Роль кожи в движении

Роль кожи в локомоции описывает, как покровная система участвует в локомоции. Обычно покровную систему можно рассматривать как кожу , однако покровная система также включает сегментированный экзоскелет у членистоногих и перья птиц. Основная роль покровной системы заключается в обеспечении защиты тела. Однако структура кожи эволюционировала, чтобы помогать животным в их различных способах передвижения. Мягкотелые животные , такие как морские звезды, полагаются на расположение волокон в своих трубчатых ногах для движения. Угри , змеи и рыбы используют свою кожу как внешнее сухожилие для создания движущей силы, необходимой для волнообразного передвижения . Позвоночные, которые летают, скользят и парашютируют, также имеют характерное расположение волокон своих летательных мембран , что позволяет коже сохранять свою структурную целостность во время стресса и напряжения, испытываемого во время полета.

Термин «мягкотелые» относится к животным, у которых отсутствуют типичные системы скелетной поддержки — к ним относятся большинство личинок насекомых и настоящих червей. Животные с мягким телом ограничены геометрией и формой своих тел. Однако именно геометрия и форма их тел генерируют силы, необходимые им для движения. Структуру кожи с мягким телом можно охарактеризовать с помощью узорчатого расположения волокон , которое обеспечивает форму и структуру для животных с мягким телом. Внутри слоя узорчатых волокон обычно находится заполненная жидкостью полость , которая используется для создания гидростатического давления для движения. ^[1] Некоторые животные, которые демонстрируют мягкотелое передвижение, включают морских звезд , осьминогов и плоских червей .

Гидростатический скелет использует гидростатическое давление, создаваемое сокращением мышц, в полости, заполненной жидкостью. Полость, заполненную жидкостью, обычно называют гидростатическим телом. Жидкость внутри гидростатического тела действует как несжимаемая жидкость, а стенка тела гидростатического тела обеспечивает пассивный эластичный антагонист сокращения мышц, что, в свою очередь, генерирует силу, которая, в свою очередь, создает движение. ^[2] Эта структура играет роль в опорных и локомоторных системах беспозвоночных и используется для трубчатых ног у морских звезд и тела червей. ^[1] Специализированная версия гидростатического скелета называется мышечным гидростатом , который состоит из плотно упакованного массива трехмерных мышечных волокон, окружающих гидростатическое тело. ^[3] Примерами мышечных гидростатов являются руки осьминога и хоботы слона.

Расположение волокон соединительной ткани и мышечных волокон создает скелетную поддержку мягкотелого животного. Расположение волокон вокруг гидростатического тела ограничивает диапазон движения гидростатического тела («тела» мягкотелого животного) и определяет способ движения гидростатического тела.

Обычно мышечные волокна окружают гидростатическое тело. Существует два основных типа ориентации мышечных волокон, которые отвечают за движение: круговая ориентация и продольная ориентация. ^[4] Круговые мышцы уменьшают диаметр гидростатического тела, что приводит к увеличению длины тела, тогда как продольные мышцы укорачивают длину гидростатического тела, что приводит к увеличению диаметра тела. Существует четыре категории движений гидростатического скелета: удлинение, укорочение, изгиб и кручение. Удлинение , которое подразумевает увеличение длины гидростатического тела, требует либо круговых мышц, либо поперечного расположения мышц, либо радиального расположения мышц. Для поперечного расположения мышц — параллельные слои мышечных волокон, которые простираются вдоль длины гидростатического тела. Для радиального расположения мышц радиальные мышцы расходятся от центральной оси вдоль оси, перпендикулярной длинной оси. Укорочение подразумевает сокращение продольной мышцы. Как укорочение, так и сгибание подразумевают сокращение продольных мышц, но для сгибающего движения некоторые антагонистические мышцы работают синергически с продольными мышцами. Амплитуда движений основана на силах антагонистических мышц и величине рычага, который антагонистическая мышца обеспечивает для движения. Для торсионного движения мышцы располагаются спиральными слоями вокруг гидростатического тела. Угол волокна (угол, который волокно образует с длинной осью тела) играет решающую роль в кручении, если угол больше 54°44', во время сокращения мышцы произойдет кручение и удлинение. Если угол волокна меньше 54°44', произойдет кручение и укорочение. ^[4]

