Половой отбор у чешуйчатых рептилий
Подвязочная змея

Половой отбор у чешуйчатых рептилий изучает, как половой отбор проявляется у змей и ящериц , которые составляют отряд рептилий Squamata . Каждая из более чем трех тысяч змей использует разные тактики для приобретения партнеров. [1] Ритуальный бой между самцами за самок, с которыми они хотят спариться , включает в себя топпинг, поведение, демонстрируемое большинством гадюковых , при котором один самец обвивается вокруг вертикально поднятой передней части тела своего противника и заставляет его опуститься. Обычно кусание шеи происходит, когда змеи переплетаются. [2]

Конкуренция между мужчинами

Змеи

Японская полосатая змея
Зеленая Анаконда
Подвязочная змея

У вида японской полосатой змеи ( Elaphe quadrivirgata ) соревнование заключается в том, что самцы поддерживают телесный контакт со своим противником и оказывают давление, толкая, навалившись или обвиваясь, чтобы подчинить его. [2]

Самцы змей используют различные стратегии, чтобы помочь им соблазнить самку для спаривания. Популяция краснобокой подвязочной змеи ( Thamnophis sirtalis ) в Альберте , Канада, впадает в спячку большую часть года, выходя в начале мая для спаривания и кормления. Было замечено, что общие логова достигают популяций в тысячи особей, при этом самки часто быстро покидают логово, чтобы попытаться избежать нападения со стороны шквала самцов. [3] Затем самцам приходится полагаться на отслеживание на основе феромонов , чтобы найти самок. Когда несколько самцов вступают в контакт с самкой, часто происходит внутриполовая конкуренция. Виды змей, которые имеют в основном смещенное соотношение полов в пользу самцов, часто имеют высокий уровень конкуренции между самцами. [4] Самцы могут находиться под сильным отбором для развития различных характеристик, которые помогают им в приобретении партнера. [5] Наиболее успешными самцами являются те, которые демонстрируют наибольшую энергию в своих усилиях. [1] Самцы, которые способны выровнять свое тело и клоаку , совместный выход репродуктивной и пищеварительной системы , с телом самки на самый длительный период времени, часто оказываются наиболее успешными. [6] Пытаясь выровнять клоаку, самец соблазняет самку, прижимая свой подбородок вдоль ее тела и постоянно пытаясь переплести свой собственный хвост с ее хвостом. В то же время самец пытается помешать другим самцам спариваться с самкой, используя свое тело, чтобы заблокировать им доступ. [1]

Когда копуляция достигнута, самец реализует принудительную стратегию спаривания, известную как каудоцефальное помахивание. Самец подвязочной змеи наносит удары своим телом по самке в быстрых повторяющихся интервалах. Эти удары вытесняют бескислородный воздух из недыхательных легких самки в ее дыхательные легкие, вызывая повышение уровня ее стресса. Повышение уровня стресса вызывает раскрытие клоаки, что позволяет ухаживающему самцу легче вставить свой репродуктивный орган в самку. [1]

Системы спаривания змей, как правило, считаются полигинными , когда самцы совокупляются с несколькими самками. Многие исследователи предполагали, что ухаживания нескольких самцов успешны без предоставления доказательств отцовства, [7] и системы спаривания могут быть более полиандрическими , что подтверждается исследованиями зеленой анаконды ( Eunectes murinus ). Популяция, содержащая сотни помеченных анаконд, наблюдалась в течение нескольких лет с сорока пятью изученными агрегациями спаривания. Когда самка анаконды готова найти себе пару, она лежит на мелководье или в грязи, пока к ней не приблизится самец. Некоторые агрегации спаривания регистрировали до тринадцати отдельных самцов, пытающихся ухаживать за самкой одновременно. Эти взаимодействия иногда длились в течение периодов до месяца, показывая, что самцы вкладывают большую часть своей энергии в попытки спаривания. Наблюдение после спаривания не зафиксировало никаких свидетельств спаривания самца анаконды с несколькими самками или даже поиска другой самки после спаривания. [7] Высокая стоимость ухаживания также очевидна у краснобокой подвязочной змеи, у которой наиболее энергичные самцы преуспевают в совокуплении. [1] Интенсивность и количество энергии, которую самцы змеи вкладывают в ухаживание за самками, свидетельствует о полиандрической системе спаривания среди видов змей.

