Сцелидозавр
Род пресмыкающихся (ископаемые)

Сцелидозавр
Слепок скелидозавра из образца Дэвида Соула BRSMG LEGL 0004, штат Юта
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Клад :Динозавры
Клад :† Птицетазовые
Клад :† Сафорнитисхия
Клад :† Геназаврия
Клад :† Тиреофора
Род:† Сцелидозавр
Оуэн , 1859
Разновидность:
† S. harrisonii
Биномиальное имя
† Сцелидозавр харрисона
Оуэн, 1861 г.

Scelidosaurus ( / ˌsɛlɪdoʊˈsɔːrəs / ; предполагаемое значение «ящер с конечностями», от греческого skelis / σκελίς — « ребро говядины » и sauros / σαυρος — « ящерица » ) [ 1 ] — род растительноядных бронированных птицетазовых динозавров из юрского периода Англии .

Scelidosaurus жил в ранний юрский период , в период с синемюра по плинсбахский ярус около 191  миллиона лет назад , в то время, когда Европа образовала островной архипелаг. Его окаменелости были найдены в формации Charmouth Mudstone около Чармута в Дорсете , Англия, и эти окаменелости известны своей превосходной сохранностью. Scelidosaurus был заявлен как один из самых ранних полных динозавров [2] и является одним из наиболее полностью известных динозавров Британских островов . Несмотря на это, современное описание появилось только в 2020 году. После первых находок в 1850-х годах сравнительный анатом Ричард Оуэн назвал и описал Scelidosaurus в 1859 году. Только один вид , Scelidosaurus harrisonii, названный Оуэном в 1861 году, считается действительным сегодня, хотя в 1996 году был предложен еще один вид.

Scelidosaurus был около 4 метров (13 футов) в длину. Это было в основном четвероногое животное, питавшееся низкими кустарниковыми растениями, части которых откусывались небольшой удлиненной головой, чтобы переработаться в большой кишке. Scelidosaurus был легко бронирован, защищенный длинными горизонтальными рядами килевидных овальных щитков, которые тянулись вдоль шеи, спины и хвоста.

Один из древнейших известных и наиболее «примитивных» тиреофоров , точное размещение сцелидозавра в этой группе было предметом споров на протяжении почти 150 лет. Этому не способствовали ограниченные дополнительные знания о ранней эволюции бронированных динозавров. Сегодня большинство свидетельств свидетельствуют о том, что сцелидозавр является наиболее продвинутым из известных базальных тиреофоров, тесно связанным либо с анкилозаврами , либо с стегозаврами + анкилозаврами.

Описание

Размер и осанка

Размер по сравнению с человеком

Взрослый сцелидозавр был довольно маленьким по сравнению с большинством более поздних нептичьих динозавров, но это был вид среднего размера в раннем юрском периоде. Некоторые ученые оценили длину в 4 метра (13 футов). [3] В 2010 году Грегори С. Пол дал длину тела в 3,8 метра (12,5 футов) и вес в 270 кг (600 фунтов). [4] Сцелидозавр был четвероногим , с задними конечностями длиннее передних. Он мог вставать на задние ноги, чтобы ощипывать листву с деревьев, но его руки были относительно длинными, что указывает на преимущественно четвероногое положение. [5] Следовая дорожка из Свято-Крестовских гор в Польше показывает сцелидозавра, похожего на животное, передвигающееся на двух ногах, что намекает на то, что сцелидозавр мог быть более искусным в двуногом передвижении, чем считалось ранее. [6]

Отличительные черты

Первый современный диагноз был поставлен Дэвидом Брюсом Норманом в 2020 году. В первой статье Норман предоставил аутапоморфии , уникальные производные признаки черепа. Передние кости морды, предчелюстные кости, имеют общее центральное грубое расширение, при жизни несущее небольшой верхний клюв. Носовая кость имеет на своей верхней внешней стороне грань, касающуюся внутренней стороны восходящей ветви предчелюстной кости. Анторбитальное окно представлено в виде бобовидного углубления, его нижний край образован острым гребнем. Центральный теменной гребень на крыше черепа образован двумя параллельными гребнями, разделенными узким желобом по средней линии. Крыша носовой полости образована особыми пластинами над сошниками, называемыми «эпивомерами». Эпиптеригоидная кость имеет форму небольшой конической вертикальной структуры, основание которой соединяется с верхней стороной крыловидной кости посредством боковой плоской поверхности. Основная затылочная кость имеет большие косые фасетки на нижних сторонах. Опистотическая кость имеет расширенную ножку с фасетками на нижней стороне. Удлиненные эпистилоидные кости выступают косо назад и вниз, от задней части черепа. Небольшая шпорообразная структура на верхнем крае околозатылочного отростка покрывает посттемпоральное окно. Задняя часть черепа сращена на верхнем крае с парой больших изогнутых роговидных остеодерм. Нижняя челюсть показывает только небольшой экзостоз, ограниченный угловым и лишенный прикрепленной остеодермы. [7]

Череп

Слепок черепа BRSMG LEGL 0004 с восстановленной мордой и нижней челюстью

Голова сцелидозавра была небольшой, около двадцати сантиметров в длину, и вытянутой. Череп был низким сбоку и треугольным сверху, длиннее, чем шире, похожим на череп более ранних птицетазовых . Морда, в основном образованная носовыми костями , была плоской сверху. У сцелидозавра все еще было пять пар окон (отверстий в черепе), наблюдаемых у базальных птицетазовых: помимо ноздрей и глазниц, которые присутствуют у всех базальных динозавров, fenestra antorbitalis и верхние и нижние височные окна не были закрыты или заросли, как у многих более поздних бронированных форм. Фактически, верхние височные окна были очень большими, образуя заметные круглые отверстия в верхней части заднего черепа, служащие областями прикрепления для мощных мышц, которые закрывали нижние челюсти. Глазница была слегка затенена в передней части надбровной дугой, которая рассматривалась как префронтальная кость . В 2020 году Норман пришел к выводу, что это была сросшаяся пальпебральная кость . [7] За ней верхний край глазницы был образован надглазничной костью. Исследование Сюзанны Мейдмент и др. пришло к выводу, что образцы молодых особей показывают, что эта кость была слиянием трех элементов: одного спереди, следующего сзади и третьего с внутренней стороны. [8]