Расположение волокон соединительной ткани определяет диапазон движения тела и служит антагонистом против сокращения мышц. ^[4] Наиболее часто наблюдаемое расположение соединительной ткани у мягкотелых животных состоит из слоев чередующихся правых и левых спиралей волокон соединительной ткани, которые окружают гидравлическое тело. Это перекрестное спиральное расположение наблюдается у трубчатых ножек морских звезд, различных типов червей и присосок у осьминогов. Это перекрестное спиральное расположение позволяет слоям соединительной ткани равномерно распределять силу по всему гидростатическому телу. Другой часто наблюдаемый диапазон волокон соединительной ткани — это когда волокна соединительной ткани встроены в мышечный слой. Такое расположение волокон соединительной ткани создает более жесткую стенку тела и больший антагонизм мышц, что позволяет генерировать и высвобождать больше упругой силы во время движения. ^[4] Такое расположение волокон наблюдается в мантии кальмара и плавниках акул.

Кожа этих животных, которые используют волнообразное движение для передвижения, имеет несколько отличительных характеристик. Кожа этих животных состоит из поперечно-спирального расположения коллагеновых и эластиновых волокон, встроенных в дермальный слой кожи, ^[5] двумерная жесткость , которая позволяет изгибаться при небольших кривизнах и сопротивляется изгибу при больших кривизнах, а кожа прикреплена непосредственно к нижележащим мышцам . Рыбы , акулы и змеи являются примерами животных, которые передвигаются с помощью волнообразного движения .

Поперечно-спиральное расположение волокон двух типов дермальных волокон коллагена и эластина отвечает за механические свойства кожи ^[6], такие как двумерная жесткость, наблюдаемая в коже угря. В продольном направлении кожа угря ведет себя как чистая система волокон с меньшей прочностью на разрыв , чем кожа в направлении кольца . Кожа в направлении кольца демонстрирует более высокий модуль упругости , чем кожа в продольном направлении. ^[7] Двумерная жесткость позволяет моделировать тело угря как находящийся под давлением цилиндр с углом волокон поперечно-спирального расположения, диктующим метод, с помощью которого угорь движется. Кожа угря ведет себя как кожа, имеющая угол волокон больше 45°. ^[7] У угря с поперечно-спиральным расположением волокон сокращение мышц в передней области сгибает рыбу, и поэтому кожа на выпуклой стороне растягивается в продольном направлении. Расширение в продольном направлении вызывает сокращение в направлении обруча, поскольку угол волокон уменьшается до тех пор, пока эти размерные изменения не встречают сопротивления со стороны тела угря. Кожа становится кожей, и дополнительная продольная сила (приложенная кожей) приводит к передаче силы вдоль хвоста. Таким образом, изменения угла волокон перекрестного спирального расположения в коже угря позволяют передавать силу через кожу во время плавания. ^[7] Кожа действует как внешнее сухожилие, позволяя угрю генерировать большую движущую силу за одно сокращение мышцы. В дополнение к тому, что кожа угря действует как внешнее сухожилие, кожа прикрепляется непосредственно к подлежащей мышце, что позволяет угрю генерировать еще большую силу за одно сокращение мышцы.

