Mecoptera

Mecoptera Временной диапазон:Ранняя пермь - Недавняя PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н
Panorpa communis , мужской
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомые
Клад :	Антлиофора
Заказ:	Mecoptera Packard , 1886 Комсток , 1895
Семьи
Аптеропанорпиды Boreidae (снежные скорпионницы) Хористиды † Хористопсихиды [1] † Энглатауматы [2] Эомеропиды Meropeidae (уховертки) †Mesopsychoidea (=Аневретопсихина) † Анеуретопсихиды [3] † Мезопсихиды [4] †Недубровииды [3] † Псевдополицентроподиды [5] Наннохористиды Панороидея †Австралохористовые [6] † Австропанорпиды †Кантабриды † Динопанорпиды [7] † Эорпиды † Семейство Holcorpidae † Ортофлебииды Panorpidae (обыкновенные скорпионницы) Panorpodidae (коротколицые скорпионницы) † Протортофлебииды † Ворцестобииды †Пермохористиды [3] Раптипедия Bittacidae (мухи-висельницы) † Цимброфлебииды [8] Siphonaptera ? (блохи)

Mecoptera (от греч . mecos = «длинный», ptera = «крылья») — отряд насекомых в надотряде Holometabola , насчитывающий около шестисот видов в девяти семействах по всему миру. Mecopteran иногда называют скорпионницами в честь их самого большого семейства Panorpidae , в котором самцы имеют увеличенные гениталии, приподнятые над телом, которые похожи на жала скорпионов , и длинные клювообразные ростры . Bittacidae , или висячие мухи, являются еще одним известным семейством и известны своими сложными брачными ритуалами, в которых самки выбирают себе партнеров на основе качества дара, предлагаемого им самцами. Меньшая группа — снежные скорпионницы, семейство Boreidae , взрослых особей которых иногда можно увидеть идущими по снежным полям. Напротив, большинство видов в отряде обитают во влажных условиях в тропических местах.

Mecoptera тесно связаны с Siphonaptera (блохами) и немного дальше с Diptera (настоящими мухами). Они несколько похожи на мух по внешнему виду, это насекомые небольшого или среднего размера с длинными тонкими телами и узкими перепончатыми крыльями. Большинство из них размножаются во влажной среде, такой как опавшие листья или мох, и яйца могут не вылупляться до наступления сезона дождей. Личинки похожи на гусениц и в основном питаются растительной пищей, а непитающиеся куколки могут проходить через диапаузу, пока погодные условия не станут благоприятными.

Ранние Mecoptera могли играть важную роль в опылении вымерших видов голосеменных растений до появления других насекомых-опылителей, таких как пчелы. Взрослые особи современных видов в подавляющем большинстве являются хищниками или потребителями мертвых организмов. В некоторых областях некоторые виды являются первыми насекомыми, которые прибывают к трупу , что делает их полезными в судебной энтомологии . ^[9]

Mecopterans варьируются в длину от 2 до 35 мм (от 0,1 до 1,4 дюйма). Известно около шестисот современных видов, разделенных на тридцать четыре рода в девяти семействах. Большинство видов содержится в семействах Panorpidae и Bittacidae . Кроме того, известно около четырехсот ископаемых видов в примерно восьмидесяти семи родах, которые более разнообразны, чем современные члены отряда. ^[10] Группу иногда называют скорпионницами, из-за загнутого вверх «хвоста» гениталий самца у Panorpidae. ^[11]

Распространение мекоптерных по всему миру; наибольшее разнообразие на уровне видов наблюдается в афротропической и палеарктической областях , но большее разнообразие на уровне родов и семейств наблюдается в неотропической , неарктической и австралазийской областях . Они отсутствуют на Мадагаскаре и многих островах и островных группах; это может свидетельствовать о том, что их способность к распространению низкая, поскольку Тринидад, Тайвань и Япония, где они встречаются, имели недавние сухопутные мосты к ближайшим континентальным массивам суши. ^[10]

