Сахаромицеты пасторские | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Грибы |
Разделение: | Аскомикота |
Сорт: | Сахаромицеты |
Заказ: | Сахаромицеты |
Семья: | Сахаромицетовые |
Род: | Сахаромицеты |
Разновидность: | S. пасторский |
Биномиальное имя | |
Сахаромицеты пасторские Нгуен и Гайярдин ex. Бейеринк | |
Синонимы | |
Сахаромицеты карлсбергензис |
Saccharomyces pastorianus — дрожжи, используемые в промышленности для производства светлого пива . Они были названы в честь Луи Пастера немцем Максом Ризом в 1870 году. [1] Сложный геном этих дрожжей, по-видимому, является результатом гибридизации двух чистых видов в комплексе видов Saccharomyces , что привело к трудностям в установлении правильной таксономии вида.
Ныне несуществующий синоним Saccharomyces carlsbergensis использовался и продолжает использоваться в научной литературе, но является недействительным, поскольку название Saccharomyces pastorianus (Reess 1870) имеет таксономический приоритет. Название S. carlsbergensis обычно приписывается Эмилю Кристиану Хансену с тех пор, как он работал на датской пивоварне Carlsberg в 1883 году [2], но на самом деле он не был официально описан Хансеном как отдельный вид [3] до 1908 года, вместе с другим синонимом, Saccharomyces monacensis. [4] Типовые штаммы обоих синонимов в настоящее время хранятся в банках дрожжей под таксономическим названием S. pastorianus. [5]
Так называемые штаммы низового брожения пивоваренных дрожжей были описаны еще в XIV веке в Нюрнберге [6] и остаются неотъемлемой частью как франконской, так и баварской культуры пивоварения на юге Германии вплоть до наших дней. [7] [8] Во время взрыва научных микологических исследований в XIX веке дрожжи, ответственные за производство так называемых «низовых ферментаций», наконец получили таксономическую классификацию, Saccharomyces pastorianus , которую в 1870 году наконец дал немец Макс Риз. [9]
В 1883 году датчанин Эмиль Хансен опубликовал результаты своих исследований на пивоваренном заводе Carlsberg в Копенгагене и описал выделение благоприятной чистой культуры дрожжей, которую он обозначил как «Unterhefe Nr. I» (дрожжи низового брожения № 1) [10] , культуру, которую он идентифицировал как идентичную образцу, первоначально подаренному Carlsberg в 1845 году пивоваренным заводом Spaten из Мюнхена. [11] Эти дрожжи вскоре были запущены в промышленное производство в Копенгагене в 1884 году как дрожжи Carlsberg № 1. [12]
В 1904 году Хансен опубликовал важную работу, в которой он переклассифицировал отдельные дрожжи, с которыми работал, по видам, а не как расы или штаммы того же вида, как он делал ранее. [13] Здесь Хансен классифицировал отдельный вид дрожжей, выделенный из пивоварни Carlsberg, как S. pastorianus , название, полученное из и приписываемое Reess 1870. Этот штамм был принят в Центральное бюро по культурам дрожжей (CBS) в 1935 году как штамм CBS 1538, Saccharomyces pastorianus Reess ex Hansen 1904. В дальнейшей публикации в 1908 году Хансен переклассифицировал исходный «Unterhefe Nr. I» как новый вид Saccharomyces carlsbergensis , а другой дрожжевой «Unterhefe Nr. II» как новый вид Saccharomyces monacensis . [14] Таксономия была приписана Хансену 1908 [15] , а дрожжи были введены в Центральное бюро по культурам дрожжей в 1947 году под номерами CBS 1513 и CBS 1503 соответственно.
