Wallum Banksia | |
---|---|
Мыс Вайбунг, озеро Манмора | |
Научная классификация | |
Королевство: | Плантае |
Клад : | Трахеофиты |
Клад : | Покрытосеменные |
Клад : | Эвдикоты |
Заказ: | Протеевые |
Семья: | Протейные |
Род: | Банксия |
Разновидность: | B. aemula |
Биномиальное имя | |
Banksia aemula Р.Бр. [2] | |
Синонимы | |
|
Banksia aemula , широко известная как wallum banksia , [3] является кустарником семейства Proteaceae . Встречается от Бандаберга на юг до Сиднея на восточном побережье Австралии, встречается как кустарник или дерево высотой до 8 м (26 футов) в прибрежной пустоши на глубокой песчаной почве, известной как Wallum . У него морщинистая оранжевая кора и блестящие зеленые зазубренные листья с зелено-желтыми цветочными колосками, известными как соцветия , появляющимися осенью. Цветочные колоски становятся серыми по мере старения, и появляются большие серые фолликулы . Banksia aemula возрождается из своего древесного основания, известного как лигнотубер , после лесных пожаров .
Впервые описанный ботаником Робертом Брауном в начале 19 века, он получил свое видовое название «подобный» из-за сходства с близкородственным видом B. serrata . Разновидностей не выявлено. В течение многих лет он был известен в Новом Южном Уэльсе как B. serratifolia , в отличие от использования B. aemula в других местах. Однако прежнее название, первоначально придуманное Ричардом Энтони Солсбери , оказалось недействительным, и Banksia aemula было повсеместно принято в качестве правильного научного названия с 1981 года. Широкий спектр млекопитающих, птиц и беспозвоночных посещает соцветия и играет важную роль в опылении; медососы являются особенно заметными посетителями. Выращиваемый как садовое растение, он реже встречается в садоводстве, чем его близкий родственник B. serrata .
Banksia aemula — это, как правило, узловатый кустарник или небольшое дерево высотой до 8 м (26 футов), хотя обычно меньше. [4] Напротив, отдельные экземпляры wallum banksias достигают высоты 8,3–12,1 м (27–40 футов) с максимальным диаметром на высоте груди 44 см (17 дюймов) в лесу на острове Норт-Стрэдброк . [5] Ствол имеет толстую оранжево-коричневую морщинистую и бородавчатую кору, а новый прирост волосистый, но становится гладким с возрастом. [4] Рост новых побегов происходит весной и летом. [6] Блестящие зеленые листья имеют обратнояйцевидную или продолговатую форму и достигают 3–22 см (1,2–8,7 дюйма) в длину и 1–2 см (0,4–0,8 дюйма) в ширину. Концы листьев усечены, а края плоские и зазубренные . Цветение осенью, с марта по июнь; зелено-желтые цветочные колоски, известные как соцветия , являются конечными, находятся на концах ветвей и выходят из листвы. Размером от 4 до 20 см (от 1,6 до 7,9 дюйма) в высоту и от 8 до 9 см (от 3,1 до 3,5 дюйма) в ширину, они имеют различные оттенки бледного и зеленовато-желтого цвета. [4] Где-то от 800 до 1700 отдельных маленьких цветков возникают из центрального деревянистого колоса (или рахиса ). Первоначально на конце увенчанные белыми коническими пыльценосцами, цветки последовательно раскрываются снизу до верхушки цветочного колоса в течение одной-двух недель, [7] в процессе, известном как последовательное цветение . Каждый цветок производит нектар в течение примерно семи дней после раскрытия. [8] Цветоносы становятся серыми по мере старения, и появляется до 25 тонко опушенных серых фолликулов , которые могут быть очень большими, размером 3–4,5 см (1,2–1,8 дюйма) в длину, 2–3,5 см (0,8–1,4 дюйма) в высоту и 2–3,5 см (0,8–1,4 дюйма) в ширину. Они раскалываются либо после лесного пожара , либо спонтанно и выпускают овальные семена длиной 4–4,7 см (1,6–1,9 дюйма), состоящие из клиновидного тела длиной 1–1,5 см (0,4–0,6 дюйма) и шириной 1,1–1,6 см (0,4–0,6 дюйма) и изогнутого крыла шириной 2–3,2 см (0,8–1,3 дюйма). Banksia aemula восстанавливается из своего древесного лигнотубера после пожара. [4]
Banksia aemula очень похожа на B. serrata , но последнюю можно отличить по более серому, а не оранжево-коричневому стволу и взрослым листьям шире 2 см (0,8 дюйма) в диаметре. Соцветия serrata обычно более тусклого серо-желтого цвета и имеют более длинные (2–3 мм), более веретенообразные (веретенообразные) или цилиндрические пыльцевые предшественники, опрокидывающие нераскрытые цветки. [9] [10] Наконец, фолликулы меньше. [11]
