Муравей с зеленой головкой
Виды муравьев

Зеленый муравей
Рабочий из Ньюкасла, Новый Южный Уэльс
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Членистоногие
Сорт:Насекомые
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Формициды
Род:Ритидопонера
Разновидность:
Р. металлика
Биномиальное имя
Ритидопонера металлическая
( Смит , 1858)
Синонимы [1]
  • Chalcoponera pulchra Кларк, 1941 г.
  • Ponera metallica Ф. Смит, 1858
  • Rhytidoponera caeciliae Х. Вимейер, 1924 г.
  • Rhytidoponera purpurascens Уилер, ВМ, 1915
  • Rhytidoponera varians Кроули, 1922

Зеленоголовый муравей ( Rhytidoponera metallica ) — вид муравьев , эндемичный для Австралии. Он был описан британским энтомологом Фредериком Смитом в 1858 году как представитель рода Rhytidoponera в подсемействе Ectatomminae . Эти муравьи имеют размеры от 5 до 7 мм (0,20 и 0,28 дюйма). Королевы и рабочие выглядят одинаково, отличаясь только размером, причем самцы самые маленькие. Они хорошо известны своим отличительным металлическим внешним видом, который варьируется от зеленого до фиолетового или даже красновато-фиолетового цвета. Среди наиболее распространенных насекомых в Австралии зеленоголовые муравьи встречаются почти в каждом австралийском штате, но отсутствуют в Тасмании . Они также были завезены в Новую Зеландию, где было создано несколько популяций.

Этот вид обитает во многих местах обитания, включая пустыни, леса, лесистые местности и городские районы. Они гнездятся под землей под бревнами, камнями, ветками и кустарниками или в гнилых деревянных пнях, а иногда их можно встретить живущими в термитниках. Они являются одними из первых насекомых, которых можно найти на выжженных участках после того, как угли перестали тлеть. Дождь не представляет угрозы для колоний, если это легкий ливень при непрерывном солнечном свете. Зеленоголовый муравей ведет дневной образ жизни , активен в течение всего дня, охотится на членистоногих и мелких насекомых или собирает сладкие вещества, такие как медвяная роса, с сосущих соки насекомых. Они играют важную роль в распространении семян, рассеивая и потребляя семена различных видов. Хищники включают короткоклювую ехидну ( Tachyglossus aculeatus ) и ряд видов птиц.

Рабочие муравьи с зеленой головкой являются геймергатами , то есть они могут размножаться с помощью крылатых самцов. Поскольку рабочие берут на себя репродуктивную роль, королевы относительно незначительны и редко производятся в колониях. Брачный полет начинается весной, когда самцы спариваются с одной или двумя самками. Королевы, которые создают свои собственные колонии, являются полузакрытыми, выходя и добывая пропитание для своего потомства. Другой способ формирования колоний — это почкование, когда подгруппа колонии покидает основную колонию для альтернативного места гнездования. Муравей с зеленой головкой известен своим болезненным и ядовитым жалом, которое может вызвать анафилактический шок у чувствительных людей. Однако они также могут быть полезны для людей, выступая в качестве формы борьбы с вредителями, охотясь на сельскохозяйственных вредителей, таких как жуки, моль и термиты.

Таксономия

Иллюстрация рабочего, автор У.  У. Фроггатт , 1907 г.

Зелёноголовый муравей был впервые описан в 1858 году британским энтомологом Фредериком Смитом в его «Каталоге перепончатокрылых насекомых в коллекции Британского музея, часть VI» под биномиальным названием Ponera metallica , основанным на двух синтипах : рабочем и королеве, которых он собрал в Аделаиде , Южная Австралия. [2] Позднее эти образцы были рассмотрены в 1958 году с обозначением лектотипа из синтипов, но неясно, какой именно образец был обозначен. [3] В настоящее время материал хранится в Музее естественной истории в Лондоне. В 1862 году австрийский энтомолог Густав Майр переместил вид из рода Ponera и поместил его в Rhytidoponera как Ectatomma ( Rhytidoponera ) metallicum , который в то время был недавно выделенным подродом Ectatomma . [4] Первоначальная переклассификация Майра была недолговечной, так как в 1863 году он переместил муравья из Rhytidoponera в Ectatomma . [5] В 1897 году итальянский энтомолог Карло Эмери назвал муравья Rhytidoponera metallica и в 1911 году обозначил его как типовой вид Chalcoponera , подрода Rhytidoponera ; [6] [7] Однако некоторые ученые ошибочно определили муравья как типовой вид Rhytidoponera . [8]

Таксономия зеленоголового муравья и других видов, связанных с ним (образующих группу видов R.  metallica ), была источником путаницы из-за высоких географических вариаций зеленоголового муравья и похожих на него видов, которые рассматривались как формы (появление множественных морф). Эти формы были описаны под разными названиями из-за неадекватных характеристик. [9] В 1958 году американский энтомолог Уильям Браун-младший синонимизировал Rhytidoponera caeciliae , Rhytidoponera pulchra , Rhytidoponera purpurascens и Rhytidoponera varians с зеленоголовым муравьем после обзора муравьев в журнальной статье 1958 года. [3] Таксон R. purpurascens был назван в честь его темно-фиолетового внешнего вида Уильямом Мортоном Уиллером , но R. metallica имеет тенденцию казаться фиолетовым вокруг регионов, где Уиллер первоначально собрал R. purpurascens . После изучения собранных образцов Браун также не отметил морфологических различий между R. pulchra и R. caeciliae . [3] Вид R. varians был описан по образцам, собранным в Дарлингтоне, Западная Австралия. Американский энтомолог Уолтер Сесил Кроули заявил, что подвид отличается от R. metallica меньшим размером и блеклой металлической окраской, варьирующейся от желто-коричневого у большинства образцов до металлически-зеленого на голове, груди и брюшке без признаков пурпурной окраски. [10] Исследование R. varians показало, что поверхностные проколы спинки желудка грубее обычных, но эти варианты встречаются не только вокруг первоначального места сбора, но и во всех южных регионах Австралии. Такая особенность может возникать естественным путем, что не позволяет рассматривать R. varians как отдельную популяцию от R. metallica . [3] Согласно настоящей классификации, муравей с зеленой головкой является членом рода Rhytidoponera в трибе Ectatommini , подсемействе Ectatomminae . Он является членом семейства Formicidae , относящегося к отряду Hymenoptera , [11] отряду насекомых, включающему муравьев, пчел и ос.          . Название «зеленоголовый муравей» иногда сокращается до «зеленый муравей». Однако это может вызвать путаницу, поскольку жители северного Квинсленда используют название «зеленый муравей» для зеленого древесного муравья ( Oecophylla smaragdina ). [12]