Ящерицы

Сцинк Уайта
Обыкновенная воротничковая ящерица
Агамид

Самцы тратят большую часть своей энергии на драки за самку, чтобы установить господство и произвести впечатление на самок, демонстрируя высокое качество физической подготовки . У сцинка Уайта ( Egernia whitii ) на юго-востоке Австралии более крупные самцы с положительной корреляцией силы и размера запугивают соперников своим размером, отгоняют других самцов от самки и претендуют на территориальное пространство. [8] Проигравшие в драках имеют повышенный уровень стресса и меньше возможностей для размножения [9], в то время как драки между самцами, которые случаются только в сезон размножения, показывают самке, что он сможет обеспечить защиту для нее и ее яиц. [9] Некоторые используемые виды оружия - это шипы на теле и хвосте, зубы и когти. [10] Сила укуса игуаны может привести к травмам других самцов; это заставляет более слабого самца бежать из драки и прерывать свой шанс попытаться спариться. Сила укуса предсказывает доминирование у самцов и то, кто произведет больше потомства. [10] Доминирование самцов коррелирует с большим размером территории и доступом к самкам. [10] У обыкновенной воротничковой ящерицы Crotaphytus collaris самцы демонстрируют свои двигательные навыки, чтобы привлечь самку, первыми добираясь до территории и ресурсов. [11] Более быстрые самцы имеют энергию, которую можно потратить, когда дело доходит до добычи пищи и территории [11] , и защищают свою самку, имеют более высокий репродуктивный успех и спариваются с большим количеством самок по принципу «первым пришел, первым обслужен». [11] У австралийских агамовых ящериц окраска влияет на конкурентный успех; чем более устрашающим воспринимается самец на основе его цвета, тем больше вероятность, что более слабый самец не захочет конкурировать с ним за шанс спариться с самкой. [12]

Выбор ящериц

Самцы некоторых видов ящериц могут выбирать самку, с которой они хотят спариваться. [13] Самцы предпочитают самок с более ярким окрасом, которые демонстрируют лучшую физическую форму и плодовитость . [13] У полосатых платовидных ящериц ( Sceloporus virgatus ) у самок во время сезона размножения появляется оранжевый цвет в области горла, сигнализирующий о том, что они готовы к спариванию, и это указывает на более качественную самку (меньше эктопаразитов и большая масса яиц). [13]

Самки многих видов ящериц имеют возможность спариваться с самцами или отвергать их. [14] Самки тратят энергию на изучение черт самца, чтобы определить, здоров ли он и имеет ли он хорошие гены. [14] У вида пятнистая ящерица ( Uta stansburiana ) самцы, выбранные самками, имели на 76 процентов меньше эктопаразитов . [15] Самки, которые не больны, могут сэкономить энергию на изучение качеств своего потенциального партнера. Самки предпочитают самцов, которые могут позволить себе потратить больше всего энергии на демонстрацию своих черт, потому что трудно подделать хорошие гены. [9] У вида Anolis pulchellus самки выбирали самцов, которые защищали территорию в 89% случаев. [16]

Самцы расписных драконовых ящериц, Ctenophorus pictus , ярко выделяются своей окраской во время размножения. Однако их окраска ухудшается с возрастом. [17] Эксперименты, в которых этим самцам вводили антиоксиданты, привели к выводу, что окраска во время размножения отражает врожденную антиоксидантную способность, которая защищает ДНК от окислительного повреждения . [17] Это открытие указывает на то, что цвет действует как «сертификат здоровья», позволяющий самкам во время спаривания визуализировать основные повреждения, вызванные окислительным стрессом, у потенциальных партнеров по спариванию.

