Шистосомы | |
---|---|
Яйцо Schistosoma mansoni | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Плоские черви |
Сорт: | Трематоды |
Заказ: | Диплостомиды |
Надсемейство: | Schistosomatoidea |
Семья: | Schistosomatidae Стайлз и Хассал, 1898 |
Schistosomatidae — семейство дигенетических трематод со сложными паразитическими жизненными циклами . Незрелые стадии развития шистосом встречаются у моллюсков , а взрослые особи — у позвоночных . Наиболее изученная группа — кровяные сосальщики рода Schistosoma — заражают и вызывают заболевания у людей. Другие роды , которые являются заразными для позвоночных, не являющихся людьми, могут вызывать у людей легкую сыпь .
Шистосоматиды являются раздельнополыми (особи имеют разные полы), что является исключением по отношению к их типу Platyhelminthes , в котором большинство видов являются гермафродитами (особи обладают как мужской, так и женской репродуктивной системой) .
Яйца этих паразитов были впервые описаны Теодором Бильгарцем , немецким патологом, работавшим в Египте в 1851 году, который обнаружил яйца во время вскрытия . Он написал два письма своему бывшему учителю Карлу Теодору Эрнсту фон Зибольду в мае и августе 1851 года, описывая свои выводы. Фон Зибольд написал статью (опубликованную в 1852 году), обобщающую выводы Бильгарца. Бильхарт написал статью в 1856 году, более полно описав червей, и назвал их Distoma haematobium . Их необычная морфология означала, что их нельзя было с уверенностью включить в Distoma, поэтому в 1856 году Меккель фон Хельмсбак создал для них род Bilharzia . В 1858 году Вайнланд предложил название Schistosoma ( греч .: «разделенное тело») по морфологии самцов-червей. Несмотря на то, что Bilharzia имеет приоритет, название рода Schistosoma было официально принято Международной комиссией по зоологической номенклатуре.
В 1898 году все известные на тот момент виды были помещены в подсемейство Стайлзом и Хасселем. Затем в 1899 году Лоосс повысил статус до статуса семейства. В 1907 году Поче исправил грамматическую ошибку в названии семейства. Жизненный цикл был определен да Силвой в 1908 году.
Существует несколько различных семейств кровяных сосальщиков, включая Schistosomatidae. Другие включают спирорхииды (паразиты черепах) и сангвиниколиды (паразиты рыб).
Schistosomatidae считаются специалистами по венозной системе, а их родственная группа — Spirorchiidae — специалистами по сосудистой системе .
Schistosomatidae отличаются от других кровяных сосальщиков тем, что имеют раздельные полы и гомойотермных хозяев. Они компенсировали сокращение потенциальных репродуктивных партнеров
Колонизация венозной системы стала возможной благодаря
Спирорхииды, обитающие в артериях, выпускают яйца в направлении кровотока, что приводит к широкому распространению яиц внутри хозяина. Более низкая температура тела пойкилотермных животных сопровождается сезонным характером иммунного ответа у этих хозяев, что приводит к количественному снижению патогенеза. Хозяева, которые поддались инфекции, скорее всего, погибнут в воде, где яйца могут быть выпущены хищниками, падальщиками или разложением и успешно развиваться.
Колонизация венозной системы шистосомами требовала точного размещения яиц, поскольку их яйца высвобождаются против тока крови. Затем яйца изолируются в портальной системе (или перивезикулярном сплетении у некоторых видов) теплокровных, что ограничивает распространение яиц, но ограничивает возникающую патологию менее чувствительными органами. Значительное количество яиц может выйти во внешнюю среду до того, как сильно инфицированный хозяин будет выведен из строя или умрет от инфекции.
Первыми хозяевами шистосом были птицы. Исходя из их нынешнего географического распространения, наиболее вероятным местом происхождения этого семейства является Азия с последующим распространением в Индию и Африку . [1]
Известно, что только один вид заражает крокодилов - Griphobilharzia amoena . Этот вид заражает пресноводного крокодила Crocodylus johnstoni . Филогенетический анализ показывает, что род Griphobilharzia, а не базальная шистосома, является родственником спирорхид, которые заражают пресноводных черепах. [2] Также было показано, что спирорхиды являются ближайшими родственниками шистосомы.
Теперь можно составить схему эволюции шистосомы. Предковый вид заражал пресноводных черепах, а жизненный цикл включал хозяев-брюхоногих моллюсков. Некоторые из этих видов, в свою очередь, заражали морских черепах. [3] В какой-то момент представители видов, заражающих морских черепах, развили способность заражать птиц — скорее всего, водоплавающих. Это, вероятно, произошло где-то на азиатском континенте, предположительно на побережье или около него. Виды птиц в конечном итоге развили способность заражать млекопитающих. Это последнее развитие, по-видимому, произошло в Гондване между 120 и 70 миллионами лет назад . [4]
Семейство было создано в 1926 году Стайлзом и Хасселем для Schistosoma , Sanguinicolidae и Spirorchiidae . С тех пор оно было разделено на четыре подсемейства: Schistosomatinae, Bilharziellinae, Denrobilharziinae и Gigantobilharziinae. У Gigantobilharziinae брюшная присоска отсутствует, а половое отверстие самки находится медиально около переднего конца тела. У Bilharziellinae брюшная пора у самки всегда находится позади брюшной присоски. И Bilharziellinae, и Gigantobilharziinae встречаются исключительно у птиц, тогда как Schistosomatinae встречаются как у млекопитающих, так и у птиц. У Denrobilharziinae обе присоски отсутствуют, а слепая кишка имеет многочисленные ответвления. В этом последнем семействе имеется один род ( Denrdobilharina ) с двумя видами ( Dendrobilharzina purvulenta и Dendrobilharzina asicaticus ).
В этом семействе 12 родов. Из них семь заражают птиц , остальные заражают млекопитающих, включая людей . В этом семействе известно около 100 видов. Самый большой род в семействе Schistosomatidae — Trichobilharzia, насчитывающий более 40 видов.
Роды следующие:
Orientobilharzia отличается от Schistosoma только количеством семенников . Четыре вида этого рода недавно (2012) были перемещены в род Schistosoma на основе морфологии и молекулярных исследований. [5] Название рода теперь следует рассматривать как младший синоним Schistosoma .
Роды Bivitellobilharzia и Schistosoma образуют кладу в этом семействе. Austrobilharzia и Ornithobilharzia являются наиболее близкими родственниками этой клады.
Heterobilharzia и Schistomatium образуют отдельную кладу, что указывает на то, что адаптация к хозяевам-млекопитающим произошла по крайней мере дважды. Виды этих родов обнаружены у североамериканских млекопитающих, что предполагает, что передача произошла через птиц с последующей передачей млекопитающим.
Род Griphobilharzia , поражающий рептилий, как было показано, является членом семейства спирорхид, другие члены которого поражают пресноводных черепах. [6] Подобно спирорхидам и в отличие от шистосом, Griphobilharzia преимущественно обитает в артериальной системе, а не в венозной. Этот род изначально был сгруппирован с шистосомой на основе существования двух полов и других морфологических признаков.
Sinobilharzia — род, который больше не считается действительным.