Описание

В целом, муравьи с зеленой головкой мономорфны (встречаются в единственной форме), имеют длину от 5 до 7 мм (от 0,20 до 0,28 дюйма) и различаются по цвету — от зелено-голубого до зелено-фиолетового. [12] [13] Их экзоскелеты твердые и тяжело бронированные, с односегментной талией. [12]

Королевы достигают 7,4 мм (0,29 дюйма) в длину, а их голова, грудь и брюшко окрашены в различные металлические цвета. [2] Голова обычно зеленая позади глаз и железистая ( ржавого цвета) спереди с менее заметным фиолетовым оттенком между цветами. Усики железистые, а глаза яйцевидные (по форме напоминающие яйцо). Голова выемчатая (имеет зазубренный кончик или край) с задней стороны, а также морщинистая, как и грудь и узел (сегмент между мезосомой и брюшком); эти части тела покрыты крупными сливающимися точками. [2] Базальный сегмент брюшка имеет поперечно изогнутые штрихи ( бороздки , которые проходят по всему телу). Цвет груди обычно зеленоватый, крылья субгиалиновые (имеют стекловидный вид), а жилки (жилки крыльев) панцирные (кирпично-красного цвета). Ноги и вершина железистые, а брюшко фиолетовое. [2]

Рабочие и королевы очень похожи друг на друга, из-за чего эти две касты трудно различить, но рабочие отличаются сжатой и удлиненной грудной клеткой и брюшком, окрашенным преимущественно в зеленый цвет. [2] Рабочие также немного меньше королев, их размер составляет 6 мм (0,24 дюйма). [14] Самцы меньше рабочих и королев, их размер составляет 5,5 мм (0,22 дюйма), и кажутся черными и бурыми (темными и мрачными). Цевка бурая, а мандибулы морщинистые. [15] В отличие от рабочих и королев, членики жгутиков короче, скульптура на голове и груди плотнее, количество точек меньше, чем у других каст, а постпетиолус грубее. Первый сегмент брюшка поперечно шероховатый, а волоски на ногах менее густые. [16] Гениталии самца соответствуют гениталиям других формицидов и состоят из внешней, средней и внутренней пары клапанов. [17]

Рабочий в 5-кратном увеличении, демонстрирующий металлический цвет

Преобладающий металлический цвет — зеленый, но может варьироваться в зависимости от региона, от металлического зеленого до фиолетового. [3] В хребтах Флиндерс в Южной Австралии и Алис-Спрингс цвет муравьев меняется от типичного зеленого до темно-фиолетового. В районах с большим количеством осадков, таких как плато Нового Южного Уэльса и викторианские саванны, муравьи с зеленой головой в основном зеленые с пурпурными оттенками, видимыми по бокам мезосомы . [ 3] В северных регионах Нового Южного Уэльса и Квинсленда алитрунк красновато-фиолетовый, который переходит в золотистый вокруг нижних частей плевры. Зеленый цвет в этом случае либо ограничен, либо полностью отсутствует. Большинство популяций имеют ярко-зеленый гастер, за исключением тех, что живут в центральной пустыне. В некоторых районах, обследованных около Брисбена, были обнаружены две разные цветовые формы в пределах одной колонии. Одна из возможностей заключается в том, что две цветовые формы могут представлять два вида-близнеца, но это не может быть подтверждено из-за отсутствия доказательств. [3] На крайнем севере Квинсленда популяции кажутся тускло-зелеными и отличными от тех, что живут на юге, но неизвестно, как муравьи на крайнем севере и юге соединяются в западных и южных регионах плато Атертон . С учетом сказанного, неизвестно, являются ли популяции на крайнем севере на самом деле другим видом. Помимо вариаций цвета, существуют морфологические различия между популяциями. Например, размер и форма головы и черешка, длина придатков и другие скульптурные детали тела могут различаться. [3]

Неполовозрелые личинки имеют размер 4,4 мм (0,17 дюйма) и выглядят похожими на неполовозрелых личинок R. cristata . [18] Их можно отличить по менее вздутому брюшку и более коротким волоскам на теле, размером от 0,096 до 0,15 мм (от 0,0038 до 0,0059 дюйма). На грудном и брюшном сомитах они имеют размер 0,2 мм (0,0079 дюйма). На жгутикообразной и вентральной части брюшных сомитов они имеют размер от 0,075 до 0,15 мм (от 0,0030 до 0,0059 дюйма). Волосы на голове имеют короткие зубчики , а антенны имеют три апикальных сенсиллы , каждая из которых содержит довольно громоздкий шипик . [18] Молодые личинки намного меньше, чем полузрелые личинки, их длина составляет 1,5 мм (0,059 дюйма). Они выглядят похожими на полузрелых личинок, но диаметр отличается, постепенно уменьшаясь от пятого сомита к переднему концу. Волосы имеют длину от 0,02 до 0,18 мм (от 0,00079 до 0,00709 дюйма), самые длинные находятся на жгутиковидных и на всех сомитах; однако волосы на сомитах становятся редкими. Кончики волосков на голове простые или растрепанные, а общая длина волосков составляет от 0,02 до 0,076 мм (от 0,00079 до 0,00299 дюйма). [18] Обе антенны имеют субконус и три апикальные сенсиллы, которые напоминают шипик. Мандибулы субтреугольные с изогнутой вершиной. Апикальные и субапикальные зубы острые и короткие, а проксимальный зуб тупой. В отличие от зрелых личинок, проксимальный зуб не разделен на две части. [18]