Из-за сильно чешуйчатой ​​кожи длинноносого щуки некоторые механические свойства отличаются от модели описания того, как кожа угря добавляет движение. Чешуйчатый ряд сопротивляется продольным силам, которые, в отличие от кожи угря, делают кожу более жесткой в ​​продольном направлении, обеспечивая миомерам рычаг и крепление для натяжения сухожилий. При низкой кривизне кажется, что дерма провисает как на вогнутой, так и на выпуклой стороне тела. Когда дерма находится в напряжении, и возникает сопротивление изгибу, что называется изгибной жесткостью кожи рыбы. Изгибная жесткость является результатом двухмерной жесткости рыбы с сильно чешуйчатой ​​кожей, такой как длинноносый щука. Это механическое свойство кожи рыбы важно для того, как рыба плавает, потому что это механическое свойство пассивно придает жесткость телу, что в противном случае было бы сделано мускулами. ^[8] Изгибная жесткость кожи рыбы действует аналогично механизму, посредством которого кожа угря действует как внешнее сухожилие, однако в случае кожи рыбы изгибная жесткость действует как механизм замедления движения тела, а не как механизм создания движущей силы.

Змеи — одни из немногих позвоночных, у которых для передвижения достаточно только кожи. Во время прямолинейного передвижения скелет остается неподвижным, а кожа попеременно поднимается и тянется вперед, а затем касается земли и тянется назад, продвигая тело вперед.

Одним из интересных аспектов змеиной кожи являются складки межчешуйчатой ​​кожи между продольно ориентированными рядами чешуек. ^[9] Функция этих складок заключается в том, чтобы позволить окружности змеи увеличиваться, позволяя добыче проходить в желудок во время ощупывания. ^[10] Змеи отличаются от угрей тем, в каком направлении кожа жестче, спинные ряды чешуек более гибкие у змей, чем у угрей, потому что спинной ряд чешуек связан с растяжением. ^[10] Различия в локальных дермальных структурах, такие как различия в диаметрах и ориентации коллагеновых волокон в межчешуйчатой ​​коже, создают локальные различия в механических свойствах змеиной кожи, таким образом позволяя ей адаптироваться к напряжениям и деформациям во время процесса питания. ^[11]

Планирование, полет и парашютирование — вот некоторые из методов воздушного передвижения, используемых животными . Позвоночные изменили структуру кожи, чтобы приспособиться к нагрузкам и напряжениям полета. Обычно кожа млекопитающих состоит из коллагеновых волокон, расположенных в виде войлочной структуры, без предпочтительной ориентации волокон. ^[12] Однако структура кожи летучих мышей , птиц и планирующих ящериц сильно отличается от структуры типичной кожи млекопитающих. Структурное расположение волокон в коже крыла летучей мыши позволяет летучей мыши действовать как пружина во время нисходящего удара взмаха. Чешуя планирующих ящериц расположена в виде регулярного реберного рисунка, что позволяет ящерице действовать как аэродинамический профиль . Кожа Avain должна быть структурно устроена таким образом, чтобы «пальто перьев» оставалось гладким и неповрежденным во время полета.