Европейская скорпионница была названа Panorpa communis Линнеем в 1758 году . ^[12] Mecoptera были названы Альфеусом Хайаттом и Дженни Марией Армс в 1891 году. ^[13] Название происходит от греческого , mecos означает длинный, и ptera означает крылья. ^[14] Семейства Mecoptera хорошо приняты таксономистами, но их родственные связи были предметом споров. В 1987 году Р. Уиллман рассматривал Mecoptera как кладу , содержащую Boreidae как сестринских по отношению к Meropeidae, ^[15] но в 2002 году Майкл Ф. Уайтинг объявил Mecoptera так называемыми парафилетическими, с Boreidae как сестринскими по отношению к другому отряду, Siphonaptera (блохи). ^[16]

Среди самых ранних членов Mecoptera — Nannochoristidae из верхней перми . Ископаемые Mecoptera стали многочисленными и разнообразными в меловой период , например, в Китае, ^[17] где были обнаружены панорпиды, такие как Jurassipanorpa , висельники (Bittacidae и Cimbrophlebiidae), Orthophlebiidae и Cimbrophlebiidae. ^{[18] [19]}

Вымершие виды Mecoptera могли быть важными опылителями ранних голосеменных семенных растений в период с конца средней юры до середины раннего мела, прежде чем появились другие группы опыления, такие как пчелы. В основном это были ветроопыляемые растения, но у ископаемых Mecopteran был сифонный аппарат питания, который мог оплодотворять эти ранние голосеменные, питаясь их нектаром и пыльцой . Отсутствие обогащения железом в их окаменелых хоботках исключает их использование для питья крови. Было идентифицировано одиннадцать видов из трех семейств: Mesopsychidae , Aneuretopsychidae и Pseudopolycentropodidae в пределах клады Aneuretopsychina. Их длина варьируется от 3 мм (0,12 дюйма) у Parapolycentropus burmiticus до 28 мм (1,1 дюйма) у Lichnomesopsyche gloriae . Хоботок мог достигать длины 10 мм (0,39 дюйма). Было высказано предположение, что эти мекоптеры переносили пыльцу на своих ротовых частях и поверхностях головы, как это делают пчелиные мухи и журчалки сегодня, но такой связанной пыльцы обнаружено не было, даже когда насекомые прекрасно сохранились в эоценовом балтийском янтаре . Вероятно, они опыляли такие растения, как Caytoniaceae , Cheirolepidiaceae и Gnetales , которые имеют овуляционные органы, которые либо плохо подходят для опыления ветром, либо имеют структуры, которые могли бы поддерживать питание жидкостью с помощью длинных хоботков. ^{[20] [21]} Aneuretopsychina были самой разнообразной группой мекоптеров в поздней перми, заняв место Permochoristidae, до среднего триаса . В течение позднего триаса через среднюю юру виды Aneuretopsychina постепенно заменялись видами из Parachoristidae и Orthophlebiidae. Современные семейства мекоптеров происходят от Orthophlebiidae. ^[22]

• 
  Реконструкция Juracimbrophlebia ginkgofolia ( Cimbrophlebiidae ), юра; Китай
• 
  Jurassipanorpa sticta ( Panorpidae ), юрский период; Китай
• 
  Переднее крыло Dinokanaga andersoni ( Dinopanorpidae ), эоцен ; штат Вашингтон

Mecoptera имеют особое значение в эволюции насекомых. Два из самых важных отрядов насекомых, Lepidoptera (бабочки и моли) и Diptera (настоящие мухи), наряду с Trichoptera (ручейники), вероятно, произошли от предков, принадлежащих или тесно связанных с Mecoptera. Доказательства включают анатомические и биохимические сходства, а также переходные ископаемые , такие как Permotanyderus и Choristotanyderus , которые лежат между Mecoptera и Diptera. Группа когда-то была гораздо более распространенной и разнообразной, чем сейчас, с четырьмя подотрядами во время мезозоя . ^[23]