Феромональные сигналы

У змей

Crotalus viridis nuntius
Агкистродон контратрикс

У змей есть две отличительные химические сенсорные системы, которые играют уникальную роль в приеме и расшифровке различных химических сигналов: основная обонятельная система и вомероназальная система , которая используется для расшифровки различной хемосенсорной информации. [18] У змей она гораздо сложнее обонятельной системы и необходима для отслеживания добычи, а также для различения партнеров и ухаживания. [19]

Языки змей раздвоены или раздвоены, что повышает их способность улавливать феромоны посредством тропотаксиса [19] и, таким образом , они способны одновременно обнаруживать стимулы различной интенсивности с помощью двух кончиков, щелкая ими, чтобы улавливать химические сигналы от окружающих объектов, которые поступают в вомероназальные протоки при повторном входе языка в ротовую полость, активируя области мозга, отвечающие за перевод, что позволяет обрабатывать их и использовать как для поиска партнера, так и для обнаружения добычи [19] . Почти у всех видов змей самцы являются половыми особями, ищущими партнера [20], и иногда им приходится преодолевать большие расстояния, чтобы найти самку.

Примеры . Исследование, проведенное на степных гремучих змеях Crotalus viridis , показывает, что самцы, которые постоянно ищут самок на фиксированных территориях, как правило, более успешны в совокуплении. Эта популяция очень предвзята к самцам, поэтому самцам приходится больше концентрироваться на поиске партнера и меньше беспокоиться о конкуренции между самцами. [20] У краснобоких подвязочных змей было обнаружено, что количество соперничающих самцов, продолжительность действия химических субстратов и расстояние, на котором виден след, являются значимыми факторами, влияющими на успешность самца в поиске самки. [21] Thamnophis sirtalis parietalis часто предпочитают феромонные следы самок, которые занимали то же общее логово, что и самцы. [22] [23]

В сценариях, менее ориентированных на самцов, длина языка самца играет существенную роль в половом отборе. Размеры медноголовой змеи , Agkistrodon contortrix , показывают значительную разницу в размере языка, при этом у самцов большая длина бифуркации языка, что подтверждает гипотезу о том, что половой отбор влияет на размер языка у самцов змей, чтобы повысить их способность находить потенциальную самку. [19]

У ящериц

Европейские зеленые ящерицы
Далматинская настенная ящерица

Самки могут определять пригодность самца на основе феромонов , которые он оставляет в окружающей среде. [24] Эти химические сигналы информируют самок о качестве самца, [25] при этом самцы пытаются произвести впечатление на будущих партнерш, демонстрируя сложные цвета, которые могут сигнализировать самке, что он здоров, не болен или имеет хорошие гены, [26] как это видно на примере далматинской настенной ящерицы Podarcis melisellensis , чья идентичность основана на их морфологическом цвете: желтый, оранжевый, доминирующий цвет, поскольку такие ящерицы имеют больший размер и силу укуса, поэтому они могут отпугивать конкурирующих самцов, чтобы спариться с самкой по выбору и заявить о своей территории, и синий. [27] Самки предпочитают оранжевых самцов, поскольку они крупнее и здоровее и могут дать потомству самки более качественные преимущества. [27] Несмотря на то, что самки предпочитают спариваться с оранжевыми морфами, самки все равно будут спариваться с желтыми морфами, которые дают самкам прямые преимущества, такие как защита и небольшая территория. Синие самцы способны спариваться только вторгаясь на территорию другого самца и спариваясь с другими его самками. То, что изображают эти ящерицы, является игрой в камень-ножницы-бумага . [27] У вида Uta stansburiana окраска горла также использовалась самцами как способ показать самкам свое хорошее здоровье и состояние тела. [28] [29] Это еще один пример игры в камень-ножницы-бумага. [29] У самцов европейских зеленых ящериц развивается синее пятно на горле, которое показывает высокую отражательную способность в ультрафиолетовом (УФ) диапазоне, что предпочитают самки, поскольку яркость горла коррелирует с большим размером тела, большим размером головы и меньшим количеством эктопаразитов, [30] хотя это затратно по энергии. Затем самки могут полагаться на цвет горла у самцов европейских зеленых ящериц, чтобы считать его честным сигналом. [31]