Летучие мыши полагаются на кожу на своих крыльях для создания подъемной силы и тяги, используемых в полете. Поэтому структура кожи крыла летучей мыши отличается от кожи тела летучей мыши. Кожа крыла летучей мыши состоит из двух тонких слоев эпидермиса с тонким слоем дермы /гиподермы, расположенным между эпидермальными слоями, тогда как кожа тела летучей мыши состоит из одного слоя эпидермиса с более толстым слоем дермы внутри эпидермиса. Внутри дермального и эпидермального слоев кожи крыла летучей мыши соединительная ткань и мышечные волокна обеспечивают структурную поддержку. Волокна соединительной ткани в коже крыла летучей мыши состоят из пучков коллагеновых и эластиновых волокон, расположенных в «регулярной сетке, подобной лесам», ^[13] , в которую встроены нервы, волокна скелетных мышц и кровеносные сосуды. Из мышц, которые вставляются в сетчатый каркас, более крупные мышцы прикрепляют кожу к кости и контролируют натяжение мембраны и изгиб крыла летучей мыши во время полета, ^[14] тогда как более мелкие мышцы, которые берут начало в сетчатом каркасе, прикрепляются к коллагеновым волокнам внутри сети волокон и модулируют нагрузку на кость, а также позволяют точно контролировать форму и натяжение крыла. ^[14] Как видно у змей, локальные структурные различия в расположении волокон изменяют механические свойства локальной области, но существуют общие характеристики, которые описывают механическое поведение кожи крыла летучей мыши. Внутри сетчатого каркаса кожи крыла летучей мыши коллагеновые волокна пересекают кости перпендикулярно длинным осям костей, поэтому механические свойства кожи крыла летучей мыши, ориентированной перпендикулярно длинным осям костей, демонстрируют более низкую жесткость, чем кожа, ориентированная параллельно длинным осям тел. Более жесткая кожа необходима для кожи крыла летучей мыши, ориентированной в направлении, параллельном длинным осям костей, чтобы предотвратить слишком большую деформацию кожи крыла летучей мыши во время полета (по отношению к кости), что приводит к срезанию кожи крыла летучей мыши с кости. Гибкая кожа необходима для направления, перпендикулярного длинным осям костей, для облегчения изменений формы, необходимых для движения и управления во время полета. ^[14] Эта анизотропия кожи крыла летучей мыши также полезна как метод хранения и высвобождения упругой энергии, особенно во время нисходящего удара. ^[14]Во время нисходящего взмаха летучая мышь расправляет крыло, и на кожу крыла действует аэродинамическая сила. Кожа крыла расширяется и противодействует аэродинамической силе. После того, как крыло полностью расправлено, ориентация крыла становится почти вертикальной, а аэродинамические силы на крыле уменьшаются. По мере уменьшения аэродинамической силы крыло отскакивает, сводя пальцы крыльев вместе для подготовки к восходящему взмаху.

Существуют два различных механизма, с помощью которых ящерицы скользят по воздуху. Оба механизма включают патагию .

В активном механизме скелетные опоры и мышцы проходят через патагию ящериц. Скелетные опоры и мышцы возводят летательную мембрану и контролируют скольжение с помощью патагии. Большинство ящериц, которые демонстрируют этот активный механизм скольжения, являются агамовыми ящерицами, такими как ящерицы рода Draco . Для пассивного механизма скольжения у ящериц патагия разворачивается только давлением воздуха. Патагия пассивного механизма отличается от патагии активного механизма; в патагии планирующих ящериц с пассивным механизмом скольжения отсутствует скелетная поддержка и мускулатура. Пассивный механизм скольжения наблюдается у более мелких ящериц, таких как гекконы рода Ptychozoon . Для пассивного механизма скольжения считается, что движения тела контролируют спуск планирующей ящерицы. ^[15]

Соотношения площади поверхности к телу ящериц с различными механизмами скольжения схожи, но распределение площади поверхности отличается. Разница в распределении площади поверхности указывает на различия в роли патагии и вспомогательных областей для различных механизмов полета. Ящерицы с пассивными механизмами скольжения, как правило, имеют меньшие патагии по сравнению с ящерицами с активными механизмами полета. Однако ящерицы с пассивным механизмом полета имеют большую площадь поверхности, расположенную во вспомогательных областях (например, перепончатые пальцы ног, хвост), чем ящерицы с активным механизмом скольжения. ^[16]