Народ Каби с Саншайн-Коста называл Banksia aemula «валлум» , что дало начало не только его общему названию «валлум банксия», но и названию экологического сообщества, в котором он произрастает. [12] Фредерик Мэнсон Бейли в 1913 году сообщил, что коренные жители острова Стрэдброк знали его как «минти» . [13] Баньялла — еще одно аборигенное название этого вида. [11]
Banksia aemula была собрана шотландским ботаником Робертом Брауном в июне 1801 года в окрестностях Порт-Джексона и описана им в работе 1810 года Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen . Видовое название aemula в переводе с латыни означает «похожий», что указывает на его сходство с B. serrata . [11] Браун также собрал более высокий древовидный экземпляр из Сэнди-Кейп, который он назвал Banksia elatior ; Видовое название представляет собой сравнительную форму латинского прилагательного ēlātus, означающего «возвышенный». [14] [15]
Согласно таксономической классификации Брауна , B. aemula и B. elatior были помещены в подрод Banksia verae , «Настоящие банксии», поскольку соцветие представляет собой типичный колос цветка Banksia . Banksia verae была переименована в Eubanksia Стефаном Эндлихером в 1847 году и понижена до ранга секции Карлом Мейсснером в его классификации 1856 года . Мейсснер далее разделил Eubanksia на четыре серии , при этом B. aemula была помещена в серию Quercinae на основе ее зубчатых листьев. [16] Когда Джордж Бентам опубликовал свою классификацию 1870 года в Flora Australiensis , он отбросил серию Мейсснера, заменив их четырьмя секциями. B. aemula была помещена в Orthostylis , несколько неоднородную секцию, содержащую 18 видов. [17] Эта классификация просуществовала более столетия.
В 1921 году Карел Домин применил научное название Banksia serratifolia к wallum banksia, и оно часто использовалось для этого вида в Новом Южном Уэльсе , но не в других местах. [4] Это название было опубликовано Ричардом Энтони Солсбери в 1796 году, что делает его более ранним, чем B. aemula . Однако его описание ограничивается признаками листа, а оригинальный материал, на котором Солсбери основывал свое описание, не был найден. [4] Джон Уайт отправил материал Джеймсу Эдварду Смиту, который теперь хранится в Линнеевском обществе и обозначен как B. serratifolia Salisb., а также B. aemula R.Br. [18] Единственный современный образец, обозначенный как B. serratifolia в гербарии Линнея, представляет собой веточку с молодыми листьями, которую нельзя однозначно идентифицировать как B. aemula или B. serrata . Солсбери прокомментировал в своем описании вида, что B. serratifolia сильно отличается от B. serrata , что привело некоторых наблюдателей к идентификации его с B. aemula . Браун в своем описании последнего включил B. serratifolia как синоним с вопросительным знаком, будучи сам не уверенным в его идентичности. Однако таксон Солсбери появился как Banksia serraefolia в работе Найта 1809 года «О выращивании растений, принадлежащих к естественному порядку Proteeae» (которая фактически была в значительной степени написана Солсбери), и был там сокращен до синонима B. serrata . Из-за этой путаницы название Солсбери в значительной степени игнорировалось. Оно было принято Отто Кунце в 1891 году в его Revisio Generum Plantarum , когда он отверг родовое название Banksia L.f. , на том основании, что название Banksia ранее было опубликовано в 1776 году как Banksia J.R.Forst & G.Forst , ссылаясь на род, теперь известный как Pimelea . Кунце предложил Sirmuellera в качестве альтернативы, назвав этот вид Sirmuellera serratifolia . [19] Это применение принципа приоритета было в значительной степени проигнорировано современниками Кунце, [20] и Banksia Lf была формально сохранена, а Sirmuellera отклонена в 1940 году. [21] Джордж в 1981 году рассмотрел историю названияB. serratifolia и пришел к выводу, что это nomen dubium , который нельзя применять с уверенностью и который не следует использовать для B. aemula . [4]
Алекс Джордж опубликовал новую таксономическую классификацию Banksia в своей классической монографии 1981 года The genus Banksia Lf (Proteaceae) . [4] Eubanksia Эндлихера стала B. subg. Banksia и была разделена на три секции. B. aemula была помещена в B. sect. Banksia , а она была далее разделена на девять серий, при этом B. aemula была помещена в B. ser. Banksia . Он считал, что ее ближайшим родственником был, очевидно, B. serrata , а затем B. ornata , и что эти три вида образуют связь с западными видами. Поскольку в оригинальной публикации Брауна все образцы Фрейзера рассматривались как синтипы (общие типовые образцы ) для этого вида, Джордж также выбрал лектотип (отдельный образец, который служил типовым образцом). [4]