Половой конфликт у змей

Половой диморфизм — это фенотипические различия между самцами и самками одного и того же вида. Цель многих исследований полового диморфизма, проведенных на змеях, больше сосредоточена на широких сравнениях между видами из разных регионов и меньше на отдельных видах как таковых. [32] Диморфизм размеров распространен у змей; самки, как правило, крупнее в популяциях, где производство больших литров осуществимо. Самцы, как правило, крупнее в системах спаривания, в которых конкуренция между самцами является большим фактором. [33] Гидрофиидные змеи, также известные как морские змеи, только недавно произошли от наземных аспид . [34] Чешуя морских змей отличается от чешуи наземных змей, потому что она морщинистая и морщинистая. У самцов морских змей морщинистость чешуи более развита, чем у самок. Самец морской змеи с головой черепахи, Emydocephalus annulatus , представляет собой интересный пример из-за своей уникальной чешуи. [35] Самки этого вида демонстрируют гладкую чешую круглый год. Самцы, с другой стороны, демонстрируют переход от гладких чешуек к ребристым с наступлением зимнего сезона размножения. Существует несколько причин, по которым эта черта могла быть отобрана. Морщинистость чешуи у самцов обеспечивает лучшее тактильное сопротивление во время спаривания, чем неморщинистая чешуя. Кроме того, было показано, что морщинистая чешуя обеспечивает более эффективную систему поглощения кислорода посредством диффузии. Во время ухаживания самцы часто теряют возможности спаривания, поскольку они истощают свои запасы кислорода и должны возвращаться на поверхность, чтобы дышать. Морщинистая кожа обеспечивает решение этой проблемы; ее структура помогает увеличить скорость диффузии кислорода, позволяя самцам нырять в течение более длительных периодов времени. [35]

Посткопуляционный

У змей

Морфология и функция спермы змей во многом зависят от их способности находить, взаимодействовать и оплодотворять яйца. Виды змей демонстрируют длительные совокупления и более высокие пропорции массы гонад/массы тела у самцов, чем другие таксономические группы рептилий. [36] Кроме того, их системы спаривания имеют широкий диапазон изменчивости в зависимости от временной доступности и предсказуемости самок. Эти факторы влияют на уровни конкуренции спермы как у видов с интенсивными боями между самцами, так и у тех видов, которые участвуют в длительном поиске партнера. [36]

Яйцекладущие виды показывают относительно большую длину яичек и средней части спермы, чем живородящие виды, потому что яйцекладущие виды часто размножаются ежегодно, в отличие от двухгодичного цикла живородящих видов. Поскольку яйцекладущие виды размножаются реже, эти черты могли быть отобраны для создания более сильных толчков, развития большего количества митохондрий и увеличения количества сперматозоидов в эякуляте, чтобы помочь повысить показатель успешности сперматозоидов. [36]

Часто у видов змей самки совокупляются с несколькими самцами в одной агрегации для спаривания. [6] [37] Чтобы увеличить свои шансы на отцовство, самец иногда пытается помешать самке повторно спариться. Распространенной тактикой у многих видов является блокирование репродуктивного пути самки, чтобы физически предотвратить дополнительные спаривания. Брачная пробка Ts parietalis представляет собой желеобразный сгусток, производимый самцами, который имплантируется в репродуктивный тракт самки. Удержание пробки может длиться от двух дней до двух недель, при этом максимальная эффективность снижается после двухдневной отметки. [37] Пробка функционирует для предотвращения утечки спермы самца из клоаки самки, снижения привлекательности и восприимчивости самки к дальнейшим спариваниям и физической блокировки репродуктивного тракта для предотвращения немедленного повторного спаривания. Пробка не всегда эффективна на 100%, но повторное спаривание является редким явлением, пока пробка находится на месте. [37]

Загадочные самки ящериц

Самки хранят сперму после совокупления от нескольких самцов до овуляции , но как хранится сперма, до сих пор неизвестно. [38] Между совокуплением спермы и оплодотворением существует временной промежуток. Этот временной промежуток позволяет самке спариваться с несколькими самцами. Наиболее конкурентоспособная сперма оплодотворит яйцеклетки самки, а оставшаяся сперма будет отброшена. [39] Самки также получают питательные вещества из запасов спермы, поэтому чем больше самка спаривается с разными самцами, тем больший доступ к питанию она получит. [40] После совокупления самки некоторых видов ящериц выбирают пол своего потомства на основе спермы самца. Самки производят сыновей со спермой от более крупных самцов и дочерей со спермой от более мелких самцов. [41] Причина может заключаться в том, чтобы гарантировать, что у ее сыновей будут хорошие гены, которые могут демонстрировать более сильные и сложные черты, чтобы максимизировать его репродуктивный успех. [41] Увеличение производства сыновей демонстрирует предпочтение более крупных самцов. [41] Дочери рождаются от более мелких производителей, поскольку самкам не нужно использовать большое количество энергии для привлечения самца; к спариванию готово больше самцов, чем самок. [41] Однако, если самки хранят сперму от разных производителей, самки могут производить как сыновей, так и дочерей с высокой приспособленностью. [41]