Структура кожи патагии и дополнительных областей для патагии Ptychozoon kuhli, летающего геккона, демонстрирующего пассивный механизм скольжения, состоит из пяти слоев; слой жировой ткани окружен слоем дермы с каждой стороны (вентральной и дорсальной), а слой эпидермиса находится снаружи двух дермальных слоев. Распределение жировой ткани является самым толстым вблизи стенки тела. Считается, что этот толстый слой жировой ткани вблизи стенки тела обеспечивает «фактор безопасности» для структурных элементов кожи (т. е. коллагеновых волокон) вблизи стенки тела. ^[16] Толстый слой жировой ткани более податлив, чем структурные элементы стенки тела (т. е. ребра, мышцы), поэтому будет легче деформироваться (поглощать силу) до того, как структурные элементы кожи испытают силу. Слой жировой ткани также помогает в создании куполообразной и выпуклой формы патагии. Что касается структуры дермального слоя патагии, то имеется толстый слой коллагеновых волокон, ориентированных параллельно оси патагиальных ребер. ^[16] Эти коллагеновые волокна действуют как структурная поддержка формы патагии и обеспечивают жесткость, необходимую для сопротивления изменению формы. Наиболее заметными особенностями эпидермального слоя патагии являются чешуйки. Морфология спинных чешуек патагии изменяется в результате их функциональной роли. Большая часть спинных чешуек патагии расположена в регулярном реброобразном узоре, который направляет поток воздуха и позволяет ящерице вести себя как аэродинамический профиль . [ ^16] Однако в шарнирных соединениях (местах, где патагия складывается и прикрепляется к конечностям) регулярная ребристая структура чешуек распадается на более случайное распределение чешуек. Считается, что такое разрушение чешуек способствует механической нагрузке патагии во время процесса развертывания, а также определяет степень развертывания патагии во время полета. ^[16]

Кожа птиц немного сложнее, чем кожа планирующих ящериц или летучих мышей из-за наличия перьев. В дополнение к противодействию стрессам и пятнам, связанным с полетом, кожа птиц должна обеспечивать средства для контроля и закрепления «пальта перьев», поэтому структура кожи птиц отличается от кожи других летающих и планирующих животных. Чтобы лучше понять структуру кожи птиц, ее разделили на три различных функциональных компонента:

• гидравлический скелетно-мышечный аппарат перьев

Этот функциональный компонент состоит только из структурных особенностей перьевых трактов, а именно из кутиса и соединительнотканного слоя fascia surfaceis. Этот функциональный компонент был назван «гидравлическим скелетным» из-за того, что жировые тела, встроенные в кутис и фасцию, действуют аналогично гидростатическим телам внутри гидростатического скелета. Однако функциональная роль жировых тел внутри гидравлического скелетно-мышечного аппарата перьев заключается в противодействии силам, создаваемым поднимающей и опускающей мышцей перьевых трактов. ^[17] а не в содействии движению внутри тела.

• кожно-подкожная мышечная система покровов

Этот функциональный компонент кожи птиц состоит из гладких мышц аптерий и поперечнополосатых подкожных мышц. Гладкие мышцы аптерий противодействуют горизонтальным силам, испытываемым перьевыми фолликулами. ^[17] Поперечнополосатых подкожных мышц также регулируют положение перьевых фолликулов в направлениях, в которых гладкие мышцы не могут. ^[17] Вместе эта система действует как интегрированная мышечная система, которая правильно размещает перьевые тракты на теле птицы.

• подкожная гидравлическая скелетная система

Этот функциональный компонент кожи птиц состоит из жировых тел fascia surfaceis и Fascia subcutanea. Большинство жировых тел расположены либо между fascia surfaceis и Fascia subcutanea. Эти жировые тела расположены послойно в углублениях внутри тела птицы и функционируют для выравнивания углублений, чтобы перьевые тракты скелетно-мышечного аппарата функционировали должным образом. ^[17]

• Полет птицы
• Передвижение рыб
• Гидростатический скелет
• Мышечный гидростат

• Лаборатория Кира
• Лаборатория Шварца
• Центр биологически вдохновленного дизайна в Технологическом институте Джорджии
• Лаборатория функциональной морфологии и биомеханики, Университет Брауна

• Вдохновленный движением всей кожи
• Исследование для этой статьи Википедии проводилось в рамках курса нейромеханики локомоции (APPH 6232), предлагаемого в Школе прикладной физиологии Технологического института Джорджии. Архивировано 19 июля 2011 г. в Wayback Machine.