Premaxilla , кость, образующая кончик морды, была короткой, и не было обнаружено predentary , костного стержня нижнего клюва на кончике крепких нижних челюстей, поэтому роговой клюв, который, как предполагается, присутствует у всех птицетазовых динозавров, вероятно, был очень коротким. Его зубы были длиннее и более треугольными в виде сбоку, чем у более поздних бронированных динозавров. [9] В каждой premaxilla было по крайней мере пять зубов, и по крайней мере девятнадцать в maxilla и шестнадцать в dentalary нижней челюсти. [5] Однако количество зубов верхней и нижней челюсти было установлено с помощью неполного черепа одного из первых найденных образцов; фактическое количество могло варьироваться примерно до двух десятков, возможно, двадцати шести для нижней челюсти. Premaxillar зубы были несколько длиннее и изогнуты назад. Кзади они постепенно приближаются к форме зубов верхней челюсти, начиная показывать зубчики . Коронки верхних и нижних зубов имеют зубчики по краям и утолщенное основание [5].

Восходящие ветви парных предчелюстных костей вырезали комбинированные носовые кости, тогда как у орнитисхий обычно было наоборот. Лобные кости были покрыты ореолом из тонких гребней; это указывает на наличие кератиновых пластин, как у современных черепах . В передней части черепной коробки парные окостеневшие орбитосфеноиды в форме топора образовывали дно обонятельных долей мозга. Череп лектотипа был поврежден палеоихтиологом, что привело к отделению треугольных пластин от нёба. Эти элементы были зарисованы Норманом в семидесятых годах до инцидента и интерпретированы как части крыловидных костей, но в 2020 году он пришел к выводу, что это были особые кости, покрывающие крышу носовой полости, которые он назвал «эпивомерами». Они не известны ни у одного другого животного. [7]

Посткраниальный скелет

Грудная клетка лектотипа

Позвоночник сцелидозавра содержал по меньшей мере шесть шейных позвонков, семнадцать спинных позвонков , четыре крестцовых позвонка и по меньшей мере тридцать пять хвостовых позвонков. [ 5 ] [10]

Хотя, возможно, фактическое общее количество шейных позвонков достигало семи или восьми, шея была лишь умеренно длинной. Туловище было относительно плоским сбоку, однако, несмотря на широкий живот, оно не было чрезмерно сжато по вертикали, как у анкилозавров, а было больше в высоту, чем в ширину. Последние три спинных позвонка не имели ребер. Шипы крестцовых позвонков соприкасались друг с другом, но не были слиты в супраневральную пластину. [10] Быстро сужающийся хвост был относительно коротким, вероятно, составлял около половины длины тела. Хвостовые шевроны были сильно наклонены назад. Область бедра и основание хвоста были укреплены большим количеством окостеневших сухожилий. [5]

Нога сцелидозавра

Лопатка была короткой с умеренно расширенным верхним концом. Коракоид был круглым в виде сбоку. Элементы передней конечности были в целом умеренно длинными, прямыми и крепкими. Рука известна только по недавним открытиям и пока не описана. В довольно широком тазу подвздошная кость была прямой в виде сбоку. Ее передняя лопатка была стержневой и умеренно расширенной наружу, создавая место для живота. [10] Это было подкреплено крестцовыми ребрами, которые становились длиннее по направлению к передней части. Крестцовые ребра были шире в местах их прикрепления к подвздошной кости, но не были сращены в крестцовое ярмо. Лобковая кость имела короткий препубис. Ствол лобковой кости был прямым, идущим параллельно прямому стержню седалищной кости, который был поперечно уплощен на своем нижнем конце. Бедренная кость была прямой в виде сбоку, спереди она была несколько изогнута наружу. Ее головка не была отделена от стержня настоящей шейкой. В то время как большой вертел находился примерно на том же уровне, что и голова, нижний малый вертел был отделен от них глубокой расщелиной. На своей задней стороне, середина бедренной кости имела хорошо развитый свисающий четвертый вертел, отросток для прикрепления ретракторной мышцы хвоста, Musculus caudofemoralis longus . Голень была несколько короче бедренной кости. [10] Большеберцовая кость имела широкий верхний конец с кнемиальным гребнем , хорошо выступающим вперед. Нижний конец большеберцовой кости также был прочным и был повернут примерно на 70° по сравнению с верхней частью, сильно поворачивая стопу наружу. Стопа была очень большой и широкой. Пятая плюсневая кость была только рудиментарной, но остальные четыре были прочными. У сцелидозавра было четыре больших пальца, причем самый внутренний палец был самым маленьким. Четвертая плюсневая кость была короткой, но ее палец был длинным и был сконструирован так, чтобы быть вывернутым наружу стопы, чтобы улучшить устойчивость. Когти были плоскими, копытообразными и изогнутыми внутрь. [5] [10]

Броня

Слепок почти полного скелета, найденного в 2000 году Дэвидом Соулом, на котором видны окаменелые костные щитки, Центр культурного наследия побережья Чармута

Наиболее очевидной особенностью сцелидозавра является его броня, состоящая из костных щитков, встроенных в кожу. Эти остеодермы располагались горизонтальными параллельными рядами вниз по телу животного. [3] Сегодня остеодермы встречаются в коже крокодилов , броненосцев и некоторых ящериц . Остеодермы сцелидозавра различались как по размеру, так и по форме. Большинство из них представляли собой более мелкие или более крупные овальные пластины с высоким килем снаружи, причем самая высокая точка киля располагалась ближе к задней части. Некоторые щитки были маленькими, плоскими и полыми внутри. Более крупные килевидные щитки были выровнены в правильные горизонтальные ряды. Их было три ряда вдоль каждой стороны туловища. Щитки самого нижнего, бокового, ряда были более коническими, а не похожими на лезвия остеодермами скутеллозавра . [11] Между этими основными сериями присутствовали один или два ряда более мелких овальных килевидных щитков. Всего на хвосте было четыре ряда больших щитков: один на верхней средней линии, один на средней линии нижней части и по одному на каждой стороне хвоста. Продолжались ли срединные хвостовые щитки по туловищу и шее вперед, неизвестно и маловероятно для шеи, хотя Scelidosaurus часто изображают именно так. [12]