С начала 1900-х годов штаммы низового брожения пивных дрожжей обычно классифицировались в научной литературе как S. carlsbergensis , а более раннее валидное название, присвоенное дрожжам низового брожения Ризом в 1870 году, было отклонено без оснований. Эта ситуация была исправлена с помощью методов перераспределения ДНК-ДНК в 1985 году, когда Воган-Мартини и Курцман вернули название вида S. pastorianus под типовым штаммом CBS 1538 и низвели два прежних вида, присвоенных Хансеном в 1908 году, S. carlsbergensis CBS 1513 и S. monacensis CBS 1503, [16] до статуса синонимов. Эти эксперименты также впервые ясно выявили гибридную природу вида лагерных пивных дрожжей, хотя один из родительских видов был неправильно классифицирован в ретроспективе. [17] Тем не менее, в течение последних десятилетий 20-го века в научной литературе продолжались дебаты относительно правильного таксона, причем авторы использовали оба названия взаимозаменяемо для описания лагерных дрожжей.
Дрожжи лагера Saccharomyces pastorianus известны как межвидовой гибрид между Saccharomyces cerevisiae и другими дрожжами Saccharomyces по крайней мере с 1985 года [18] , но точная природа их родителей и их правильная таксономия продолжали оставаться предметом многочисленных споров. Были предложены различные кандидаты на роль родителя, не относящегося к cerevisiae , такие как CBS 1503 (ранее известный как S. monacensis ) [19] [20] и CBS 395 (альтернативно известный как S. bayanus bayanus или S. uvarum ), штамм, таксономия которого также горячо обсуждается. [21] [22] Чаще всего штамм CBS 380 ( S. bayanus ) приписывался как второй родитель, но также было убедительно продемонстрировано, что он обладает собственным гибридным генотипом. [23]
В 2011 году было высказано предположение, что неидентифицированная последовательность генома принадлежит еще не классифицированному природному виду. [24] Это было вскоре подтверждено открытием в Аргентине нового вида, Saccharomyces eubayanus , с геномом, на 99% идентичным не- cerevisiae части генома S. pastorianus , что неопровержимо подтверждает, что это второй родительский вид. [25] С тех пор S. eubayanus был обнаружен в Китае, Тибете и Монголии, что еще раз подтверждает как существование вида, так и его 99% сходство генома с не- cerevisiae родителем. [26]
По состоянию на 2014 год большинство специалистов согласились с тем, что дрожжи низового брожения S. pastorianus были созданы путем межвидовой гибридизации между S. eubayanus и S. cerevisiae , но не пришли к единому мнению о том, произошло ли это скрещивание в Азии или Европе. [27]
Дебаты по таксономии, похоже, завершились, поэтому новые исследования теперь сосредоточены на вариациях, наблюдаемых внутри членов S. pastorianus . Анализ лагерных пивных дрожжей показал, что их можно разделить на две группы на основе структуры ДНК: тип Фроберга и тип Сааца. [28] [29] В 2008 году был сделан дальнейший вывод о том, что эти две группы были результатом двух отдельных событий гибридизации, при этом родительский штамм S. cerevisiae происходил из отдельного эль/пивоваренного происхождения. [30]
По состоянию на 2014 год две группы лагерных пивных дрожжей классифицируются как тип I: тип Saaz, аллотриплоидные штаммы, которые, по-видимому, утратили большую часть своего генома S. cerevisiae . К ним относятся штаммы CBS 1513 (ранее классифицировались как S. carlsbergensis ) и CBS 1503 (ранее классифицировались как S. monacensis ) или тип 2: тип Frohberg, аллотетраплоидные штаммы, которые содержат почти полные наборы геномов от обоих родителей. К ним относится штамм Weihenstephan WS 34/70, который считается близким к типовому штамму S. pastorianus CBS 1538. [31] [32]
В 2015 году исследователям удалось создать новые лагерные пивные дрожжи путем гибридизации выбранных штаммов S. cerevisiae с S. eubayanus . [33] Эти новые гибридные дрожжи унаследовали полезные свойства от обоих родительских штаммов (например, использование мальтотриозы, устойчивость к холоду и флокуляция ) и превзошли их во время брожения (более быстрое брожение и более высокий выход алкоголя). Ожидается, что разнообразие штаммов лагерных дрожжей значительно возрастет в будущем.
Продолжаются исследования в области внутривидовой гибридизации Saccharomyces. В одной статье были созданы новые гибриды из S. cerevisiae и S. arboricola. Их результаты были типичны для подобных исследований, производительность ферментации была более надежной, а потомство/гибриды производили мозаику летучих сенсорных химикатов. [34]