSN  0085-4417.
  4. ^ abcd Wrigley, John; Fagg, Murray (1991). Banksias, Waratahs и Grevilleas . Сидней, Новый Южный Уэльс: Angus & Robertson. стр.  114–15 . ISBN 0-207-17277-3.
  5. ^ abcdef Тейлор, Энн; Хоппер, Стивен (1988). Атлас Banksia . Канберра, Австралийская столичная территория: Издательская служба правительства Австралии. стр.  216–17 . ISBN 0-644-07124-9.
  6. ^ abc Witkowski, ETF; Lamont, Byron B .; Connell, SJ (1991). «Динамика семенного банка трех совместно встречающихся Banksias в южной прибрежной Западной Австралии: роль возраста растений, какаду, старения и установления межпожарного периода». Australian Journal of Botany . 39 (4): 385–97 . doi :10.1071/BT9910385.
  7. ^ Дайкер, Эдвард (2004) [2003]. Гражданин Лабийярдьер: Жизнь натуралиста в революции и исследовании (1755–1834) . Мельбурн, Виктория: Miegunyah/Melbourne University Press. стр. 135. ISBN 0-522-85160-6.
  8. ^ Браун, Роберт (1810). «О естественном порядке растений, называемых протейными». Труды Линнеевского общества Лондона . 10 (1): 210. Архивировано из оригинала 11 октября 2016 г. Получено 20 февраля 2018 г.
  9. ^ ab Hooker, William J. , ed. (1831). "Banksia Speciosa. Handsome Banksia". Curtis's Botanical Magazine . 58 : 3052. Архивировано из оригинала 14 мая 2016 года . Получено 23 октября 2015 года .
  10. ^ Браун, Роберт (1810). Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen (на латыни). Лондон, Великобритания: Ричард Тейлор и компания. п. 396. Архивировано из оригинала 10 июня 2016 года . Проверено 20 февраля 2018 г.
  11. ^ Мейснер, Карл (1856). «Протейные». Ин де Кандоль, AP (ред.). Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis, Pars Decima Quarta (на латыни). Том. 14. Париж, Франция: Сумптибус Викторис Массон. п. 464. Архивировано из оригинала 13 декабря 2014 года.
  12. ^ Бентам, Джордж (1870). «Banksia»  . Flora Australiensis: Том 5: Myoporineae to Proteaceae . Лондон, Великобритания: L. Reeve & Co., стр.  541–62 .
  13. ^ Кунце, Отто (1891). Revisio Generum Plantarum: ассоциация omnium Atque Cellium multarum Secondum Leges Nomenclaturae Internationales cum Enumeratione Plantarum Exoticarum in Itinere mundi Collectarum. Том. 2. Лейпциг, Германия: А. Феликс. п. 582. Архивировано из оригинала 10 мая 2018 года . Проверено 20 февраля 2018 г.
  14. ^ Тиле, Кевин ; Ладигес, Полин Й. (1996). «Кладистический анализ Banksia (Proteaceae)». Australian Systematic Botany . 9 (5): 661–733 . doi :10.1071/SB9960661.
  15. ^ Джордж, Алекс С. (1999). " Banksia ". В Wilson, Annette (ред.). Флора Австралии . Т. 17B: Proteaceae 3: Hakea to Dryandra . Коллингвуд, Виктория: CSIRO Publishing / Australian Biological Resources Study . С.  175–251 . ISBN 0-643-06454-0.
  16. ^ Маст, Остин Р .; Дживниш, Томас Дж. (2002). «Историческая биогеография и происхождение устьичных распределений у Banksia и Dryandra (Proteaceae) на основе их хпДНК-филогении». Американский журнал ботаники . 89 (8): 1311– 23. doi : 10.3732/ajb.89.8.1311 . ISSN  0002-9122. PMID  21665734.
  17. ^ Маст, Остин Р.; Джонс, Эрик Х.; Хавери, Шон П. (2005). «Оценка старых и новых доказательств последовательности ДНК для парафилии Banksia по отношению к Dryandra (Proteaceae)». Australian Systematic Botany . 18 (1): 75– 88. doi :10.1071/SB04015.
  18. ^ Маст, Остин Р.; Тиле, Кевин (2007). «Переход Dryandra R.Br. в Banksia Lf (Proteaceae)». Australian Systematic Botany . 20 : 63–71 . doi :10.1071/SB06016.
  19. ^ Ламонт, Байрон Б.; Ле Мэтр, Д.К.; Коулинг, Р.М.; Энрайт, Нью-Джерси (1991). «Хранение семян в пологе древесных растений». The Botanical Review . 57 (4): 277–317 [284]. doi :10.1007/BF02858770. S2CID  37245625.
  20. ^ Ламонт, Байрон Б.; Витковски, ЭТФ (1995). «Тест на лотерейный набор среди четырех видов Banksia на основе их демографии и биологических признаков». Oecologia . 101 (3): 299– 308. Bibcode : 1995Oecol.101..299L. doi : 10.1007/BF00328815. JSTOR  4220888. PMID  28307050. S2CID  24306122.
  21. ^ "Общие виды-индикаторы наличия заболеваний, вызываемых Phytophthora cinnamomi" (PDF) . Правительство Западной Австралии. Архивировано из оригинала (PDF) 19 марта 2011 г. . Получено 1 мая 2013 г. .
  22. ^ Cacciola, SO; Scibetta, S.; Martini, P.; Rizza, C.; Pane, A. (2009). " Phytophthora taxon niederhauserii , новый патоген корневой и корончатой ​​гнили Banksia spp. в Италии". Болезни растений . 93 (11): 12– 16. doi :10.1094/PDIS-93-11-1216C. PMID  30754609.
  23. ^ Пирс, Серидвен А.; Редделл, Пол; Хайд, Кевин Д. (2001). «Пересмотр Phyllochoraceae (Ascomycota) на хозяевах в семействе покрытосеменных Proteaceae». Australian Systematic Botany . 14 (2): 283–328 . doi :10.1071/SB00006.
  24. ^ ab Коллинз, Кевин; Коллинз, Кэти; Джордж, Алекс С. (2008). Banksias . Мельбурн, Виктория: Bloomings Books. стр. 48, 98–99 . ISBN 978-1-876473-68-6.
  25. ^ Суидман, Люк; Мерритт, Дэвид (2006). Австралийские семена: руководство по их сбору, идентификации и биологии . Коллингвуд, Виктория: CSIRO Publishing. стр. 203. ISBN 0-643-09298-6.
  26. ^ Родригес-Перес, JA (2009). «Влияние засоления на появление всходов семи видов Banksia , выращиваемых для срезки цветов и листвы». Журнал питания растений . 32 (9): 1540–50 . doi :10.1080/01904160903093844. S2CID  84912264.
На Викискладе есть медиафайлы по теме Banksia speciosa .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Banksia speciosa .
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Banksia_speciosa&oldid=1237546999"