По состоянию на 2020 год неясно, образуют ли Mecoptera одну кладу или же Siphonaptera (блохи) находятся внутри этой клады, так что традиционный таксон «Mecoptera» является парафилетическим. Однако более раннее предположение о том, что Siphonaptera являются сестринскими по отношению к Boreidae [ ^{24] [16] [25]} , не поддерживается; вместо этого существует вероятность, что они являются сестринскими по отношению к другому семейству Mecopteran, Nannochoristidae . Два возможных дерева показаны ниже: ^[26]

(а) Mecoptera (клады выделены жирным шрифтом) являются парафилетическими, содержащими Siphonaptera: ^{[26] [27]}

(б) Mecoptera является монофилетическим, сестринским отрядом Siphonaptera: ^[26]

Все семейства ранее рассматривались как часть одного отряда Mecoptera. Однако взаимоотношения между семействами являются предметом споров. Кладограмма из Cracraft and Donoghue 2004 помещает Nannochoristidae в отдельный отряд, а Boreidae, как сестринскую группу для Siphonaptera, также как свой собственный отряд. Предполагается, что Eomeropidae является сестринской группой для остальных Mecoptera, при этом положение Bittacidae неясно . Из этих других семейств Meropeidae является наиболее базальным, а взаимоотношения остальных не совсем ясны. ^[28]

Mecoptera — это насекомые небольшого или среднего размера с длинными клювовидными рострами , перепончатыми крыльями и тонкими, удлиненными телами. У них относительно простые ротовые части с длинной губой , длинными мандибулами и мясистыми щупиками , которые напоминают таковые у более примитивных настоящих мух . Как и у многих других насекомых, у них есть сложные глаза по бокам головы и три глазка наверху. Усики нитевидные (нитевидные) и содержат несколько сегментов. ^{[23] [29]}

Передние и задние крылья похожи по форме, они длинные и узкие, с многочисленными поперечными жилками и несколько напоминают крылья примитивных насекомых, таких как поденки . Однако у нескольких родов крылья редуцированы или они полностью утеряны. Брюшко цилиндрическое с одиннадцатью сегментами, первый из которых слит с заднегрудь . Церки состоят из одного или двух сегментов. Брюшко обычно изгибается вверх у самца, внешне напоминая хвост скорпиона , кончик которого содержит увеличенную структуру, называемую генитальной луковицей. ^{[23] [29]}

Гусеницы -подобные личинки имеют твердые склеротизированные головы с мандибулами (челюстями), короткие настоящие ноги на груди, ложные ноги на первых восьми брюшных сегментах и ​​присасывающийся диск или пару крючков на конечном десятом сегменте. Куколки имеют свободные придатки, а не закреплены в коконе (они экзарированные). ^[29]

Mecopterans в основном обитают во влажных средах, хотя несколько видов встречаются в полупустынных местообитаниях. Скорпионницы, семейство Panorpidae, обычно обитают в широколиственных лесах с обильной влажной листовой подстилкой. Снежные скорпионницы, семейство Boreidae, появляются зимой и их можно увидеть на снежных полях и на мху; личинки умеют прыгать, как блохи . Висячие мухи, семейство Bittacidae, встречаются в лесах, на лугах и в пещерах с высоким уровнем влажности. Они в основном размножаются среди мхов, в листовой подстилке и других влажных местах, но их репродуктивные привычки изучены мало, и по крайней мере у одного вида, Nannochorista philpotti , есть водные личинки. ^[10]

Взрослые мекоптераны в основном являются падальщиками , питающимися гниющей растительностью и мягкими телами мертвых беспозвоночных. Панорпа совершает набеги на паутину , чтобы питаться пойманными в ловушку насекомыми и даже самими пауками, а висячие мухи ловят мух и моли своими специально модифицированными ногами. Некоторые группы потребляют пыльцу , нектар , личинки мошек , падаль и фрагменты мха. ^[10] Большинство мекоптеран обитают во влажной среде; в более жарком климате взрослые особи могут быть активны и видны только в течение коротких периодов года. ^[23]