Реконструкция жизни, показывающая двуногое положение тела, на что указывают окаменелые следы

Череп состоит из костных выростов, покрывающих большую часть его поверхности, сопровождаемых отдельными костными пластинами, окружающими верхнюю часть глазницы и образующими пару рогов, которые простираются вверх и назад от задней части черепа. [12] Шея имела с каждой стороны два ряда больших щитков. Остеодермы нижнего ряда шеи были очень большими, плоскими и пластинчатыми. В этой области дермальная броня включает каркас глубоких фундаментальных пластин под более поверхностными костными элементами. Эти фундаментальные пластины функционируют как зоны роста и якоря для своих вышележащих компонентов, утолщаясь и распространяясь по мере роста. Первые остеодермы верхних рядов шеи образовали пару уникальных трехконечных щитков непосредственно за головой. Эти точки, по-видимому, были связаны сухожилиями с задними суставными отростками, постзигапофизами , осевого позвонка. [5] [12]

Их края развивают канавки и в конечном итоге сцепляются, в результате чего образуются воротникообразные структуры, состоящие из взаимосвязанных секций, украшенных костными выступами. Эти структуры образуют четыре парных сегмента, которые защищают верхнюю и боковые области шеи. Сливались ли эти сегменты вдоль центральной линии, чтобы создать непрерывные шейные кольца, как это наблюдается у некоторых родственных видов, остается неясным. Костные пластины шеи имеют различные формы, от маленьких и заостренных до плоских и колпачковидных, высоких и ребристых или широких и лезвиевидных. За шеей костные выступы не имеют фундаментальных пластин и расположены в трех основных рядах, идущих продольно вдоль тела. Самые большие расположены вдоль боков и имеют равномерно овальную, ребристую и полую форму. Более мелкие элементы заполняют пространства между этими основными рядами, в то время как оставшиеся области тела покрыты плотно упакованными, крошечными костными структурами, многие из которых поддерживали ороговевшие чешуйки. [12] В целом щитки были больше в передней части туловища, остеодермы уменьшались к задней части, особенно на поверхности бедер. Самые маленькие плоские круглые щитки могли заполнить пространство между более крупными рядами остеодерм. Возможно, ряд вертикальных остеодерм присутствовал на верхних конечностях. По сравнению с более поздними Ankylosauria , Scelidosaurus был легко бронирован, без сплошной пластины, шипов или тазового щитка. Грубые области на черепе и нижних челюстях указывают на наличие кожных окостенений. [12]

Реставрация 1983 года, демонстрирующая устаревшую конфигурацию и расположение доспехов.

Конечности были покрыты мозаикой из небольших костных узелков и рядов узких, удлиненных структур с гребнями. Хвост демонстрирует отчетливое расположение с четырьмя рядами высоких, полых, ребристых костных элементов вдоль его верхней, нижней части и по бокам. Около основания хвоста нижняя сторона имеет близко расположенные, глубокие костные кили. Различия в костной броне у этого животного, особенно на шее и по бокам, предполагают, что более крупные выступы, вероятно, были покрыты кератином, в то время как более мелкие, полые формы могли выполнять другие функциональные или адаптивные роли. [12] Некоторые из последних найденных образцов показывают частично разные остеодермы, включая щитки, на которых киль больше похож на шип или шип. Эти образцы также, по-видимому, имеют маленькие рожки на задних углах головы, размещенные на чешуйчатых костях . [13] Также были найдены окаменелые отпечатки кожи. Между костными щитками у Scelidosaurus были округлые неперекрывающиеся чешуйки, как у современного монстра Gila . [3] Между большими щитками, возможно, были распределены внутри кожи очень маленькие (5-10 миллиметров [0,2-0,4 дюйма]) плоские «гранулы» кости. У более поздних Ankylosauria эти маленькие щитки могли развиться в более крупные щитки, сливаясь в многоостеодермальную пластинчатую броню, наблюдаемую у таких родов, как Ankylosaurus . [11] [12]

История изучения

Открытие, наименование и типирование образцов

Литографии частичного лектотипа черепа слева и справа, а также зуба

В 1850-х годах владелец карьера Джеймс Харрисон из Чармута , Западный Дорсет, Англия, нашел окаменелости в скалах Блэк-Вен между Чармутом и Лайм-Реджисом , которые добывались, возможно, в качестве сырья для производства цемента . Некоторые из них он передал коллекционеру и вышедшему на пенсию хирургу Генри Норрису. В 1858 году Норрис и Харрисон отправили несколько фрагментарных костей конечностей профессору Ричарду Оуэну из Британского музея (естественной истории) в Лондоне (сегодня Музей естественной истории ). Среди них была левая бедренная кость, образец GSM 109560. В 1859 году Оуэн назвал род Scelidosaurus в статье о палеонтологии в Encyclopaedia Britannica . [14] Текст леммы содержал диагноз, подразумевающий, что род был назван обоснованно и не был nomen nudum , несмотря на то, что определение было неопределенным и не было идентифицировано ни одного образца. [15] Оуэн намеревался назвать динозавра «задненогим ящером», но перепутал греческое слово σκέλος, skelos , «задняя конечность», с σκελίς, skelis , «ребро говядины». [16] [17] Название было навеяно сильным развитием задней ноги. Впоследствии Харрисон отправил Оуэну коленный сустав, коготь (GSM 109561), молодой экземпляр и череп, которые были описаны в 1861 году. В этом случае был назван типовой вид Scelidosaurus harrisonii , видовое название было дано в честь Харрисона. [16] Позже выяснилось, что череп является частью почти полного скелета, который был описан Оуэном в 1863 году. [18]

Британский палеонтолог Дэвид Брюс Норман подчеркнул, насколько примечательно, что Оуэн, который ранее выдвигал гипотезу о том, что динозавры были активными четвероногими животными, в значительной степени пренебрег сцелидозавром , хотя он мог бы служить ярким примером этой гипотезы, а его ископаемое было одним из наиболее полных динозавров, найденных в то время. Норман объяснил это чрезмерной загруженностью Оуэна в этот период, включая несколько административных функций, полемику с коллегами-учеными и изучение большого количества еще более интересных недавно обнаруженных вымерших животных, таких как археоптерикс . [19] Норман также указал, что Оуэн в 1861 году предположил образ жизни сцелидозавра , который сильно отличается от современных представлений: он был рыбоядным и частично обитал в море. [2] [16]