Избежание инбридинга

Когда самка песчаной ящерицы Lacerta agilis спаривается с двумя или более самцами, может возникнуть конкуренция спермы в репродуктивном тракте самки. Активный отбор спермы самками, по-видимому, происходит таким образом, что повышает приспособленность самки. [42] На основе этого селективного процесса сперма самцов, которые находятся в более отдаленном родстве с самкой, используется преимущественно для оплодотворения, а не сперма близких родственников. [42] Это предпочтение может повысить приспособленность потомства за счет снижения инбридинговой депрессии .

Экологические стимулы у змей

Полуматка пигея

Полуводная черная болотная змея, Seminatrix pygaea , обитающая в среде, где периоды засухи очень распространены, показала, что факторы окружающей среды оказывают негативное влияние на самок змей, чей большой размер был выбран для повышения плодовитости, поскольку эти засухи создают уникальный сценарий для проверки того, влияют ли выживаемость или репродуктивное давление на размер тела самок больше. Самки вырастают крупнее самцов, поскольку нет конкуренции между самцами. В то же время отбор действует на размер самок, чтобы повысить плодовитость. [43]

После периода засухи более крупные змеи, как самцы, так и самки, имели меньше шансов выжить, с большим сокращением популяции самок, в основном потому, что самки змей имели больший размер тела по сравнению с самцами. Это коррелирует с тем, что большинство Seminatrix pygaea рожают в начале сухого сезона, давая им некоторое время, чтобы восстановиться от истощения энергии, которое они испытывали при рождении кладок потомства , [43] показывая, что отбор благоприятствует более мелким змеям во время засухи и более крупным змеям в годы большого изобилия пищи, и предоставляя доказательства того, что факторы окружающей среды влияют на половой отбор.

Ссылки

  1. ^ abcde Шайн, Ричард; Лангкилде, Трейси; Мейсон, Роберт Т. (2004). «Тактика ухаживания у подвязочных змей: как морфология и поведение самца влияют на его успех в спаривании?». Animal Behaviour . 67 (3): 477– 83. doi :10.1016/j.anbehav.2003.05.007. S2CID  4830666.
  2. ^ ab Blouin-Demers, Gabriel; Gibbs, H. Lisle; Weatherhead, Patrick J. (2005). «Генетические доказательства полового отбора у черных полозьев, Elaphe obsoleta ». Animal Behaviour . 69 (1): 225–34 . doi :10.1016/j.anbehav.2004.03.012. S2CID  3907523.
  3. ^ Shine, R; Wall, M; Langkilde, T; Mason, RT (2005). «Избегают ли самки подвязочных змей самцов, чтобы избежать преследования или улучшить качество партнера?». The American Naturalist . 165 (6): 660– 8. doi :10.1086/429591. PMID  15937746. S2CID  1361420.
  4. ^ Кисснер, Келли Дж.; Уэзерхед, Патрик Дж.; Гиббс, Х. Лайл (2005). «Экспериментальная оценка экологических и фенотипических факторов, влияющих на успех спаривания самцов и полиандрию у северных водяных змей, Nerodia sipedon ». Поведенческая экология и социобиология . 59 (2): 207– 14. doi :10.1007/s00265-005-0026-7. JSTOR  25063691. S2CID  43588111.
  5. ^ Shine; Langkilde; Mason (2003). «Оппортунистическая змея: самцы подвязочных змей подстраивают тактику ухаживания под возможности спаривания». Behaviour . 140 (11): 1509– 26. CiteSeerX 10.1.1.458.4568 . doi :10.1163/156853903771980693. JSTOR  4536104. 
  6. ^ ab Shine, R; Langkilde, T; Mason, RT (2003). «Скрытое принудительное оплодотворение: самцы змей эксплуатируют физиологию, анатомию и поведение самок для получения принудительного спаривания». American Naturalist . 162 (5): 653– 67. doi :10.1086/378749. PMID  14618542. S2CID  24991350.
  7. ^ ab Ривас, Хесус А.; Бургхардт, Гордон М. (2005). «Системы спаривания змей, поведение и эволюция: пересмотренные выводы последних открытий». Журнал сравнительной психологии . 119 (4): 447–54 . doi :10.1037/0735-7036.119.4.447. PMID  16366778.
  8. ^ Ясуи, Y (1998). «Пересмотр „генетических преимуществ“ множественного спаривания самок». Тенденции в экологии и эволюции . 13 (6): 246–50 . doi :10.1016/s0169-5347(98)01383-4. PMID  21238286.
  9. ^ abc McEvoy, J.; While, GM; Sinn, DL; Wapstra, E. (2012). «Роль размера и агрессии во внутриполовой конкуренции самцов у социальных ящериц Egernia whitii». Поведенческая экология и социобиология . 67 : 79–90 . doi :10.1007/s00265-012-1427-z. S2CID  17451185.
  10. ^ abc Husak, JF; Lappin, AK; Van Den Bussche, RA (2009). «Преимущество высокоэффективного оружия в плане фитнеса». Biological Journal of the Linnean Society . 96 (4): 840–45 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2008.01176.x .
  11. ^ abc Husak, JF; Fox, JS; Lovern, MB; Van Den Bussche, RA (2006). «Быстрые ящерицы производят больше потомства: половой отбор на производительность всего животного». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 60 (10): 2122– 30. doi :10.1554/05-647.1. PMID  17133868. S2CID  198154343.
  12. ^ Чен, И.-П.; Стюарт-Фокс, Д.; Хугалл, А.Ф.; Саймондс, М.Р.Э. (2012). «Половой отбор и эволюция сложных цветовых узоров у ящериц-драконов». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 66 (11): 3605– 14. doi :10.1111/j.1558-5646.2012.01698.x. PMID  23106722. S2CID  14242593.
  13. ^ abc Weiss, SL; Kennedy, EA; Bernhard, JA (2009). «Специфическая для самок орнаментация предсказывает качество потомства у полосатой плато-ящерицы Sceloporus virgatus». Поведенческая экология . 20 (5): 1063–71 . doi : 10.1093/beheco/arp098 .
  14. ^ ab Swierk, L.; Ridgway, M.; Langkilde, T. (2012). «Самки ящериц различают потенциальных репродуктивных партнеров, используя несколько признаков самцов, когда отсутствуют территориальные сигналы». Поведенческая экология и социобиология . 66 (7): 1033– 43. doi :10.1007/s00265-012-1351-2. S2CID  11016281.
  15. ^ Чарльз, Г.; Орд, Т. (2012). «Факторы, ведущие к эволюционному поддержанию мужского орнамента у территориальных видов». Поведенческая экология и социобиология . 66 (2): 231– 9. doi :10.1007/s00265-011-1271-6. S2CID  14736906.
  16. ^ Свенссон, Э.; МакАдам, А.; Синерво, Б. (2009). «Внутрилокусный половой конфликт по поводу иммунной защиты, гендерной нагрузки и специфической для пола сигнализации в естественной популяции ящериц». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 63 (12): 3124– 35. doi :10.1111/j.1558-5646.2009.00782.x. PMID  19624721. S2CID  34554412.
  17. ^ ab Olsson M, Tobler M, Healey M, Perrin C, Wilson M. Значительный компонент старения (повреждение ДНК) отражается в выцветании окраски: экспериментальный тест с использованием врожденных антиоксидантных миметиков у окрашенных ящериц-драконов. Эволюция. 2012 авг.;66(8):2475-83. doi: 10.1111/j.1558-5646.2012.01617.x. Epub 2012 апр. 9. PMID: 22834746
  18. ^ Бреннан, П. А. (2001). «Вомероназальная система». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 58 (4): 546– 55. doi :10.1007/PL00000880. PMC 11146473. PMID 11361090.  S2CID 19372867  . 
  19. ^ abcd Смит, CF; Швенк, K.; Эрли, RL; Шуэтт, GW (2008). «Половой диморфизм размера языка у североамериканской ямкоголовой змеи». Журнал зоологии . 274 (4): 367–74 . doi :10.1111/j.1469-7998.2007.00396.x.
  20. ^ ab Duvall, David; Schuett, Gordon W (1997). «Прямолинейное движение и конкурентный поиск партнера у степных гремучих змей, Crotalus viridis viridis ». Animal Behaviour . 54 (2): 329–34 . doi :10.1006/anbe.1996.0418. PMID  9268464. S2CID  38752111.
  21. ^ Shine, R.; Webb, JK; Lane, A.; Mason, RT (2005). «Тактика определения местонахождения партнера у подвязочных змей: влияние самцов-соперников, прерванных следов и неферомональных сигналов». Functional Ecology . 19 (6): 1017– 24. Bibcode : 2005FuEco..19.1017S. doi : 10.1111/j.1365-2435.2005.01063.x. JSTOR  3599057.
  22. ^ Мейсон, Роберт Т.; Паркер, М. Роквелл (2010). «Социальное поведение и феромонная коммуникация у рептилий». Журнал сравнительной физиологии A. 196 ( 10): 729– 49. doi :10.1007/s00359-010-0551-3. PMID  20585786. S2CID  4839859.
  23. ^ Lemaster, Michael P.; Mason, Robert T. (2003). «Феромонально опосредованная половая изоляция среди популяций краснобоких подвязочных змей, Thamnophis sirtalis parietalis », обитающих в берлогах ». Журнал химической экологии . 29 (4): 1027– 43. doi :10.1023/A:1022900304056. PMID  12775159. S2CID  16284200.
  24. ^ Мартин, Х. и Лопес, П. «Добавление мужского феромона на каменные субстраты привлекает самок скальных ящериц на территории самцов: полевой эксперимент» PLoS ONE 7, e30108 (2012).
  25. ^ Фонт, Э.; Барбоса, Д.; Сампедро, К.; Каразо, П. (2012). «Социальное поведение, химическая коммуникация и нейрогенез у взрослых: исследования функции запаховых меток у ящериц Podarcis wall». Общая и сравнительная эндокринология . 177 (1): 9– 17. doi :10.1016/j.ygcen.2012.02.015. PMID  22406138.
  26. ↑ Мартин, Х. и Лопес, П. «Множественные цветовые сигналы могут раскрывать множественные сообщения у самцов зеленых ящериц Шрайбера, Lacerta schreiberi» Поведенческая экология и социобиология 2009; 63, 1743–55
  27. ^ abc Huyghe, K., Vanhooydonck, B., Herrel, A., Tadić, Z. & Van Damme, R. Самки ящериц игнорируют сладкий запах успеха: характеристики самцов, влияющие на предпочтения самок в отношении самок. Зоология (Йена, Германия) 115, 217–22 (2012).
  28. ^ Лаппин, КА; Брандт, И.; Гусак, Дж. Ф.; Македония, Дж. М.; Кемп, Дж. Д. (2006). «Зияющие дисплеи раскрывают и усиливают механически основанный индекс эффективности оружия». The American Naturalist . 168 (1): 100– 13. doi :10.1086/505161. PMID  16874617. S2CID  4823496.
  29. ^ ab Ланкастер, LT; Хипсли, CA; Синерво, B. (2009). «Выбор самкой оптимальной комбинации множественных признаков самца увеличивает выживаемость потомства». Поведенческая экология . 20 (5): 993–99 . doi : 10.1093/beheco/arp088 .
  30. ^ Стэпли, Дж.; Уайтинг, М.Дж. (2006 ) . «Ультрафиолетовые сигналы о способности ящерицы к борьбе». Biology Letters . 2 (2): 169–72 . doi :10.1098/rsbl.2005.0419. PMC 1618919. PMID  17148355. 
  31. ^ Molnár, O.; Bajer, K.; Török, J.; Herczeg, G. (2012). «Индивидуальное качество и цвет брачного горла у самцов европейских зеленых ящериц». Журнал зоологии . 287 (4): 233–39 . doi :10.1111/j.1469-7998.2012.00916.x.
  32. ^ Грегори, Патрик Т. (2004). «Половой диморфизм и аллометрическая изменчивость размеров в популяции ужов ( Natrix natrix ) в южной Англии». Журнал герпетологии . 38 (2): 231– 40. doi :10.1670/122-03A. JSTOR  1566219. S2CID  85642254.
  33. ^ Мэдсен, Томас; Шайн, Ричард (2013). «Затраты на размножение влияют на эволюцию полового диморфизма размеров у змей». Эволюция . 48 (4): 1389–97 . doi :10.2307/2410396. JSTOR  2410396. PMID  28564481.
  34. ^ Wallach, V. (1985). "Кладистический анализ наземных австралийских лягушек". В Grigg, Gordon Clifford; Shine, Richard; Ehmann, Harry (ред.). Биология австралийских лягушек и рептилий . Chipping Norton, New South Wales: Surrey Beatty. стр.  223–35 . ISBN 978-0-949324-03-0.
  35. ^ ab Avolio, Carla; Shine, Richard; Pile, Adele J. (2006). «Адаптивное значение полового диморфизма чешуйчатой ​​морщинистости у морских змей». The American Naturalist . 167 (5): 728– 38. doi :10.1086/503386. PMID  16671016. S2CID  29398158.
  36. ^ abc Tourmente, Maximiliano; Gomendio, Montserrat; Roldan, Eduardo RS; Giojalas, Laura C.; Chiaraviglio, Margarita (2009). «Конкуренция сперматозоидов и репродуктивный режим влияют на размеры и структуру сперматозоидов у змей». Evolution . 63 (10): 2513– 24. doi :10.1111/j.1558-5646.2009.00739.x. hdl : 11336/59871 . PMID  19490075. S2CID  6058334.
  37. ^ abc Shine, R.; Olsson, MM; Mason, RT (2000). «Пояса целомудрия у подвязочных змей: функциональное значение брачных штекеров». Biological Journal of the Linnean Society . 70 (3): 377– 90. doi : 10.1111/j.1095-8312.2000.tb01229.x .
  38. ^ Keogh, JS; Umbers, KDL; Wilson, E.; Stapley, J.; Whiting, MJ (2013). «Влияние альтернативных репродуктивных тактик и пред- и посткопуляционного полового отбора на отцовство и производительность потомства у ящерицы». Поведенческая экология и социобиология . 67 (4): 629– 638. doi :10.1007/s00265-013-1482-0. S2CID  16802927.
  39. ^ Виллаверде, GA; Цукер, Н. (1998). «Хранение спермы, приводящее к жизнеспособному потомству у древесной ящерицы Urosaurus Ornatus (Sauria: Phrynosomatidae)». The Southwestern Naturalist . 43 : 92–95 .
  40. ^ Олссон, М.; Шайн, Р. (1997). «Преимущества множественных спариваний для самок: проверка гипотезы бесплодия с использованием ящериц». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 51 (5): 1684– 88. doi :10.2307/2411220. JSTOR  2411220. PMID  28568628.
  41. ^ abcde Calsbeek, R.; Sinervo, B. (2002). «Разъединение прямых и косвенных компонентов женского выбора в дикой природе». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (23): 14897– 902. Bibcode : 2002PNAS ...9914897C. doi : 10.1073/pnas.242645199 . PMC 137516. PMID  12417752. 
  42. ^ ab Olsson M, Shine R, Madsen T, Gullberg A, Tegelström H (1997). «Выбор спермы самками». Trends Ecol. Evol . 12 (11): 445– 6. doi :10.1016/s0169-5347(97)85751-5. PMID  21238151.
  43. ^ ab Winne, Christopher T.; Willson, John D.; Whitfield Gibbons, J. (2009). «Выживание в условиях засухи и воспроизводство оказывают контрастное давление отбора на максимальный размер тела и половой диморфизм размера у змеи Seminatrix pygaea ». Oecologia . 162 (4): 913–22 . Bibcode : 2010Oecol.162..913W. doi : 10.1007/s00442-009-1513-8. PMID  19967417. S2CID  10156010.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Половой_отбор_у_чешуйчатых_рептилий&oldid=1239787381"