В 1996 году Кевин Тиле и Полин Ладигес опубликовали новую классификацию рода после того, как кладистические анализы дали кладограмму, значительно отличающуюся от классификации Джорджа. Классификация Тиле и Ладигес сохранила B. aemula в серии Banksia , поместив ее в B. subser. Banksia вместе с serrata как ее сестринским таксоном (объединенным их необычными листьями сеянцев) и ornata как следующим ближайшим родственником. [22] Эта классификация просуществовала до 1999 года, когда Джордж фактически вернулся к своей классификации 1981 года в своей монографии для серии Flora of Australia . [23]
Согласно таксономической классификации Banksia Джорджа , таксономическое положение B. aemula можно резюмировать следующим образом:
В 2002 году молекулярное исследование Остина Маста снова показало, что три восточных вида образуют группу, но они были лишь отдаленно связаны с другими членами серии Banksia . Вместо этого они образовали сестринскую группу для большой группы, включающей серии Prostratae , Ochraceae , Tetragonae (включая Banksia elderiana ), Banksia lullfitzii и Banksia baueri . [24]
В 2005 году Маст, Эрик Джонс и Шон Хавери опубликовали результаты своих кладистических анализов данных о последовательностях ДНК для Banksia . Они вывели филогению, сильно отличающуюся от принятой таксономической классификации, включая обнаружение того, что Banksia является парафилетической по отношению к Dryandra . [25] Новая таксономическая классификация в то время не была опубликована, но в начале 2007 года Маст и Тиле инициировали перегруппировку, перенеся Dryandra в Banksia и опубликовав B. subg. Spathulatae для вида, имеющего ложкообразные семядоли; таким образом они также переопределили автоним B. subg. Banksia. Они предвосхитили публикацию полной классификации после завершения отбора проб ДНК Dryandra . В то же время , если номенклатурные изменения Маста и Тиле рассматривать как временную классификацию, то B. aemula помещается в B. subg. Banksia . [26]
Banksia aemula встречается вдоль восточного побережья Австралии примерно в 70 км (43 мили) к северу от Бандаберга в центральном Квинсленде до Сиднея. [6] В частности, его самое южное местонахождение находится в Ла-Перузе на северной стороне залива Ботани . [27] Он также встречается на островах Фрейзер , Мортон и Норт-Страдброк. Почти все популяции находятся в нескольких километрах от побережья, за исключением одной в Агнес-Бэнкс в западном Сиднее и двух к северу и югу от Графтона в Коулдейле и Гленри , и последней примерно в 30 км (19 миль) к юго-западу от Бандаберга. [6]
B. aemula чаще всего встречается в глубоких песчаных почвах, либо на дюнах, либо на равнинных участках, которые могут быть сезонно влажными. На прибрежных дюнах в южном Квинсленде он заменяет Banksia serrata , которая занимает ту же нишу на юге. [18] Последние области, с открытыми лесами или пустошами, известны как wallum . [11] В Квинсленде он встречается с B. robur , причем последний вид встречается на более равнинных и влажных участках, а B. aemula — на возвышенностях. Он также встречается с B. oblongifolia в Квинсленде. [6] В некоторых областях wallum он может расти как небольшое дерево вместе с формами mallee красного кровавого дерева ( Corymbia gummifera ). [28] В Национальном парке Кулула это случайное полузатопленное растение (вместе с Melaleuca quinquenervia и Eucalyptus umbra ) в закрытых злаковых пустошах, сообществе кустарников высотой 0,5–2 м (1,6–6,6 фута), содержащих виды Xanthorrhoea fulva , Empodisma minus , Petrophile shirleyae , а также виды Hakea и Leptospermum . [29] На Центральном побережье Нового Южного Уэльса он обычно растет как кустарник высотой 1–2 м (3,3–6,6 фута) и является компонентом полога открытой пустоши Banksia aemula , расположенной на прибрежных мысах на сильно выщелоченных белых песках плейстоцена , залегающих над триасовыми и пермскими слоями. Районы включают Wybung Head в заповеднике штата Манмора и около озер Майалл . Другие растения, которые растут в ассоциации с ним, включают Ricinocarpos pinifolius , Brachyloma daphnoides , Dillwynia glaberrima , D. retorta , Allocasuarina distyla , Bossiaea ensata , Aotus ericoides , Phyllota phylicoides и Empodisma minus . Добыча песка уничтожила большую часть сообщества вокруг Redhead . В менее выщелоченных желтых песках сообщество (и B. aemula ) заменяется более высокой вереском, содержащим B. serrata и B. oblongifolia . [30]