NHMUK PV 39496, первый лектотип Scelidosaurus , который , как было доказано , принадлежал тероподу Dornraptor , а не

Оуэн не указал голотип . В 1888 году Ричард Лидеккер , каталогизируя окаменелости NHMUK, обозначил некоторые фрагменты задних конечностей, описанные в 1861 году, образец NHMUK PV 39496, состоящий из нижней части бедренной кости и верхней части большеберцовой и малоберцовой костей, вместе образующих коленный сустав, как типовой образец, тем самым неявно выбрав их в качестве лектотипа Scelidosaurus . Лидеккер не указал причину этого выбора; [20] возможно, он был мотивирован их большим размером. К сожалению , среди окаменелостей Scelidosaurus были смешаны частичные останки динозавра-теропода, и бедренная кость и большеберцовая кость, таким образом, принадлежали такому плотоядному животному; это было обнаружено только в 1968 году Бернардом Ньюманом. [21] В том же году Б. Х. Ньюман предложил, чтобы Международная комиссия по зоологической номенклатуре официально отменила выбор Лидеккера коленного сустава в качестве лектотипа , поскольку, по его мнению, сустав принадлежал виду, родственному мегалозавру . В конце концов, после смерти Ньюмана, Алан Джек Чариг фактически подал запрос в 1992 году. [15] В 1994 году ICZN отреагировал положительно, в Мнении 1788 постановив, что череп и скелет, образец NHMUK PV R.1111, будут новым лектотипом сцелидозавра . [22] В 1995 году Сэмюэл Уэллс и др. неофициально присвоили коленный сустав « мерозавру », название которого до сих пор не было официально опубликовано. [23] Скорее всего, он принадлежит какому-то представителю Coelophysoidea или Neoceratosauria . [24] Также было установлено Ньюманом и подтверждено Роджером Бенсоном, что оригинальная левая бедренная кость, GSM 109560, принадлежала тероподу. [24]

Реставрация скелета О.К. Маршем, демонстрирующая длинные ноги, характерные для того времени, когда предполагалось существование сцелидозавра.

Новый скелет лектотипа был обнаружен в черном венском мергеле или вудстоунском конкреционном слое, морских отложениях формации чармутской глины , датируемых поздним синемюрским ярусом, около 191 миллиона лет назад. [25] Он состоит из довольно полного скелета с черепом и нижними челюстями. Отсутствуют только кончик морды, основание шеи, передние конечности и конец хвоста. Сотни остеодерм были найдены в связи со скелетом, многие более или менее в своем первоначальном положении. С 1960-х годов эта окаменелость была дополнительно подготовлена ​​Рональдом Краучером с использованием кислотных ванн для освобождения костей от окружающей матрицы, метод, усовершенствованный для окаменелостей чармута. В 1992 году Чариг сообщил, что только один блок еще не был обработан, [15] но он умер до того, как результаты были опубликованы. Норман, намеревавшийся выполнить эту задачу, раскрыл некоторые новые анатомические детали в 2004 году. [5] Помимо этого, современное описание в значительной степени отсутствовало. [25] В 2020 году Норман опубликовал статьи о черепе и посткраниальной части, также приняв во внимание более поздние находки. Выяснилось, что кислотные ванны из-за утечек серьезно ухудшили состояние костей, а дальнейшее неправильное обращение привело к их поломке и растрескиванию. [7]

Дополнительные образцы

Образец Филпота

Помимо лектотипа, известны и другие окаменелости сцелидозавра . В 1888 году Лидеккер каталогизировал большое количество отдельных костей, в основном элементов конечностей и остеодерм, которые были приобретены NHMUK из коллекции Норриса. [20] Оуэн в 1861 году описал второй, частичный, скелет молодого животного, который позже был добавлен в коллекцию Элизабет Филпот и сегодня зарегистрирован в музее Лайм-Реджис как образец LYMPH 1997.37.4-10. Поскольку он был относительно большим, Оуэн предположил, в контексте его предполагаемого морского образа жизни, что сцелидозавр мог быть яйцеживородящим . [16] Короткий препубис у этого образца убедил ученых в том, что этот отросток не представляет собой основное лобковое тело, как думали некоторые, которые не могли поверить, что тонкая, направленная назад лобковая кость у Ornithischia была гомологична направленной вперед гораздо более крупной лобковой кости у большинства групп рептилий. [ необходима цитата ]

В более позднее время в Чармуте были сделаны новые открытия, не в ходе коммерческой добычи, а усилиями палеонтологов-любителей. В 1968 году был описан второй частичный скелет ювенильной особи, образец NHMUK PV R6704, [26] о котором уже сообщалось в 1959 году. [27] Найденный геологом Джеймсом Фредериком Джексоном (1894–1966) из Чармута, он относится к немного более молодому слою, Stonebarrow Marl Member, датируемому ранним плинсбахским ярусом , возрастом около 190 миллионов лет. [25] В 1985 году Саймон Барнсли, Дэвид Костейн и Питер Лэнгхэм раскопали частичный скелет, включающий очень полный череп и отпечатки кожи, [28] который был продан в Бристольский музей , где он зарегистрирован как образец BRSMG CE12785. Образец CAMSMX.39256 является частью коллекции Музея Седжвика в Кембридже . [25] Несколько образцов остаются неописанными, поскольку находятся в частных коллекциях. К ним относится скелет длиной 3,1 метра (десять футов), найденный Дэвидом Соулом в 2000 году, возможно, самый полный экземпляр нептичьего динозавра, когда-либо обнаруженный на Британских островах. Все элементы скелета теперь известны. [25] Находки Соула отличаются от лектотипа деталями доспехов и могут представлять собой отдельный таксон или отражать половой диморфизм . [13] В 2020 году Норман это отрицал. [7]