Среди мекоптерных наблюдаются различные формы ухаживания, при этом самцы часто выделяют феромоны для привлечения самок. Самец может предоставить съедобный подарок, такой как мертвое насекомое или коричневая слюнная секреция, самке. У некоторых бореид есть крючкообразные крылья, которые самец использует, чтобы поднять и поместить самку на спину во время спаривания. Самцы панорпидов вибрируют крыльями или даже издают звуки , приближаясь к самке. ^[10]

Висячие мухи (Bittacidae) обеспечивают брачную еду в виде пойманной добычи-насекомого, такой как гусеница, клоп или муха. Самец привлекает самку феромоном из пузырьков на своем брюшке; он убирает их, как только самка оказывается поблизости, и преподносит ей добычу. Пока она оценивает подарок, он находит ее гениталии своими. Если она остается, чтобы съесть добычу, его гениталии прикрепляются к ее, и самка опускается в перевернутое положение подвеса и съедает добычу во время спаривания. Более крупная добыча приводит к более длительному времени спаривания. У Hylobittacus apicalis добыча длиной от 3 до 14 миллиметров (от 0,12 до 0,55 дюйма) дает от 1 до 17 минут спаривания. Более крупные самцы этого вида добывают добычу размером с муху, получая до 29 минут спаривания, максимальный перенос спермы, большее количество откладывания яиц и рефрактерный период, в течение которого самка не спаривается с другими самцами: все это увеличивает вероятность того, что самец оставит после себя потомство. ^[30]

Самка откладывает яйца в тесном контакте с влагой, и яйца обычно впитывают воду и увеличиваются в размере после откладывания. У видов, которые живут в жарких условиях, яйца могут не вылупляться в течение нескольких месяцев, личинки появляются только после окончания сухого сезона. Однако, как правило, они вылупляются через относительно короткий промежуток времени. Личинки обычно довольно похожи на гусениц , с короткими, когтистыми, настоящими ногами и несколькими брюшными ложными ногами . У них склеротизированные головы с мандибулированными ротовыми частями. Личинки обладают сложными глазами, что является уникальным среди насекомых с полным превращением . ^[31] Десятый брюшной сегмент несет либо присасывающийся диск, либо, реже, пару крючков. Они обычно питаются растительностью или ищут мертвых насекомых, хотя известны некоторые хищные личинки. Личинка заползает в почву или гниющую древесину, чтобы окуклиться , и не плетет кокон. Куколки экзаратные , то есть конечности свободны от тела, и способны двигать своими мандибулами, но в остальном они полностью неподвижны. В более сухих условиях они могут провести несколько месяцев в диапаузе , прежде чем выйти во взрослую форму, когда условия станут более подходящими. ^[23]

Судебная энтомология использует привычку скорпионниц питаться человеческими трупами . В районах, где встречается семейство Panorpidae, например, на востоке США, эти скорпионницы могут быть первыми насекомыми, которые прибудут на пожертвованный труп человека и останутся на нем в течение одного или двух дней. Таким образом, присутствие скорпионниц указывает на то, что тело должно быть свежим. ^{[32] [9]}

Скорпионовых мух иногда описывают как выглядящих «зловеще», особенно из-за поднятого «хвоста» самца, напоминающего жало скорпиона . ^[33] Популярное, но неверное мнение состоит в том, что они могут жалить своими хвостами. ^[34]

Wikispecies содержит информацию, связанную с Mecoptera .

На Викискладе есть медиафайлы по теме Mecoptera.

• Mecoptera на Древе Жизни
• Галерея изображений Mecoptera на myrmecos.net
• Видео Mecoptera из Австрии
• Mecoptera в Великобритании на сайте BBC о дикой природе (третье изображение)