Распространение и среда обитания

Распространение зеленоголового муравья, согласно Атласу живой Австралии

Зеленоголовый муравей является одним из самых распространенных насекомых, эндемичных для Австралии. [19] Муравей встречается по всей Виктории , Новому Южному Уэльсу , Австралийской столичной территории и Южной Австралии . [20] Его можно найти в большинстве районов Западной Австралии , но он менее распространен на севере и присутствует в нижних районах Северной территории и к востоку от Квинсленда . Они не присутствуют в Тасмании . [20] Зеленоголовый муравей является интродуцированным видом в Новую Зеландию и был впервые замечен в 1959 году . [21] Популяции муравьев, вероятно, были завезены в страну с грузами древесины; ряд других видов Rhytidoponera , скорее всего, были завезены тем же путем. [19] Популяции были установлены в Нейпире , поскольку муравьи были собраны в городе между 2001 и 2003 годами. Гнезда ранее были обнаружены в пригороде Пенроуз в Окленде и на горе Маунгани , но с 1960-х годов там не было собрано ни одного образца. [22]

Среда обитания муравьев с зеленой головкой варьируется от пустыни , пустоши, открытых лесов, городских районов и лесных массивов. [13] [20] Эти муравьи в основном живут в умеренно лесистых или открытых районах, но их много на газонах и в садах в городах. [19] Гнезда были найдены в сухих и влажных склерофилловых лесах, мэлли , саваннах, на обочинах дорог и в местной растительности. [3] [23] Муравьи с зеленой головкой в ​​основном встречаются на высоте от 5 до 1000 м (от 16 до 3281 фута) над уровнем моря. [23] Рабочие строят небольшие и слабо интегрированные гнезда под землей или в гниющих деревянных пнях. Они также могут гнездиться в термитниках Amitermes laurensis . [24] Эти гнезда обычно находятся под корнями травы или под бревнами, камнями, ветками или у основания кустарников. [13] [19] [25] Муравьи с зеленой головкой могут гнездиться в нарушенных местах, и, как следствие, колонии этих муравьев довольно распространены в городских районах. Они являются одними из первых насекомых, которых можно увидеть в поисках пищи в районах, где произошли лесные пожары, и в некоторых случаях они возвращаются сразу после того, как угли перестают тлеть. Дождь также не представляет угрозы для муравьев с зеленой головкой, если это легкий ливень при постоянном солнечном свете. [13]

Поведение и экология

Колонии демонстрируют различия в предпочитаемом месте гнезда, некоторые, например, избегают гнездования под небольшими камнями и предпочитают более крупные, которые, по-видимому, способствуют росту колонии. [26] Содействие росту колонии связано с размером территории, пограничными спорами, увеличением крылатых (фертильных самок и самцов), выживанием колонии и стабильным производством рабочих. Рост колонии под меньшими камнями медленный и ограниченный. Колонии, которая увеличивается в размерах, требуется большее пространство для размещения такого роста, а также дополнительного выводка и рабочих. Несмотря на это, муравьи с зеленой головкой не различают камни по их толщине или температуре. Вместо этого они выбирают камень на основе размеров его почвенного покрова. [26] Расстояние до камня также важно; колонии перемещаются не более чем на 3 метра (9,8 фута) к камню, который они предпочитают. Это говорит о том, что стоимость перемещения в подходящее место для гнездования перевешивает выгоды от перемещения на более крупный камень. Для перемещения требуются большие затраты энергии: разведчики должны сначала найти подходящее место, выводок должен быть безопасно перевезен, а колония подвергается повышенному риску нападения хищников. Покидание гнезд муравьями с зеленой головкой варьируется, но достигает пика летом. Как и у других видов умеренного климата, активность в колониях значительно снижается в холодные месяцы, что может быть причиной высокой доли оставления гнезд летом. Гнезда, оставленные муравьями с зеленой головкой, вряд ли будут захвачены другими видами, поэтому вторжения в гнезда являются маловероятной причиной отпуска гнезд. Структурный распад гнезда и конкуренция с другими соседними колониями также маловероятны, но возможным фактором является сезонное производство источников пищи и конкуренция за пищу. [26]

Добыча пищи, рацион питания и хищники

Рабочий собирает маленький цветок.

Зеленоголовый муравей — дневной вид, который активен в течение дня, быстро добывая пищу либо на земле, либо на растительности. Они являются падальщиками , хищниками и поедателями семян, как правило, имея широкий рацион из животного материала, насекомых, мелких членистоногих, медвяной росы от сосущих сок насекомых и семян. Рабочие обычно охотятся на жуков, моль и термитов, используя свои жала, чтобы убить их, вводя яд. [12] [13] [19] [27] Удаление капитулы ( структуры, похожей на элайосому ) из яиц Eurycnema goliath снижает вероятность того, что их соберут зеленоголовые муравьи, которые отнесут их обратно в свои гнезда. [28] В районах, где доминирует мясной муравей ( Iridomyrmex purpureus ), зеленоголовый муравей не страдает от его присутствия и по-прежнему успешно находит источники пищи. [29] Поскольку муравьи с зеленой головой являются примитивными хищниками, в отличие от более продвинутых видов (которые добывают пищу группами и всегда общаются посредством феромонов следа), они не способны защищать источники пищи от доминирующих муравьев. Они в значительной степени зависят от любого источника пищи, и невозможность успешно защитить его от других муравьев могла привести к их мирному сосуществованию с доминирующими видами, включая мясных муравьев. [29]

Эксперименты показывают, что специфические диеты могут приводить к дифференцированным показателям смертности среди колоний. В одном эксперименте трем колониям в неволе давали три разные диеты: одной колонии давали «диету Бхаткара и Уиткомба», искусственную диету, состоящую из цельных сырых яиц, меда и витаминно-минеральных капсул, другой колонии давали медовую воду и мух дрозофил , а третьей колонии давали стандартизированную искусственную диету из легкоусвояемых углеводов. Было показано, что две колонии, которым давали стандартизированную искусственную диету, медовую воду и мух, выращивали больше расплода с более низкой смертностью среди рабочих в отличие от колонии, которая получала диету Бхаткара и Уиткомба. [30]