На южном конце своего ареала B. aemula является компонентом кустарника Banksia в восточных пригородах , обозначенного как находящееся под угрозой исчезновения экологическое сообщество. Это сообщество встречается на более молодых, продуваемых ветром песках, чем пустоши на севере. [31]
Лес Агнес-Бэнкс в западной части Сиднея был признан правительством Нового Южного Уэльса как находящееся под угрозой исчезновения экологическое сообщество . Здесь Banksia aemula является растением подлеска в низком открытом лесу, с эвкалиптом склерофильным ( Eucalyptus sclerophylla ), узколистной яблоней ( Angophora bakeri ) и B. serrata в качестве деревьев полога, а также B. oblongifolia , Conospermum taxifolium , Ricinocarpus pinifolius , Dillwynia sericea и кивано ( Persoonia nutans ) в качестве других видов подлеска. [32]
На острове Норт-Страдброк B. aemula является одним из трех видов деревьев с пологом леса, в котором преобладает Eucalyptus signata, высотой 12–15 м (39–49 футов), третий вид — E. umbra . Этот лес находится на хребте высотой 100 м (330 футов) над уровнем моря, образованном древней песчаной дюной. Здесь в подлеске доминирует папоротник ( Pteridium esculentum ). Другие высокие кустарники, связанные с этим лесом, включают Persoonia cornifolia и Acacia concurrens . [5]
Большинство видов Proteaceae и все виды Banksia , включая B. aemula , имеют протеоидные корни , корни с плотными скоплениями коротких боковых корешков, которые образуют мат в почве чуть ниже листовой подстилки. Эти корни особенно эффективны при поглощении питательных веществ из почв с низким содержанием питательных веществ, таких как бедные фосфором местные почвы Австралии. [33] Исследование шести видов wallum, включая B. aemula , показало, что они приспособились к очень низким уровням фосфора и очень чувствительны к повышенным уровням элемента, что приводит к токсичности фосфора. Некоторые данные свидетельствуют о том, что они эффективно используют калий, а также чувствительны к токсичности кальция. [34] Полевое исследование на острове Норт-Страдброк отметило усиление роста корней осенью (около апреля), но общий рост корней был более постоянным, чем у других рассмотренных видов, возможно, потому, что его более глубокие корни имели более регулярный доступ к грунтовым водам. [35]
Исследование, проведенное в 1998 году в национальном парке Бунджалунг на севере Нового Южного Уэльса, показало, что соцветия B. aemula служат пищей для множества мелких млекопитающих , включая сумчатых, таких как желтоногий антехинус ( Antechinus flavipes ), и грызунов, таких как бледная полевая крыса ( Rattus tunneyi ), австралийская болотная крыса ( R. lutreolus ) и луговая меломис ( Melomys burtoni ) и даже домовая мышь ( Mus musculus ). Эти животные переносят пыльцу в количествах, сопоставимых с таковыми у нектароядных птиц, что делает их эффективными опылителями. Сероголовые летучие лисицы ( Pteropus poliocephalus ) также были замечены посещающими B. aemula , и было отмечено, что их головы и животы соприкасаются со стигмами во время кормления. [36] Виды птиц, которые были замечены кормящимися на цветах B. aemula , включают радужного лорикета и алого [37] и медоедов Левина . [7] Несколько других медоедов были зарегистрированы на соцветиях B. aemula для The Banksia Atlas , включая новоголландского , коричневого , белощекого и рыжевато-коронованного медоедов , шумного шахтера , маленького плетеного орла и шумного монаха . [6] Полевое исследование в Бунджалунге показало, что коричневый медоед переносит гораздо больше пыльцы B. aemula , чем другие измеренные виды, которые включали белощекого и желтолицего медоедов и серебристоглазых медоедов . [36] Также были зарегистрированы такие насекомые, как муравьи и пчелы (включая интродуцированную медоносную пчелу). [6]