Скелет молодой особи, Бристольский городской музей и художественная галерея

В период с 1980 по 2000 год палеонтолог Роджер Бирн обнаружил на пляже около Гоббинса в Северной Ирландии три окаменелости . Точное геологическое происхождение ни одного из образцов не сообщается, но очень темная окраска образцов указывает (путем сравнения с морскими окаменелостями в других местах Северной Ирландии), что они происходят из пород группы Лиас , вероятно, из зоны Планорбис или зоны Препланорбис формации аргиллитов Ватерлоо. Образцы включают BELUM K3998, проксимальный фрагмент бедренной кости, обнаруженный в январе 1980 года; BELUM K12493, фрагмент диафиза большеберцовой кости, обнаруженный в апреле 1981 года; и BELUM K2015.1.54, небольшой пятиугольный объект, обнаруженный в 2000 году. Гистолог Робин Рид распознал первый образец как динозавровый из-за текстуры и структуры его костей и сообщил о нем в 1989 году, подозревая, что он принадлежал сцелидозавру или похожему животному. Затем Бирн распознал образец большеберцовой кости как динозавровый, используя схожие идентификаторы; предполагалось, на основе ассоциации, что два образца произошли от одного и того же животного. Затем пятиугольный образец был сочтен остеодермой сцелидозавра по той же логике. [29]

Молодь с отпечатками кожи, Бристоль

Эти ирландские образцы, наряду с другим, обнаруженным коллекционером окаменелостей Уильямом Греем где-то в конце 19-го или начале 20-го века, были официально изучены Майклом Дж. Симмсом и его коллегами, и исследование было опубликовано в журнале Proceedings of the Geologists' Association в декабре 2021 года. Принадлежность фрагмента бедренной кости была подтверждена, с четкой идентичностью орнитисхии, с размером и морфологией, особенно очень похожей на Scelidosaurus и в отличие от близкого родственника Scutellosaurus . Однако большеберцовая кость была переосмыслена как кость неопределенного неотеропода , пятиугольный объект — как простой кусок базальта, напоминающий ископаемое, а образец Грея — как принадлежащий ихтиозавру . Бедренная кость сцелидозавра и большеберцовая кость теропода являются единственными известными останками динозавров из Ирландии , которая имеет скудную мезозойскую ископаемую летопись, состоящую полностью из морских местонахождений, а образец сцелидозавра был первым, когда-либо зарегистрированным на острове. [29] Однако в 2024 году Сатчелл повторно идентифицировал проксимальный фрагмент бедренной кости (BELUM K3998) как неопределенные останки динозавра, не принадлежащие сцелидозавру или орнитисхии. [30]

В 2000 году Дэвид Мартилл и др. объявили о сохранении мягких тканей в образце, отнесенном к cf. Scelidosaurus sp. (то есть, материал, предварительно отнесенный к роду Scelidosaurus , но не к какому-либо конкретному виду). Ископаемое с инвентарным номером BRSMG CF2781 было в начале 1990-х годов в уже подготовленном состоянии обнаружено в наследии покойного профессора Джона Чаллинора, который использовал его для иллюстрации своих лекций. Его происхождение неизвестно. Оно состоит из серии из восьми хвостовых позвонков в вырезанной плите карбонатного аргиллита, которая, как было оценено, датируется стадиями от позднего геттанга до синемюра . Части ископаемого были сохранены таким образом, что оболочка сохранившейся мягкой ткани видна вокруг позвонков и показывает наличие эпидермального слоя над щитками. [11] Авторы пришли к выводу, что остеодермы всех базальных бронированных динозавров были покрыты прочным, вероятно, ороговевшим слоем кожи. [11]

Дополнительные виды

Scelidosaurus harrisonii , названный и описанный Оуэном, в настоящее время является единственным признанным видом , основанным на нескольких почти полных скелетах. Потенциальный второй вид из формации Нижняя Луфынь синемюрского возраста , Scelidosaurus oehleri , был описан Дэвидом Джеем Симмонсом в 1965 году под своим собственным родом Tatisaurus . В 1996 году Спенсер Г. Лукас переместил его в Scelidosaurus . [31] Хотя окаменелости фрагментарны, эта переоценка не была принята, и S. oehleri ​​сегодня снова признан Tatisaurus . [5] [32]

В 1989 году щитки, найденные в формации Кайента (группа Глен-Каньон) на севере Аризоны , были Кевином Падианом отнесены к виду Scelidosaurus sp. и использовались для определения возраста слоев около 199,6–196,5 миллионов лет назад, в то время, когда все еще считалось, что Scelidosaurus harrisonii датируется ранним синемюром. [33] Эти щитки установили географическую связь между каньоном Глен в Аризоне и Европой, где ранее были обнаружены окаменелости Scelidosaurus . [33] Позднее ученые отвергли отнесение к Scelidosaurus , поскольку щитки отличаются по форме. [5] [25] В 2014 году Роман Уланский назвал новый вид, S. arizonenesis , на основе этих образцов. [34] В 2016 году Питер Малкольм Гальтон и Кеннет Карпентер определили его как nomen dubium , вместо этого снова разместив образцы как Thyreophora indet. [35]

Классификация и филогения

Спинные позвонки
Крестец и подвздошная кость

Scelidosaurus был помещен в Dinosauria Оуэном в 1861 году. В 1868/1869 годах Эдвард Дринкер Коуп предложил семейство Scelidosauridae в двойной лекции, но это было опубликовано только в декабре 1871 года; [36] поэтому именно Томас Генри Хаксли обоснованно назвал Scelidosauridae в 1869 году. [15] [37] В девятнадцатом веке почти любой известный тогда бронированный динозавр считался членом Scelidosauridae. В конце двадцатого века этот термин использовался для группы «примитивных» птицетазовых, близких к предкам анкилозавров и стегозавров, таких как Scutellosaurus , Emausaurus , Lusitanosaurus и Tatisaurus . [3] Сегодня палеонтологи обычно считают Scelidosauridae парафилетическими , таким образом, не образуя отдельную ветвь или кладу ; Однако Бентон (2004) относит эту группу к монофилетическим . [38] Семейство было воскрешено китайским палеонтологом Донгом Чжимином в его описании в 2001 году биенозавра , тиреофора, имеющего близкое родство со сцелидозавром . [39]

Scelidosaurus был орнитисхией . Это был самый древний орнитисхий, известный до описания Geranosaurus в 1911 году . [5] В течение двадцатого века он был классифицирован в разное время как анкилозавр или стегозавр . Альфред фон Циттель (1902), Уильям Элджин Суинтон (1934) и Роберт Эпплби и др. (1967) определили род как стегозавра, [40] хотя эта концепция тогда охватывала все бронированные формы. В статье 1968 года Ромер утверждал, что это был анкилозавр. [40] В 1977 году Ричард Тулборн из Университета Квинсленда попытался переклассифицировать Scelidosaurus как орнитопода, похожего на Tenontosaurus или Iguanodon . [40] Тулборн утверждал, что Scelidosaurus был легко сложенным двуногим динозавром, приспособленным для бега. Теории Тулборна 1977 года о роде с тех пор были отвергнуты.

Эти дебаты все еще продолжаются; в настоящее время Scelidosaurus считается либо более тесно связанным с анкилозаврами, чем со стегозавридами, и, в более широком смысле, настоящим анкилозавром, [9] [41] либо базальным по отношению к разделению анкилозавров и стегозавров. [5] Классификация стегозавров вышла из моды, но встречается в старых книгах о динозаврах. [42] Кладистический анализ неизменно восстанавливал базальное положение Scelidosaurus вне Eurypoda . [25] В своем всеобъемлющем обзоре филогении птицетазовых Андре Фонсека и его коллеги выделили Scelidosaurus как базального тиреофора за пределами Eurypoda и определили Scelidosauridae в PhyloCode как «крупнейшую кладу, содержащую Scelidosaurus harrisonii , но не Ankylosaurus magniventris и Stegosaurus stenops ». [43]

Положение сцелидозавра согласно кладистическому исследованию 2011 года показано на этой кладограмме: [44]

 Тиреофора 

В монографии Дэвида Нормана 2022 года о сцелидозаврах были обнаружены иные взаимоотношения среди тиреофоров, при этом стегозавры являются наиболее базальной группой, а сцелидозавры наиболее тесно связаны с анкилозаврами. [45]

 Тиреофора 

Ископаемые находки тиреофоров, более базальных, чем скелидозавр, редки. Более «примитивный» скутеллозавр , также найденный в Аризоне, был более ранним родом, который был факультативно двуногим. Во Франции была найдена цепочка следов возможного раннего бронированного динозавра, возрастом около 195 миллионов лет. [46] Предки этих базальных тиреофоров произошли от ранних птицетазовых, похожих на лесотозавра, во время позднего триаса. [5]

Палеобиология

Диета

Как и большинство других тиреофоров, сцелидозавр , как известно, был травоядным . Однако, в то время как некоторые более поздние группы птицетазовых обладали зубами, способными перемалывать растительный материал, сцелидозавр имел более мелкие, менее сложные листовидные зубы, пригодные для поедания растительности, и челюсти, способные двигаться только по вертикали из-за короткого челюстного сустава. [3] Пол Барретт пришел к выводу, что сцелидозавр питался с помощью системы прокола-дробления зубом о зуб, с точным, но простым движением челюсти вверх-вниз, при котором пища разминалась между внутренней стороной верхних зубов и внешней стороной нижних зубов, при этом зубы фактически не касались друг друга, о чем свидетельствуют очень длинные вертикальные фасетки износа только на нижних зубах. [47] В этом аспекте он напоминал стегозаврид , которые также имели примитивные зубы и простые челюсти. [48] ​​Его рацион, вероятно, состоял из папоротников или хвойных деревьев , поскольку травы появились только в конце мелового периода , после того как сцелидозавр давно вымер.

Еще одно сходство со стегозаврами — узкая голова, что может указывать на селективную диету, состоящую из высококачественного корма. Однако Барретт указал, что для животного размером с сцелидозавра , с большим кишечником, обеспечивающим эффективную ферментацию, потребление легкоусвояемой пищи с высокой энергетической ценностью было менее важным, чем для более мелких животных, которые часто критически зависят от нее. [47] Норман пришел к выводу, что сцелидозавр питался низкой кустарниковой растительностью высотой до одного метра. Поднимаясь только на задних конечностях, он мог вертикально увеличить кормовую оболочку и, возможно, был анатомически возможен, но Норман сомневался, что это было важной частью его поведения. [5]

Палеосреда

В раннюю юру Европа образовала островной архипелаг. [49] Выступ Чармута примыкает к ряду тектонических возвышенностей , которые в этот момент времени образовали острова, включая Уэльскую возвышенность (включающую то, что сейчас является большей частью Уэльса) на севере, а также Корнубианский массив (включая то, что сейчас является Девоном и Корнуоллом) на западе. [50] Присутствие пыльцы Classopolis в отложениях предполагает, что на островах произрастали хвойные деревья, принадлежащие к вымершему семейству Cheirolepidiaceae . [51]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Liddell & Scott (1980). Греко-английский лексикон, сокращенное издание. Oxford University Press, Оксфорд, Великобритания. ISBN  0-19-910207-4
  2. ^ ab Norman, David (2001). « Scelidosaurus , the early complete dinosaur» в The Armored Dinosaurs , стр. 3-24. Блумингтон: Indiana University Press. ISBN 0-253-33964-2 . 
  3. ^ abcde Lambert D (1993). The Ultimate Dinosaur Book . Dorling Kindersley, Нью-Йорк, 110-113. ISBN 1-56458-304-X 
  4. ^ Пол, ГС, 2010, Принстонский полевой путеводитель по динозаврам , Princeton University Press, стр. 217
  5. ^ abcdefghijklmn Норман, Д.Б., Уитмер, Л.М., и Вейшампель, Д.Б. (2004). «Базальная тиреофора». В Вейшампеле Д.Б., Додсоне П. и Осмольской Х. (ред.). Динозаврия, 2-е издание . Калифорнийский университет прессы. стр.  335–342 . ISBN. 978-0-520-24209-8.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  6. ^ Gierliński, Gregard (1999). «Следы крупного тиреофора из ранней юры Польши» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 44 . Получено 27 июля 2016 г. .
  7. ^ abcde Норман, Дэвид Б. (2020). «Scelidosaurus harrisonii из ранней юры Дорсета, Англия: черепная анатомия». Зоологический журнал Линнеевского общества . 188 (1): 1– 81. doi :10.1093/zoolinnean/zlz074.
  8. ^ Мейдмент, С. К. Р., Порро, Л. Б., 2010, «Гомология пальпебральных и происхождение надглазничных окостенений у птицетазовых динозавров», Lethaia , 43 : 95-111
  9. ^ ab Kazlev, M. Alan (2007). "Ornithischia: Ankylosauromorpha" Архивировано 2 марта 2007 г. на Wayback Machine Palaeos. Получено 11 февраля 2007 г.
  10. ^ abcde Норман, Дэвид Б. (17 декабря 2019 г.). «Scelidosaurus harrisonii из ранней юры Дорсета, Англия: посткраниальный скелет». Зоологический журнал Линнеевского общества . 189 (1): 47– 157. doi :10.1093/zoolinnean/zlz078. ISSN  0024-4082.
  11. ^ abcd Мартилл, Д. М., Баттен, Д. Д. и Лойделл, Д. К. (2000). Новый образец тиреофорного динозавра, см. Scelidosaurus с сохранением мягких тканей. Палеонтология , т. 43, часть 3, 2000, стр. 549-559. doi :10.1111/j.0031-0239.2000.00139.x
  12. ^ abcdefg Норман, Дэвид Б. (20 августа 2020 г.). «Scelidosaurus harrisonii из ранней юры Дорсета, Англия: кожный скелет». Зоологический журнал Линнеевского общества . 190 (1): 1– 53. doi :10.1093/zoolinnean/zlz085. ISSN  0024-4082.
  13. ^ ab Naish, D. & Martill, DM, 2007, «Динозавры Великобритании и роль Геологического общества Лондона в их открытии: базальные динозавры и ящеротазовые», Журнал Геологического общества, Лондон , 164 : 493–510
  14. ↑ Оуэн, Р., 1859, «Палеонтология», В: Encyclopaedia Britannica , выпуск 8, том 17, стр. 150
  15. ^ abcd Charig, AJ & Newman, BH†, 1992, « Scelidosaurus harrisonii Owen, 1861 (Reptilia, Ornithischia): предложенная замена в несоответствующем лектотипе», Bulletin of Zoological Nomenclature , 49 : 280–283
  16. ^ abcd R. Owen, 1861, Монография ископаемого динозавра (Scelidosaurus harrisonii, Owen) нижнего лиаса, часть I. Монографии о британских ископаемых рептилиях из оолитовых формаций 1 стр. 14
  17. ^ Джордж С. Стейскал, 1970, «О грамматике имен, образованных с помощью -scelus, -sceles, -scelis и т. д.», Труды Биологического общества Вашингтона 84 (2): 7-12
  18. ^ Р. Оуэн, 1863, Монография ископаемых рептилий лиасовых формаций. Часть 2. Монография ископаемого динозавра ( Scelidosaurus harrisonii Owen) нижнего лиаса . Монографии Палеонтографического общества. Часть 2. С. 1-26
  19. ^ Норман, ДБ, 2000, «Профессор Ричард Оуэн и важный, но забытый динозавр Scelidosaurus harrisonii », Историческая биология , 14 : 235–253
  20. ^ ab Lydekker, R., 1888, Каталог ископаемых рептилий и амфибий Британского музея. Часть 1. Содержит отряды Ornithosauria, Crocodilia, Dinosauria, Squamata, Rhynchocephalia и Proterosauria. Британский музей (Естественная история)
  21. ^ Ньюман, Б. Х. (1968) Юрский динозавр Scelidosaurus harrisoni , Оуэн. Палеонтология 11 (1), 40-3.
  22. ^ Международная комиссия по зоологической номенклатуре, 1994, « Scelidosaurus harrisonii Owen, 1861 (Reptilia, Ornithischia): лектотип заменен», Бюллетень зоологической номенклатуры 51 : 288
  23. ^ Пикеринг, С., 1995, Парк Юрского периода: Несанкционированные еврейские фракталы в филопатрии. Проект фрактального масштабирования в динозаврологии , 2-е исправленное издание. Капитола, Калифорния. 478 стр.
  24. ^ ab Benson, R., 2010, «Остеология Magnosaurus nethercombensis (Dinosauria, Theropoda) из байосских (средняя юра) отложений Соединенного Королевства и повторное изучение древнейших записей о тетанурах», Журнал систематической палеонтологии 8 (1): 131-146
  25. ^ abcdefg Барретт, PM и Мейдмент, SCR, 2011, «Динозавры Дорсета: Часть III, птицетазовые динозавры (Dinosauria, Ornithischia) с дополнительными комментариями по зауроподам», Труды Дорсетского общества естественной истории и археологии 132 : 145–163
  26. ^ Риксон, А.Е., 1968, «Развитие останков небольшого сцелидозавра из узелка лиаса», Museums Journal , 67 : 315–321
  27. ^ Delair, JB, 1959, «Мезозойские рептилии Дорсета: Часть вторая», Труды Дорсетского общества естественной истории и археологии, 1958 г. 80 : 52-90
  28. ^ Энсом, ПК, 1989, «Новые останки сцелидозавра из нижнего лиаса Дорсета», Труды Дорсетского общества естественной истории и археологии 110 : 165 и 167
  29. ^ ab Simms, Michael J.; Smyth, Robert SH; Martiall, David M.; Collins, Patrick C.; Byrne, Roger (2021). «Первые останки динозавра из Ирландии». Труды Ассоциации геологов . 132 (6): 771– 779. Bibcode : 2021PrGA..132..771S. doi : 10.1016/j.pgeola.2020.06.005. S2CID  228811170.
  30. ^ Сэтчелл, К. Г. (2024). «Переоценка остатков сцелидозавра из Ирландии и важность идентификаций на основе апоморфии». Труды Ассоциации геологов . 135 (3): 349–351 . Bibcode : 2024PrGA..135..349S. doi : 10.1016/j.pgeola.2024.03.002.
  31. ^ Лукас СГ. (1996). Тиреофоровый динозавр Scelidosaurus из нижнеюрской формации Луфэн, Юньнань, Китай. стр. 81-85, в Моралес, М. (ред.), Континентальная юра . Бюллетень Музея Северной Аризоны 60.
  32. ^ Норман, Дэвид Б.; Батлер, Ричард Дж .; Мейдмент, Сюзанна CR (2007). «Пересмотр статуса и родства птицетазового динозавра Tatisaurus oehleri ​​Simmons, 1965». Зоологический журнал Линнеевского общества . 150 (4): 865–874 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00301.x .
  33. ^ ab Padian, K. (1989). "Присутствие динозавра Scelidosaurus указывает на юрский возраст формации Kayenta (группа Glen Canyon, северная Аризона)". Geology . Май 1989, т. 17; № 5; стр. 438-441
  34. ^ Уланский, Р.Э. (2014). «Эволюция стегозавров (Dinosauria; Ornithischia). Динология» (PDF) . dinoweb.narod.ru (на русском языке). п. 35.
  35. ^ Гальтон, Питер М. и Карпентер, Кеннет, 2016, «Пластинчатый динозавр Stegosaurus longispinus Gilmore, 1914 (Dinosauria: Ornithischia; верхняя юра, запад США), типовой вид Alcovasaurus n. gen.», Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Абхандлунген 279 (2): 185-208
  36. ^ ED Cope, 1871, Синопсис вымерших Batrachia, Reptilia и Aves Северной Америки. Труды Американского философского общества, Новая серия 14 , стр. 252
  37. ^ Хаксли, TH 1869. «О динозаврах Триаса, с замечаниями по классификации динозавров», Nature , 1 : 146
  38. ^ Бентон, М. Дж. (2004). Палеонтология позвоночных (третье изд.). Blackwell Publishing. ISBN 978-0-632-05637-8 
  39. ^ Дун Чжимин (2001). «Примитивный бронированный динозавр из бассейна Луфэн, Китай». В Tanke, Даррен Х.; Карпентер, Кеннет (ред.). Мезозойская жизнь позвоночных . Indiana University Press. стр. 237–243. ISBN 0-253-33907-3.
  40. ^ abc Thulborn, RA (1977) Родственные связи динозавра нижней юры Scelidosaurus harrisonii . Журнал палеонтологии. Июль 1977; т. 51; № 4; стр. 725-739
  41. ^ Карпентер, Кеннет (2001). «Филогенетический анализ анкилозавров». В Карпентер, Кеннет (ред.). Бронированные динозавры . Indiana University Press. стр.  455–480 . ISBN 978-0-253-33964-5.
  42. ^ Колберт, Эдвин Х. (1965). Эпоха рептилий . Нью-Йорк: WW Norton & Company, Inc. стр. 128. ISBN 978-0-486-29377-6.
  43. ^ Фонсека, АО; Рейд, И. Дж.; Веннер, А.; Дункан, Р. Дж.; Гарсия, М. С.; Мюллер, РТ (2024). «Комплексный филогенетический анализ ранней эволюции орнитисхий». Журнал систематической палеонтологии . 22 (1): 2346577. doi :10.1080/14772019.2024.2346577.
  44. ^ Ричард С. Томпсон, Джолион С. Пэриш, Сюзанна CR Мейдмент и Пол М. Барретт, 2011, «Филогения анкилозавров (Ornithischia: Thyreophora)», Журнал систематической палеонтологии 10 (2): 301–312
  45. ^ Норман, Дэвид Б. (1 января 2021 г.). «Scelidosaurus harrisonii (Dinosauria: Ornithischia) из ранней юры Дорсета, Англия: биология и филогенетические связи». Зоологический журнал Линнеевского общества . 191 (1): 1– 86. doi :10.1093/zoolinnean/zlaa061. ISSN  0024-4082.
  46. ^ Le Loeuff, J., Lockley, M., Meyer, C., и Petit, J.-P. (1999). Открытие тропы тиреофоры в геттанге центральной Франции. CR Acad. Sci. Paris 2 328, 215-219
  47. ^ ab Barrett, PM (2001). «Износ зубов и возможное действие челюстей Scelidosaurus harrisoni Owen и обзор механизмов питания у других тиреофоровых динозавров». В Carpenter, Kenneth (ред.). Бронированные динозавры . Indiana University Press. стр.  25–52 . ISBN 978-0-253-33964-5.
  48. ^ Гальтон ПМ; Апчерч П. (2004). «Стегозаврия». В базе данных Вейшампель; Додсон П; Осмольска Х (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Издательство Калифорнийского университета. п. 361. ИСБН 978-0-520-24209-8.
  49. ^ Мартилл, Дэвид М.; Видович, Стивен У.; Хауэллс, Синди; Нуддс, Джон Р. (20 апреля 2016 г.). «Самый древний юрский динозавр: базальный неотеропод из геттангского яруса Великобритании». PLOS ONE . 11 (4): e0154352. doi : 10.1371/journal.pone.0154352 . ISSN  1932-6203. PMC 4838327. PMID 27096749  . 
  50. ^ Мюнье, Томас; Деконинк, Жан-Франсуа; Пелленар, Пьер; Хессельбо, Стивен П.; Райдинг, Джеймс Б.; Ульман, Клеменс В.; Бужо, Седрик; Меркузо, Матильда; Сантони, Анн-Лиз; Юре, Эмилия; Ландрейн, Филипп (21 июля 2021 г.). «Миллионнолетнее чередование тепло-влажных и полузасушливых периодов как климатический режим средних широт в ранней юре (поздний синемюр, Лавразийский морской путь)». Климат прошлого . 17 (4): 1547–1566 . Bibcode :2021CliPa..17.1547M. doi : 10.5194/cp-17-1547-2021 . ISSN  1814-9332.
  51. ^ Коул, Дэвид К.; Хардинг, Ян К. (1998). «Использование анализа палинофаций для определения генетических стратиграфических последовательностей нижней юры (от синемюра до плинсбаха) в бассейне Уэссекса, Англия». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 133 (1): 165– 185. Bibcode : 1998GSLSP.133..165C. doi : 10.1144/gsl.sp.1998.133.01.07. ISSN  0305-8719.
  • Медиа, связанные с Scelidosaurus на Wikimedia Commons
  • Данные, связанные с Scelidosaurus на Wikispecies
  • Анкилозавроморфы на Древе Жизни
  • Scelidosauridae
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Scelidosaurus&oldid=1268606195#Классификация_и_филогения"