Зеленоголовый муравей — это вид, питающийся семенами, отдающий предпочтение семенам с низкими механическими защитными свойствами , при этом более крепкие семена поедаются редко. [31] [32] Известно, что они собирают неариллатные семена и рассеивают семена миртовой акации ( Acacia myrtifolia ), золотистой акации ( Acacia pycnantha ), прибрежной акации ( Acacia sophorae ), душистой акации ( Acacia suaveolens ) и можжевеловой акации ( Acacia ulicifolia) . [33] Зеленоголовые муравьи перемещают почти половину семян, которыми они питаются, примерно на 60–78 сантиметров (24–31 дюйм) от своих гнезд как в несгоревших, так и в сгоревших местообитаниях. [34] В некоторых случаях семена Adriana quadripartita рассеиваются гораздо дальше; Зеленоголовый муравей составляет 93% всех муравьев, которые собирают эти семена и могут распространять их на расстояние до 1,5 метров (59 дюймов). [35] Одно исследование показывает, что зеленоголовый муравей, наряду с Aphaenogaster longiceps , удаляет наибольшее количество семян и выбрасывает их на вершину своего гнезда, а несколько семян остаются в нескольких сантиметрах под гнездом. [36] Большинство семян, распространяемых зеленоголовым муравьем и A.  longiceps , в конечном итоге съедаются муравьями Pheidole . Поскольку семена имеют более высокую выживаемость, если их не собирает Pheidole , эти два муравья более полезны для семян, чем Pheidole . [36] Семена в гнездах зеленоголовых муравьев редко прорастают . [37]

Факторы добычи пищи, такие как время, проведенное снаружи, и расстояние, пройденное рабочими, коррелируют с размером колонии. [38] Рабочие, живущие в меньших колониях, как правило, добывают пищу на меньших расстояниях и проводят меньше времени снаружи, тогда как те, кто живет в больших колониях, проводят больше времени снаружи и на большем расстоянии от своего гнезда. Такие результаты также были замечены у западной медоносной пчелы ( Apis mellifera ), но, в отличие от медоносных пчел, рабочие из малых и больших колоний переносили равные рабочие нагрузки. Сокращенное время добычи пищи может снизить риск нападения хищников и сэкономить энергию; например, ограниченная энергия у R. aurata является результатом времени, потраченного на поиск источников пищи, а не на сбор пищевых продуктов. [38] Более короткие периоды добычи пищи, наблюдаемые в меньших колониях, приводят к тому, что эти гнезда сохраняют энергию и принимают менее энергичное поведение. Групповой поиск происходит только в том случае, если рабочий встречает другого сородича, который сильно загружен ресурсами. Поскольку эти муравьи являются одиночными фуражирами и редко вербуют других товарищей по гнезду, вероятность того, что рабочий встретит других, увеличивается за счет маркировки земли следовыми феромонами . Такое поведение может служить простым методом локализованного химического вербования других товарищей по гнезду. [38] Маркировочное поведение усиливается, когда рабочие сталкиваются с крупными объектами добычи, что говорит о том, что фуражиры с тяжелыми грузами намеренно пытаются повысить частоту встреч с товарищами по гнезду. Однако, когда рабочие перевозят маленьких сверчков к большим, маркировочное поведение снижается, чтобы обеспечить эффективность транспортировки и сократить время поиска для других муравьев. [38] Рабочие могут быстро перенастроить свою деятельность по поиску пищи в соответствии с качеством пищи. [39]

Черные домашние муравьи ( Ochetellus glaber ) нападают на рабочего

Большие колонии муравьев с зеленой головкой демонстрируют полиэтизм касты возраста, когда молодые рабочие выступают в роли нянь и ухаживают за выводком, а старые рабочие выходят на поиски пищи. [40] [41] В меньших колониях полиэтизм касты возраста не встречается, уход и поиск пищи инициируются как молодыми, так и старшими рабочими. Эти результаты показывают, что старение не является механизмом, который движет трудом среди колоний. Возникновение полиэтизма возраста в больших колониях является результатом специализации рабочих. Рабочие в маленьких колониях обычно ухаживают за выводком гораздо больше, чем в больших колониях, но это связано с дифференцированной социальной средой между малыми и большими обществами. [40] Напротив, старые рабочие из больших колоний ищут пищу в течение значительных периодов времени, а те, что в маленьких колониях, ищут пищу меньше. Хищный вид, такой как муравей с зеленой головкой, может не иметь возможности увеличить добычу в своей среде, даже если есть большая сила добычи. Это означает, что рабочим, возможно, придется потратить больше времени на поиски, чтобы найти любую добычу. Контакты между соседями по гнезду также различаются между маленькими и большими колониями, что убедительно свидетельствует о том, что размер колонии регулирует частоту контактов. Более высокие частоты контактов позволяют колониям сканировать окружающую среду и определять свои потребности быстрее, что заставляет колонию реагировать быстрее. Модели распределения задач (относящиеся к способу выбора задач) различаются в маленьких и больших колониях, что может определять частоту контактов. [40]

Зеленоголовые муравьи являются добычей ряда хищников, включая хищных клопов и короткоклювую ехидну ( Tachyglossus aculeatus ), в фекалиях которых были обнаружены рабочие муравьи. [42] [43] Птицы также едят этих муравьев, включая австралийского белого ибиса ( Threskiornis moluccus ), черного коршуна ( Milvus migrans ), маскированного чибиса ( Vanellus miles ) и австралийского совиного козода ( Aegotheles cristatus ). [44] Рабочие и личинки могут быть заражены паразитами; обследованные рабочие были замечены с куколками поздней стадии неопознанного паразита в их грудных клетках . [45] В некоторых гнездах зеленоголовых муравьев иногда можно увидеть некоторых мирмекофильных насекомых, таких как жук Chlamydopsis longipes, живущих внутри колоний. [46] [47]

Жизненный цикл и размножение

Королева (справа) в неволе с личинками, куколками и рабочим.

Самцы муравьев с зеленой головкой появляются нерегулярно в течение года и являются низколетящими муравьями. [48] Зарегистрированные брачные полеты начинаются между сентябрем и ноябрем при температуре 20–25 °C (68–77 °F), когда несколько самцов начинают выходить из своего гнезда. [49] Иногда, однако, самцы могут вернуться в свое гнездо после непродолжительного появления снаружи. Муравьи с зеленой головкой являются видом геймергатов , что означает, что самцы могут успешно спариваться с рабочими. [50] Эти рабочие остаются снаружи своего гнезда, прижав голову и грудь и приподняв брюшко в воздух. Наблюдения показали, что рабочие сначала нападают на самцов, когда они впервые сталкиваются друг с другом, после чего самец взбирается на рабочего, схватив его в шейном отделе своими челюстями, успешно прикрепляясь. [49] Оба муравья обычно отдыхают, когда спариваются, но иногда рабочие могут прихорашиваться или перемещаться через несколько мгновений, тем самым отстраняясь от самца. В нескольких случаях рабочие особи двигались, как только начиналось копуляция, и тащили самца, в конечном итоге вытесняя его. Копуляция обычно происходит в 8-9 утра, пары длятся от 30 секунд до почти одной минуты. Большинство пар спариваются один раз, но другие могут спариваться друг с другом дважды. В некоторых случаях самцы успешно спариваются с двумя рабочими, а некоторые пары могут возвращаться в свое гнездо во время спаривания. [49]

Зеленоголовый муравей известен своей редкостью девственных королев, при этом некоторые гнезда иногда производят крылатых самок; королевы способны основывать свои собственные колонии в неволе, но в дикой природе они никогда не были замечены за созданием колонии, что предполагает, что вид теряет свою касту королев. [51] Большинство наблюдений показывают, что самцы спариваются с рабочими, но не с королевами. [49] Еще одним фактором, указывающим на потерю касты королев, является то, что зеленоголовый муравей проходит через эволюционный процесс, в котором королевы являются редкой морфологической формой с небольшим значением, поэтому рабочие обычно заменяют королев и берут на себя репродуктивную роль. [49] [52] Королевы по-прежнему берут на себя роль брачного полета, поскольку некоторые были замечены спаривающимися с самцами. Известно, что они выделяют половой феромон из пигидиальной железы, экзокринной железы, расположенной между двумя последними брюшными сегментами. [53] [54] [55] Эргатоидные ( бескрылые репродуктивные самки) королевы выходят из своего гнезда и, как и рабочие, прижимают голову к земле и поднимают брюшко, из которого выступает межсегментная мембрана в задней части брюшка. Затем королевы выпускают половые феромоны, которые привлекают самцов, которые лихорадочно ищут королев посредством возбужденного движения. Самцы могут попытаться совокупиться с рабочими, которые их не «звали», что предполагает, что рабочие могут выпустить эти феромоны. Когда самец вступает в контакт с королевой, он касается ее своими усиками и захватывает грудную клетку самки своими челюстями. Королева готова к спариванию, когда она поворачивает свое брюшко в сторону, где самец будет искать гениталии своим копулятивным аппаратом (частями органа, участвующими в копуляции). Пара может совокупляться в течение нескольких минут. [53]

Борьба рабочих. Те, кто живет в обществах без матки, могут конкурировать за доминирование.

Основание колонии в основном инициируется оплодотворенной рабочей особью, которая обосновывается в закрытой ячейке, из которой она иногда выходит, чтобы добыть пищу. Наблюдения показывают, что большинство рабочих, основывающих свои собственные колонии, следуют типичному поведению муравьев Ponerine, откладывая яйца и выращивая личинки. Однако выводок в неволе, основанных рабочими, появляется только в виде самцов. Такой случай будет означать, что новая колония, вероятно, формируется несколькими рабочими, покидающими свое родительское гнездо, из которых несколько особей оплодотворяются. [49] Этот процесс называется почкованием, также называемым «сателлитированием» или «фракционированием», когда подгруппа колонии покидает основную колонию для альтернативного места гнездования. [56] Это может быть не совсем так, поскольку некоторые королевы могут основывать свои собственные колонии. [57] Осемененные королевы могут успешно основать колонию в неклаустральных, гаплометротических условиях (например, основанную одной королевой, которая охотится за пищей, чтобы прокормить свое потомство), но развитие колонии сразу после основания колонии происходит очень медленно, в то время как другие виды Rhytidoponera, как правило, растут быстрее. [57] [58] Также есть явный признак разделения труда между королевами и рабочими. После смерти королевы рабочие иногда могут конкурировать и демонстрировать половое призывное поведение, [59] что означает, что рабочие способны размножаться в гнездах без королевы. [60] [61] Несмотря на почти полное отсутствие королев, дальнее распространение с крылатыми королевами все еще может быть вариантом. [57] Колонии начинаются с небольших размеров, но могут быстро расширяться до точки, когда они считаются зрелыми. [49]

Генетические закономерности предполагают, что рабочие муравьи с зеленой головкой спариваются с неродственными самцами из отдаленных колоний. [62] Степень родства среди рабочих также очень низкая, и существует высокая доля муравьев-геймергатов. Если все геймергаты не являются родственниками, количество геймергатов, живущих в гнезде, может достигать девяти; все эти геймергаты способствуют воспроизводству молодняка. Среднее количество геймергатов все еще может быть очень высоким, если они связаны родством и получают большую долю в воспроизводстве. Однако большую часть времени геймергаты, как правило, не связаны родством, и для них редко бывает степень родства. Во многих колониях рабочие и геймергаты контролируют молодых самок, что не дает им размножаться. [62] Считается, что повышенная внутриколониальная генетическая дисперсия в результате низкого родства обеспечивает селективное преимущество в виде расширенного репертуара фармакологического яда. [63]

Отношения с людьми

Зеленоголовый муравей обладает очень сильным укусом, который может быть болезненным, но непродолжительным. [12] [19] Для облегчения боли можно использовать пакет со льдом или коммерчески доступный спрей, но людей, испытывающих аллергическую реакцию, обычно отправляют в больницу для лечения. [13] Яд достаточно силен, чтобы вызвать анафилактический шок у чувствительных людей. В исследовании ядов австралийских муравьев 2011 года, целью которого было определить, какие местные австралийские муравьи были связаны с анафилаксией от укуса муравья , исследователям удалось идентифицировать яд муравья, вызывающий аллергические реакции у 299 участников. 34 из участников отреагировали на яд зеленоголового муравья. Остальные участники отреагировали на яд мирмеции , в частности, 186 только на M.  pilosula . Исследование пришло к выводу, что четыре основные группы австралийских муравьев были ответственны за возникновение анафилаксии. Зеленоголовый муравей был единственным муравьем, который не был видом Myrmecia , вызывавшим аллергические реакции у участвующих лиц. [64] Сообщалось, что зеленоголовые муравьи вызывали смертность среди домашней птицы . [65] Несмотря на потенциальную опасность для чувствительных людей, зеленоголовые муравьи могут быть полезны. Они могут служить формой борьбы с вредителями, убивая сельскохозяйственных вредителей, таких как личинки жуков и моли, а также термиты. [27]

Ссылки

  1. ^ Джонсон, Норман Ф. (19 декабря 2007 г.). "Rhytidoponera metallica (Smith)". Hymenoptera Name Server версии 1.5 . Колумбус, Огайо , США: Университет штата Огайо . Получено 24 марта 2016 г.
  2. ^ abcde Смит, Ф. (1858). Каталог перепончатокрылых насекомых в коллекции Британского музея, часть VI (PDF) . Лондон: Британский музей. стр. 94.
  3. ^ abcdefghi Браун, WL младший (1958). «Вклад в реклассификацию Formicidae. II. Триба Ectatommini (Hymenoptera)» (PDF) . Вестник Музея сравнительной зоологии . 118 (5): 175–362 . doi :10.5281/zenodo.26958.
  4. ^ Майр, Г. (1862). «Мирмекологическое исследование» (PDF) . Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft в Вене . 12 : 649–776 . doi : 10.5281/zenodo.25912.
  5. ^ Майр, Г. (1863). «Синонимический индекс формицидара» (PDF) . Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft в Вене . 13 : 385–460 . doi : 10.5281/zenodo.25913.
  6. ^ Эмери, К. (1897). «Viaggio di Lamberto Loria nella Papuasia orientale. XVIII. Formiche raccolte nella Nuova Guinea dal Dott. Lamberto Loria». Аннали дель Museo Civico di Storia Naturale Джакомо Дориа (Генуя) . 2. 18 (38): 546–594 . doi :10.5281/zenodo.25475.
  7. ^ Эмери, К. (1911). «Перепончатокрылые. Семейство. Formicidae. Подсем. Ponerinae» (PDF) . Род Инсекторум . 118 : 1– 125.
  8. ^ Уилер, В. М. (1911). «Список типовых видов родов и подродов Formicidae» (PDF) . Анналы Нью-Йоркской академии наук . 21 : 157–175 . doi :10.5281/zenodo.25141.
  9. ^ Браун, У. Л. Младший (1954). «Систематические и другие заметки о некоторых более мелких видах рода Rhytidoponera Mayr». Breviora . 33 : 1– 11. doi :10.5281/zenodo.26929.
  10. ^ Crawley, WC (1922). «Новые муравьи из Австралии» (PDF) . Annals and Magazine of Natural History . 9 (9): 427– 448. doi :10.5281/zenodo.26712.
  11. ^ Болтон, Б. (2014). "Rhytidoponera metallica". AntCat . Получено 24 марта 2016 г.
  12. ^ abcde "Green-head ant (Rhytidoponera metallica)". Sciencentre (Музей Квинсленда) . Правительство Квинсленда. Архивировано из оригинала 5 апреля 2016 года . Получено 26 марта 2016 года .
  13. ^ abcdef Австралийский музей. "Виды животных: Зелёный муравей" . Получено 17 апреля 2010 г.
  14. ^ "Rhytidoponera metallica (Smith, 1858): Металлический пони-муравей". Атлас живой Австралии.
  15. ^ Майр, Г. (1866). «Diagnosen neuer und wenig gekannter Formiciden». Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft в Вене . 16 : 885–908 . doi : 10.5281/zenodo.25847.
  16. ^ Crawley, WC (1925). «Новые муравьи из Австралии — II» (PDF) . Annals and Magazine of Natural History . 16 (9): 577– 598. doi :10.1080/00222932508633350.
  17. ^ Форбс, Дж.; Агопян, М. (1965). «Генитальные органы самцов и конечные сегменты муравья-понерины Rhytidoponera metallica F. Smith (Hymenoptera: Formicidae)». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 73 (4): 190– 4. JSTOR  25005974.
  18. ^ abcd Wheeler, GC; Wheeler, J. (1964). «Личинки муравьев подсемейства Ponerinae: дополнение». Annals of the Entomological Society of America . 57 : 443– 462. doi :10.5281/zenodo.25079.
  19. ^ abcdef Taylor, RW (1961). «Заметки и новые записи об экзотических муравьях, завезенных в Новую Зеландию» (PDF) . New Zealand Entomologist . 2 (6): 28– 37. doi :10.1080/00779962.1961.9722798. Архивировано из оригинала (PDF) 4 апреля 2016 г.
  20. ^ abc Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts (2008). "Species Rhytidoponera metallica (Smith, 1858)". Australian Biological Resources Study: Australian Faunal Directory . Канберра: Правительство Австралии . Получено 17 апреля 2010 г.
  21. ^ Дон, В. (2007). Муравьи Новой Зеландии . Данидин: Издательство Отагоского университета. стр. 81. ISBN 978-1-877372-47-6.
  22. ^ Дон, У.; Харрис, Р. "Rhytidoponera metallica (Fr. Smith 1858)". Landcare Research New Zealand. Архивировано из оригинала 4 апреля 2016 г. Получено 24 марта 2016 г.
  23. ^ ab "Вид: Rhytidoponera metallica". AntWeb . Калифорнийская академия наук . Получено 24 марта 2016 г.
  24. ^ Хигаси, С.; Ито, Ф. (1989). «Защита термитников термитофильными муравьями». Oecologia . 80 (2): 145– 7. Bibcode : 1989Oecol..80..145H. doi : 10.1007/BF00380142. JSTOR  4219024. PMID  28313098. S2CID  30607667.
  25. ^ Лоун, BT (1865). «Вклад в естественную историю австралийских муравьев» (PDF) . Энтомолог . 2 : 275–280 . doi :10.5281/zenodo.25931.
  26. ^ abc Thomas, ML (2002). «Выбор места гнездования и продолжительность жизни у муравья-понерины Rhytidoponera metallica (Hymenoptera, Formicidae)». Insectes Sociaux . 49 (2): 147– 152. doi :10.1007/s00040-002-8294-y. S2CID  21322582.
  27. ^ ab Fell, HB (1940). "Экономическое значение австралийского муравья Chalcoponera metallica". Nature . 145 (3679): 707. Bibcode :1940Natur.145..707F. doi : 10.1038/145707a0 . S2CID  4142578.
  28. ^ Стэнтон, АО; Диас, ДА; О'Ханлон, Дж. К. (2015). «Распространение яиц у призрачных насекомых: конвергенция в стратегиях химической сигнализации между растениями и животными?». Журнал химической экологии . 41 (8): 689– 695. doi :10.1007/s10886-015-0604-8. PMID  26245262. S2CID  18418745.
  29. ^ ab Gibb, H. (2005). «Влияние доминирующего муравья, Iridomyrmex purpureus , на использование ресурсов сообществами муравьев зависит от микросреды обитания и типа ресурса». Austral Ecology . 30 (8): 856–867 . doi :10.1111/j.1442-9993.2005.01528.x.
  30. ^ Dussutour, A.; Simpson, SJ (2008). «Описание простой синтетической диеты для изучения пищевых реакций у муравьев». Insectes Sociaux . 55 (3): 329– 333. doi :10.1007/s00040-008-1008-3. S2CID  32409955.
  31. ^ Meeson, N.; Robertson, AI; Jansen, A. (2002). «Влияние наводнения и домашнего скота на хищничество семян после рассеивания в местах обитания красного речного эвкалипта». Журнал прикладной экологии . 39 (2): 247–258 . doi : 10.1046/j.1365-2664.2002.00706.x .
  32. ^ Роджерсон, Л. (1998). «Механическая защита семян, адаптированных для распространения муравьев». Экология . 79 (5): 1669– 77. doi :10.1890/0012-9658(1998)079[1669:MDISAF]2.0.CO;2.
  33. ^ Мюррей, DR (1986). Распространение семян . Сидней: Academic Press. С.  99–100 , 110. ISBN 978-0-323-13988-5.
  34. ^ Бомонт, К. П.; Маккей, Д. А.; Уэйлен, М. А. (2013). «Многофазная мирмекохория: роль различных видов муравьев и влияние огня». Oecologia . 172 (3): 791– 803. Bibcode : 2013Oecol.172..791B. doi : 10.1007/s00442-012-2534-2. PMID  23386041. S2CID  17344766.
  35. ^ Бомонт, КП; Маккей, Д.А.; Уэйлен, МА (2009). «Объединение расстояний баллистического и мирмекохорного распространения семян у Adriana quadripartita (Euphorbiaceae)». Acta Oecologica . 35 (3): 429– 436. Bibcode : 2009AcO....35..429B. doi : 10.1016/j.actao.2009.01.005.
  36. ^ ab Хьюз, Л.; Уэстоби, М. (1992). «Судьба семян, адаптированных для распространения муравьями в австралийской склерофилловой растительности». Экология . 73 (4): 1285–99 . doi :10.2307/1940676. JSTOR  1940676.
  37. ^ Drake, WE (1981). «Взаимодействие муравьев с семенами в сухом склерофилловом лесу на острове Норт-Страдброк, Квинсленд». Australian Journal of Botany . 29 (3): 293–309 . doi :10.1071/BT9810293.
  38. ^ abcd Thomas, ML; Framenau, VW (2005). «Решения о поиске пищи отдельными рабочими особями различаются в зависимости от размера колонии у муравьев Rhytidoponera metallica (Formicidae, Ectatomminae)». Insectes Sociaux . 52 (1): 26– 30. doi :10.1007/s00040-004-0768-7. S2CID  21008680.
  39. ^ Dussutour, A.; Nicolis, SC (2013). «Гибкость в коллективном принятии решений колониями муравьев: отслеживание пищи в пространстве и времени». Хаос, солитоны и фракталы . 50 : 32–38 . Bibcode : 2013CSF....50...32D. CiteSeerX 10.1.1.439.4804 . doi : 10.1016/j.chaos.2013.02.004. 
  40. ^ abc Thomas, ML; Elgar, MA (2003). «Размер колонии влияет на разделение труда у муравья-понерины Rhytidoponera metallica ». Naturwissenschaften . 90 (2): 88– 92. Bibcode :2003NW.....90...88T. doi :10.1007/s00114-002-0396-x. PMID  12590305. S2CID  30163523.
  41. ^ Giraldo, YM; Traniello, JFA (2014). «Старение рабочих и социобиология старения у муравьев». Поведенческая экология и социобиология . 68 (12): 1901–19 . doi :10.1007/s00265-014-1826-4. PMC 4266468. PMID  25530660 . 
  42. ^ Гриффитс, М.; Керкут, GA (2015). Ехидны: Международная серия монографий по чистой и прикладной биологии: зоология . Канберра: Elsevier. стр.  26–27 . ISBN 978-1-4831-5040-6.
  43. ^ «Грабители и убийцы мира насекомых». The Sydney Mail . Сидней, Новый Южный Уэльс: Национальная библиотека Австралии. 6 октября 1937 г. стр. 54.
  44. ^ Баркер, Р.; Вестженс, В. (1989). Питание австралийских птиц 1. Неворобьиные . Мельбурн: Издательство CSIRO. стр. 108, 151, 239, 423. ISBN. 978-0-643-10296-5.
  45. ^ Whelden, RM (1960). «Анатомия Rhytidoponera metallica F. Smith (Hymenoptera: Formicidae)». Анналы энтомологического общества Америки . 53 (6): 793– 808. doi : 10.1093/aesa/53.6.793 .
  46. ^ Оке, К. (1923). «Заметки о викторианских Chlamydospini (Coleoptera) с описаниями новых видов». The Victorian Naturalist . 40 (8): 152–162 .
  47. ^ Кларк, Дж. (1928). «Экскурсия по Западному округу Виктории. Энтомологические отчеты. Formicidae» (PDF) . Викторианский натуралист . 45 : 39–44 .
  48. ^ Хаскинс, CP (1978). «Поведение сексуального вызова у высоко примитивных муравьев». Psyche: A Journal of Entomology . 85 (4): 407– 415. doi : 10.1155/1978/82071 .
  49. ^ abcdefg Хаскинс, CP; Уэлден, RM (1965). «Отсутствие королевы, родство рабочих и структура колонии против популяции в роде Formicid Rhytidoponera». Psyche: A Journal of Entomology . 72 (1): 87– 112. doi : 10.1155/1965/40465 .
  50. ^ Peeters, C. (1991). «Возникновение полового размножения среди рабочих муравьев». Biological Journal of the Linnean Society . 44 (2): 141– 152. doi :10.1111/j.1095-8312.1991.tb00612.x.
  51. ^ Моннин, Т.; Питерс, К. (2008). «Сколько геймергатов стоит королева муравьев?». Naturwissenschaften . 95 (2): 109– 116. Bibcode : 2008NW.....95..109M. doi : 10.1007/s00114-007-0297-0. PMID  17721700. S2CID  217820.
  52. ^ Chapuisat, M.; Painter, JN; Crozier, RH (2000). "Микросателлитные маркеры для Rhytidoponera metallica и других муравьев-понерин" (PDF) . Молекулярная экология . 9 (12): 2218– 20. doi :10.1046/j.1365-294X.2000.105334.x. PMID  11123662. S2CID  29650779.
  53. ^ ab Hölldobler, B.; Haskins, CP (1977). "Поведение полового вызова у примитивных муравьев". Science . 195 (4280): 793– 4. Bibcode :1977Sci...195..793H. doi :10.1126/science.836590. JSTOR  1743987. PMID  836590.
  54. ^ Хёллдоблер и Уилсон 1990, стр. 152.
  55. ^ Мейнвальд, Дж.; Вимер, Д.Ф.; Хёльдоблер, Б. (1983). «Секреты пигидиальных желез понеринового муравья Rhytidoponera Metallica ». Naturwissenschaften . 70 (1): 46–47 . Бибкод : 1983NW.....70...46M. дои : 10.1007/BF00365963. S2CID  7287647.
  56. ^ Хаскинс, CP; Хаскинс, EF (1979). «Совместимость рабочих внутри и между популяциями Rhytidoponera metallica». Psyche: A Journal of Entomology . 86 (4): 299–312 . doi : 10.1155/1979/12031 .
  57. ^ abc Ward, PS (1986). "Функциональные королевы австралийского муравья Greenhead, Rhytidoponera metallica: (Hymenoptera: Formicidae)". Psyche: A Journal of Entomology . 93 ( 1– 2): 1– 12. doi : 10.1155/1986/89482 .
  58. ^ Хоу, К.; Каспари, М.; Вандер Занден, Х.Б.; Гиллооли, Дж.Ф. (2010). «Энергетическая основа колониального существования социальных насекомых». Труды Национальной академии наук . 107 (8): 3634– 8. Bibcode : 2010PNAS..107.3634H. doi : 10.1073/pnas.0908071107 . PMC 2840457. PMID  20133582 . 
  59. ^ Хёллдоблер и Уилсон 1990, стр. 222.
  60. ^ Хёллдоблер и Уилсон 1990, стр. 190.
  61. ^ Trager, JC (1988). Advances in Myrmecology (1-е изд.). Лейден, Нидерланды: EJ Brill. стр. 183. ISBN 978-0-916846-38-1.
  62. ^ ab Chapuisat, M.; Crozier, R. (2001). "Низкая степень родства среди кооперативно размножающихся рабочих муравьев зеленоголового муравья Rhytidoponera metallica". Журнал эволюционной биологии . 14 (4): 564–573 . doi : 10.1046/j.1420-9101.2001.00310.x .
  63. ^ Robinson SD, Schendel V, Schroeder CI, Moen S, Mueller A, Walker AA, McKinnon N, Neely GG, Vetter I, King GF, Undheim EA (январь 2023 г.). «Разнообразие ядов внутри колонии способствует поддержанию эусоциальности у кооперативно размножающихся муравьев». BMC Biol . 21 (1): 5. doi : 10.1186/s12915-022-01507-9 . PMC 9827630. PMID  36617555 . 
  64. ^ Браун, SGA; ван Иден, П.; Визе, МД; Маллинз, Р. Дж.; Солли, ГО; Пью, Р.; Тейлор, Р. В.; Хеддл, Р. Дж. (2011). «Причины анафилаксии на укусы муравьев в Австралии: исследование аллергии на австралийский яд муравьев». Медицинский журнал Австралии . 195 (2): 69– 73. doi : 10.5694/j.1326-5377.2011.tb03209.x. hdl : 1885/31841 . PMID  21770873. S2CID  20021826.
  65. ^ "Poultry Notes". The Daily Advertiser . Вагга-Вагга, Новый Южный Уэльс: Национальная библиотека Австралии. 13 июля 1940 г. стр. 3.

Цитируемая литература

  • "Rhytidoponera metallica (Smith, 1858): Металлический пони-муравей". Атлас живой Австралии.
  • Медиа, связанные с Rhytidoponera metallica на Wikimedia Commons
  • Данные, относящиеся к Rhytidoponera metallica на Wikispecies

Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Зеленый_муравей&oldid=1240564007"