Banksia aemula прорастает из лигнотубера или побегов из эпикормовых почек после пожара. [6] Управление пожарами пустоши B. aemula в Юго-Восточном Квинсленде рекомендует интервалы между пожарами от 7 до 20 лет. [38] Для кустарника Banksia в восточных пригородах рекомендуются интервалы в 10–15 лет, так как более длительные интервалы приводят к чрезмерному разрастанию Leptospermum laevigatum . [39] Эксперименты с прорастанием семян и ранним ростом B. aemula показали, что фосфор токсичен для сеянцев, подавляя рост при двойной нормальной концентрации в почве и вызывая гибель сеянцев при четырехкратной нормальной концентрации в почве. Добавление калия или магния немного смягчило эти эффекты, хотя калий в высоких концентрациях также повлиял на рост. В целом, сеянцы растут медленно в течение первых 21 недели жизни по сравнению с другими видами растений, причины этого неясны, хотя, возможно, это дает повышенные шансы на выживание в среде с недостатком питательных веществ или воды. Семена погибли при воздействии температуры 150 °C, но выжили при семиминутном воздействии температуры 100 °C. [40]
Исследование прибрежных пустошей на плейстоценовых песчаных дюнах вокруг озер Майалл показало, что B. aemula растет на хребтах (сухие пустоши), а B. oblongifolia на склонах (влажные пустоши), и эти два вида не пересекаются. [41] Манипуляции с саженцами в той же области исследования показали, что B. aemula отращивает более длинные корни, ищущие воду, и что саженцы действительно растут на влажных пустошах, но пока неясно, почему этот вид не растет на влажных пустошах так же хорошо, как и на сухих. [42] В отличие от аналогичных ситуаций с видами Banksia в Западной Австралии, эти два вида, по-видимому, не оказывали отрицательного влияния друг на друга. [43] Полевое исследование по набору саженцев, проведенное в национальном парке Бродвотер и заповеднике Дирравонг на северном побережье Нового Южного Уэльса, показало, что, как правило, B. aemula производит саженцы в небольшом количестве, но скорость отсева была низкой, и что саженцы имеют более высокую выживаемость на сухих, а не на влажных пустошах. [44] Полевые работы, включая экспериментальную посадку саженцев в национальном парке Кроуди-Бэй, показали, что корни саженцев Banksia aemula достигают уровня грунтовых вод в течение шести месяцев после прорастания, и что они могут прорастать при наличии или отсутствии недавнего лесного пожара. Причины брадиспории (то есть меньше семян с большим процентом выживания) неясны, но могут быть защитой от животных, поедающих семена. [45] Аналогичным образом в полевых работах на острове Норт-Страдброк было отмечено, что B. aemula сбрасывает свои крылатые семена с течением времени между (а также после) пожарами, а также легко прорастает и растет при небольшом хищничестве травоядных. [5]
Два образца грибка, собранных с листьев B. aemula в Нусе, Квинсленд в 2009 году, впоследствии были описаны как новые виды: Toxicocladosporium banksiae в 2010 году [46] и Noosia banksiae , представляющий новый род, в 2011 году. [47] Еще один новый вид грибка, Saitozyma wallum , был описан в 2019 году с листа B. aemula на Саншайн-Косте, Квинсленд . [48]
В 1788 году Banksia aemula была одной из первых банксий, выращенных в Англии, [11] где она была проиллюстрирована в журнале Curtis's Botanical Magazine и его конкуренте, The Botanical Register . [49] Ее блестящие зеленые листья, эффектные цветочные колоски, огромные фолликулы и морщинистая кора являются привлекательными садовыми особенностями. [49] Это также растение, привлекающее птиц и насекомых. [50]
Испытания в Западной Австралии и на Гавайях показали, что B. aemula устойчив к отмиранию Phytophthora cinnamomi . [51] [52] Для него требуется хорошо дренированная слегка кислая ( pH 5,5–6,5) почва, [49] предпочтительно довольно песчаная и солнечная. Летний полив также разумен, так как он плохо переносит водный стресс. [11] Медленнорастущий, [53] растению требуется от четырех до шести лет, чтобы зацвести из семян. [49] Его выращивают реже, чем Banksia serrata . [9] Исследование оптимальных температур для прорастания показало, что ночная температура 20–28 °C, а дневная 24–33 °C дали наилучшие результаты, и рекомендовали летнее время посадки. [54]
Он также использовался в качестве подвоя для прививки Banksia speciosa и имеет потенциал для выращивания бонсай . [49] Красная текстурированная древесина использовалась в мебельном производстве. [11]
Хотя Banksia attenuata была обычной банксией в детстве австралийской детской писательницы Мэй Гиббс в Западной Австралии, считается, что старые цветочные колоски B. aemula с их крупными фолликулами послужили источником вдохновения для злодеев из ее книг Snugglepot и Cuddlepie , «Больших плохих людей Banksia». [53]
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )