Rhizopogon — род эктомикоризных базидиомицетов семейства Rhizopogonaceae . Виды образуют подземные спорокарпы, обычно называемые « ложными трюфелями ». Общие морфологические признаки спорокарпия Rhizopogon — это симплексный или дуплексный перидий, окружающий гнездовую глебу , в которой отсутствует колоннелла . Базидиоспоры образуются на базидиях , которые находятся внутри грибного гимения , покрывающего внутреннюю поверхность гнезд глебы. Перидий часто украшен толстыми мицелиальными шнурами, также известными как ризоморфы , которые прикрепляют спорокарпий к окружающему субстрату . Научное название Rhizopogon в переводе с греческого означает «корень» (Rhiz-) «борода» (-pogon), и это название было дано в связи с ризоморфами, обнаруженными на спорокарпиях многих видов.
Виды Rhizopogon в основном встречаются в эктомикоризной ассоциации с деревьями семейства Pinaceae и являются особенно распространенными симбионтами сосен , пихт и пихт Дугласа . Считается, что благодаря своим эктомикоризным связям Rhizopogon играет важную роль в экологии хвойных лесов . Недавние микроморфологические и молекулярно-филогенетическое исследование установило, что Rhizopogon является членом Boletales , тесно связанным с Suillus . [1]
Таксономия и разнообразие
Историческая классификация
Род Rhizopogon встречается во всех естественных и интродуцированных ареалах деревьев семейства Pinaceae. Хотя этот ареал охватывает большую часть северных умеренных зон , разнообразие видов Rhizopogon хорошо охарактеризовано только в Северной Америке и Европе . В настоящее время существует более 150 признанных видов Rhizopogon . Морфология видов Rhizopogon в высшей степени скрыта, и признаки сильно различаются на протяжении зрелости спорокарпия. Это привело к описанию множества видов из различных стадий развития одного гриба.
Род Rhizopogon был впервые описан в Европе Элиасом Магнусом Фрайзом в 1817 году. [2] Североамериканская монография была выпущена Александром Х. Смитом в 1966 году [3], а вторым автором посмертно был назван Сэнфорд Майрон Целлер за его вклад в изучение рода. Также была опубликована европейская монография Rhizopogon . [4] В недавнем прошлом молекулярно-филогенетические методы позволили пересмотреть таксономические концепции рода Rhizopogon [5]
Современная классификация
Современные таксономические концепции рода Rhizopogon признают пять подродов Rhizopogon . [5] Это подрод Rhizopogon , подрод Versicolores , подрод Villosuli , подрод Amylopogon и подрод Roseoli .
Экология
Питание млекопитающих и распространение спор
Виды Rhizopogon были установлены как обычный компонент в рационе многих мелких млекопитающих [6] [7], а также оленей [8] в западной части Северной Америки. Жизнеспособность спор Rhizopogon сохраняется [9] [ 10] и может даже увеличиваться после прохождения через кишечник млекопитающих, [9] что делает млекопитающих важным вектором распространения Rhizopogon .
Экология нарушений
Виды Rhizopogon являются обычными членами грибковых сообществ, которые колонизируют корни деревьев во время укоренения саженцев и сохраняются в старых насаждениях. [11] [12] Споры Rhizopogon долго живут в почве, а споры некоторых видов могут сохраняться в течение как минимум четырех лет с увеличением жизнеспособности с течением времени. [13] Rhizopogon , по-видимому, особенно распространен на корнях укореняющихся саженцев деревьев после таких нарушений, как пожар [14] или вырубка леса. [15] Rhizopogon также являются обильными колонизаторами выращиваемых в горшках [14] [16] [17] [18] и выращиваемых в поле [14] саженцев хвойных деревьев, растущих в почве из хвойных насаждений, где не было наблюдений за Rhizopogon на корнях взрослых деревьев. Эти данные свидетельствуют о том, что виды Rhizopogon являются важным фактором в восстановлении хвойных лесов после нарушений.
Инвазивный посредник
Виды Rhizopogon , как было показано, имеют глобальное распространение в гомогеноцене . [19] [3] [20] Ферменты, выделяемые некоторыми видами подрода Amylopogon, необходимы для активации прорастания семян у некоторых видов Monotropoideae , [21] таких как Pterspora andromedeae . Это делает Rhizopogon обязательным хозяином для таких видов, как P. andromedeae . Экзоферментативная активность также дает более высокие конкурентные преимущества видам-хозяевам, [22] [23] в основном в пределах рода Pinus, помогая расщеплять питательные вещества в почве. Присутствие Rhizopogon в почве способствует распространению Pinus как инвазивного вида. [24] Эта экзоферментативная активность ограничена азотом. [22] В случае подрода Amylopogon, паразитирующего на P. andromedeae, стоимость азота для экзоферментативного производства частично оплачивается бактериями семейства Burkholderiaceae , хозяевами которого являются P. andromedeae [25]
Первое преднамеренное использование видов Rhizopogon в лесном хозяйстве произошло в начале 20-го века, когда Rhizopogon luteolus был преднамеренно введен в плантации Pinus radiata в Западной Австралии после того, как было замечено, что он улучшает рост деревьев. [26] С того времени виды Rhizopogon широко изучались как компонент управляемых лесов. Виды Rhizopogon были отмечены как обычные члены эктомикоризного сообщества, колонизирующего корни деревьев на плантациях сосны и пихты Дугласа. [27] Было показано, что споры Rhizopogon roseolus ( =rubescens ), встречающиеся в природе, вытесняют споры других эктомикоризных грибов на сосновых плантациях, даже когда конкурирующие споры были напрямую инокулированы на саженцы. [23] Выживаемость и производительность саженцев сосны [28] и пихты Дугласа [29] повышаются после инокуляции видами Rhizopogon .
Гастрономия
Хотя этот род считается съедобным, большинство его членов не пользуются большим кулинарным уважением. [30] Заметным исключением является Rhizopogon roseolus ( =rubescens ), который считается деликатесом в Японии , где он традиционно известен как shōro. [31] Методы коммерческого выращивания этого гриба на сосновых плантациях были разработаны и успешно применены в Японии и Новой Зеландии . [31]
Ссылки
^ Манфред Биндер и Дэвид С. Хиббетт (2006). «Молекулярная систематика и биологическая диверсификация Boletales». Mycologia . 98 (6): 971– 981. doi :10.3852/mycologia.98.6.971. PMID 17486973.
^ ab Smith AH, Zeller SM (1966). «Предварительный отчет о североамериканских видах Rhizopogon». Мемуары Нью-Йоркского ботанического сада . 14 (2): 1– 178.
^ Мартин, MP (1996). Род Rhizopogon в Европе . Барселона, Испания: BCG. С. 173 стр. ISBN8992161700.
^ ab Grubisha LC, Trappe JM, Molina R, Spatafora JW (2002). «Биология эктомикоризного рода Rhizopogon . VI. Повторное исследование внутриродовых связей, выведенных на основе филогенетического анализа последовательностей ITS». Микология . 94 (4): 607–619 . doi : 10.2307/3761712. JSTOR 3761712. PMID 21156534.
^ Maser C, Maser Z (1988). «Взаимодействие белок, микоризных грибов и хвойных лесов в Орегоне». Western North American Naturalist . 48 (3): 358–369 .
^ Izzo AD, Meyer M, Trappe JM, North M, Bruns TD (2005). «Виды подземных эктомикоризных грибов на корнях и в рационе мелких млекопитающих в смешанном хвойном лесу». Forest Science . 51 (3): 243– 254. doi :10.1093/forestscience/51.3.243.
^ Ашканеххад С., Хортон ТР. (2006). «Эктомикоризная экология при первичной сукцессии на прибрежных песчаных дюнах: взаимодействия с участием Pinus contorta, грибов-суиллоидов и оленей». New Phytologist . 169 (2): 345–354 . doi : 10.1111/j.1469-8137.2005.01593.x . PMID 16411937.
^ ab Colgan III W, Claridge AW (2002). «Эффективность микоризы спор Rhizopogon , извлеченных из фекальных гранул мелких лесных млекопитающих». Mycological Research . 106 (3): 314– 320. doi :10.1017/S0953756202005634.
^ Коттер М., Фарентинос Р.К. (1984). «Формирование эктомикоризы сосны желтой после инокуляции фекалиями белок-кисточек». Mycologia . 76 (2): 758–760 . doi :10.2307/3793237. JSTOR 3793237.
^ Twieg BD, Durall DM, Simard SW (2007). «Эктомикоризная грибковая сукцессия в смешанных лесах умеренного климата». New Phytologist . 176 (2): 437– 447. doi :10.1111/j.1469-8137.2007.02173.x. PMID 17888121.
^ Molina, R; Trappe, JM; Grubisha, LC; Spatafora, JW (1999). " Rhizopogon ". В Cairney, JWG; Chambers, SM (ред.). Ключевые роды эктомикоризных грибов в профиле . Гейдельберг: Springer Berlin. стр. 129–161 . doi :10.1007/978-3-662-06827-4_5. ISBN978-3-642-08490-4.
^ Bruns, TD; Peay KG; Boynton PJ; Grubisha LC; Hynson NA; Nguyen NH; Rosenstock NP (2009). «Потенциал инокуляции спор Rhizopogon увеличивается со временем в течение первых 4 лет 99-летнего эксперимента по захоронению спор». New Phytologist . 181 (2): 463– 470. doi : 10.1111/j.1469-8137.2008.02652.x . PMID 9121040.
^ abc Baar J.; Horton TR; Kretzer AM; Bruns TD (1999). «Микоризная колонизация Pinus muricata из устойчивых пропагул после лесного пожара, заменяющего насаждения». New Phytologist . 143 (2): 409– 418. doi :10.1046/j.1469-8137.1999.00452.x.
^ Luoma DL, Stockdale CA, Molina R, Eberhart JL (2006). «Пространственное влияние деревьев удержания Pseudotsuga menziesii на разнообразие эктомикоризы». Канадский журнал лесных исследований . 36 (10): 2561– 2573. doi :10.1139/x06-143.
^ Тейлор DL, Брунс TD (1999). «Структура сообщества эктомикоризных грибов в лесу Pinus muricata : минимальное перекрытие между зрелым лесом и устойчивыми сообществами пропагул». Молекулярная экология . 8 (11): 1837– 1850. Bibcode :1999MolEc...8.1837T. doi :10.1046/j.1365-294x.1999.00773.x. PMID 10620228. S2CID 1687794.
^ Kjøller R, Bruns TD (2003). " Сообщества споровых банков Rhizopogon в пределах и среди сосновых лесов Калифорнии". Mycologia . 95 (4): 603–613 . doi :10.2307/3761936. JSTOR 3761936. PMID 21148969.
^ Мурата М., Киносита А., Нара К. (2013). «Пересмотр влияния хозяина на эктомикоризные грибковые сообщества: выводы из ассоциаций хозяин–гриб в реликтовых лесах Pseudotsuga japonica ». Mycorrhiza . 23 (8): 641– 653. Bibcode : 2013Mycor..23..641M. doi : 10.1007/s00572-013-0504-0. PMID 23702643. S2CID 2303003.
^ Пьетрас, Марчин (2019-06-07). «Первая запись североамериканского гриба Rhizopogon pseudoroseolus в Австралии и прогнозирование его появления на основе климатической ниши и предпочтений симбиотических партнеров». Mycorrhiza . 29 (4): 397– 401. Bibcode :2019Mycor..29..397P. doi : 10.1007/s00572-019-00899-x . ISSN 0940-6360. PMID 31175441.
^ Чжао, Пэй-шань; Го, Ми-шань; Гао, Гуан-лей; Чжан, Ин; Дин, Го-дун; Жэнь, Юэ; Ахтар, Мобин (март 2020 г.). «Структура сообщества и функциональная группа корневых грибов Pinus sylvestris var. mongolica в разных возрастах насаждений в пустыне Му-Ус». Экология и эволюция . 10 (6): 3032– 3042. Bibcode : 2020EcoEv..10.3032Z. doi : 10.1002/ece3.6119 . ISSN 2045-7758. PMC 7083681. PMID 32211174 .
^ Брунс, Томас Д.; Рид, Дэвид Дж. (2000-11-27). «In vitro прорастание нефотосинтезирующих микогетеротрофных растений, стимулируемое грибами, выделенными из взрослых растений». New Phytologist . 148 (2): 335– 342. doi : 10.1046/j.1469-8137.2000.00766.x . ISSN 0028-646X.
^ ab Ning, Chen; Xiang, Wenhua; Mueller, Gregory M.; Egerton-Warburton, Louise M.; Yan, Wende; Liu, Shuguang (2019-11-16). «Различия в сборке эктомикоризного сообщества между местными и экзотическими соснами отражаются в их ферментативных функциональных возможностях». Plant and Soil . 446 ( 1– 2): 179– 193. doi :10.1007/s11104-019-04355-9. ISSN 0032-079X. S2CID 208042202.
^ ab Karkouri KE, Martin F, Mousain D (2002). «Доминирование микоризного гриба Rhizopogon rubescens на плантации саженцев Pinus pinea, инокулированных Suillus collinitus». Annals of Forest Science . 59 (2): 197– 204. Bibcode : 2002AnFSc..59..197E. doi : 10.1051/forest:2002006 .
^ Вуд, Джейми Р.; Дики, Ян А.; Мёллер, Холли В.; Пельтцер, Дуэйн А.; Боннер, Карен И.; Раттрей, Гэй; Уилмсхерст, Джанет М. (15.12.2014). «Новые взаимодействия между неместными млекопитающими и грибами способствуют появлению инвазивных сосен». Журнал экологии . 103 (1): 121– 129. doi : 10.1111/1365-2745.12345 . ISSN 0022-0477.
^ Ганс, Майя (2019). «Инвариантные сообщества эндофитных азотфиксирующих бактерий, связанных с нефотосинтезирующим растением». ProQuest Dissertations Publishing .
^ Кессель СЛ (1927). «Почвенные организмы. Зависимость некоторых видов сосны от биологического почвенного фактора». Empire Forestry Journal . 6 : 70–74 .
^ Molina R, Trappe JM (1994). «Биология рода эктомикоризы Rhizopogon I. Ассоциации хозяина, специфичность хозяина и синтез чистой культуры». New Phytologist . 126 (4): 653– 675. doi : 10.1111/j.1469-8137.1994.tb02961.x .
^ Steinfield D, Amaranthus M, Cazares E (2003). «Выживаемость саженцев сосны желтой ( Pinus ponderosa Dougl. ex Laws), пересаженных с помощью микоризы Rhizopogon, инокулированной спорами в питомнике». Журнал арборикультуры . 29 (4): 4197–208 .
^ Кастеллано МА, Траппе ДЖМ (1985). «Формирование эктомикоризы и производительность плантации питомника пихты Дугласа, инокулированного спорами Rhizopogon ». Канадский журнал лесных исследований . 15 (4): 613– 617. doi :10.1139/x85-100.
^ Трапп, М.; Эванс; Трапп, Дж. (2007). Полевой справочник по североамериканским трюфелям . Беркли, Калифорния: Ten Speed Press. С. 136 стр. ISBN978-1580088626.
^ ab Yun W, Hall IR (2004). «Съедобные эктомикоризные грибы: проблемы и достижения». Канадский журнал ботаники . 82 (8): 1063– 1073. doi :10.1139/b04-051.