Ризосфера
Область почвы или субстрата, включающая корневой микробиом
Некоторые ризосферные процессы в почве
(A) Архитектура корневой системы связана со структурными особенностями корня и реагирует на стимулы окружающей среды. (B) Ризосфера производит фотосинтетически фиксированный углерод, который выделяется в почву и влияет на физико-химические градиенты почвы. (C) Свободноживущие или паразитические нематоды взаимодействуют с ризосферой посредством сигнальных взаимодействий. (D) Микоризные грибы создают тесные отношения с корнями и участвуют в обмене питательными веществами. (E) Бактериальный состав различается в зависимости от разных частей, возраста и типа корней. [1]

Ризосфера — это узкая область почвы или субстрата , на которую напрямую влияют корневые выделения и связанные с ними почвенные микроорганизмы, известные как корневой микробиом . [2] Поры почвы в ризосфере могут содержать множество бактерий и других микроорганизмов, которые питаются отшелушенными растительными клетками, что называется ризодепозицией , [3] а также белками и сахарами, выделяемыми корнями, что называется корневыми экссудатами . [4] Этот симбиоз приводит к более сложным взаимодействиям, влияющим на рост растений и конкуренцию за ресурсы. Большая часть круговорота питательных веществ и подавления болезней антибиотиками, необходимыми растениям, происходит непосредственно рядом с корнями из-за корневых экссудатов и продуктов метаболизма симбиотических и патогенных сообществ микроорганизмов. [5] Ризосфера также предоставляет пространство для производства аллелохимикатов для контроля соседей и родственников. [6]

Ризоплана относится к поверхности корня, включая связанные с ней частицы почвы, которые тесно взаимодействуют друг с другом. [7] Обратная связь между растением и почвой и другие физические факторы, возникающие на границе раздела растение-корень, являются важными селективными давлениями в сообществах и росте в ризосфере и ризоплане. [8]

Фон

Термин «ризосфера» впервые был использован в 1904 году немецким физиологом растений Лоренцем Хилтнером для описания того, как корни растений взаимодействуют с окружающей почвой. [9] [10] Префикс rhiza- происходит от греческого , означающего «корень». Хилтнер предположил, что ризосфера — это область, окружающая корни растений и населенная микроорганизмами, находящимися под некоторым контролем химических веществ, выделяемых корнями растений. [9] [8]

Химические взаимодействия

Часть серии статей о
Микробиомы
Растительные микробиомы
Морские микробиомы
Микробиомы человека
Другие микробиомы
Микробиота
Холобионты
Виромы
Связанный
Проекты

Наличие химикатов

Корни растений могут выделять 20–40% сахаров и органических кислот — фотосинтетически фиксированного углерода. [11] Экссудаты корней растений , такие как органические кислоты , изменяют химическую структуру и биологические сообщества ризосферы по сравнению с основной почвой или материнской почвой. Концентрации органических кислот и сахаридов влияют на способность биологических сообществ переносить фосфор, азот, [12] [13] калий и воду в корневой чехлик, [4] и общую доступность железа для растения и его соседей. [14] Способность корня растения и связанных с ним почвенных микроорганизмов обеспечивать специфические транспортные белки влияет на доступность железа и других минералов для него и его соседей. Это может повлиять на состав сообщества и его приспособленность.

Корневые экссудаты поступают в виде химических веществ, выделяемых в ризосферу клетками в корнях и клеточными отходами, называемыми «ризодепозицией». Это ризодепозиция поступает в различных формах органического углерода и азота, которые обеспечивают сообщества вокруг корней растений и существенно влияют на химию, окружающую корни. [ 15] Экзополисахариды , такие как полигликолид (PGA), влияют на способность корней поглощать воду, поддерживая физическую стабильность почвенной углеродной губки и контролируя поток воды. [16] Например, полевое исследование томатов показало, что экзополисахариды, извлеченные из ризосферы, были разными (общее количество сахара и средние инфракрасные измерения) в зависимости от выращиваемых сортов томатов, [17] и что в условиях дефицита воды (ограниченное орошение) увеличение производства экзополисахаридов и микробной активности влияло на удержание воды в почве и полевые характеристики томатов. [18] В корневых экссудатах сортов картофеля фенолы и лигнины составляют наибольшее количество соединений, влияющих на ионы, независимо от места выращивания; Однако было обнаружено, что интенсивность различных соединений зависит от почв и условий окружающей среды, что приводит к различиям среди соединений азота, лигнинов, фенолов, углеводов и аминов . [19]

Аллелохимикаты

Хотя это выходит за пределы ризосферы, примечательно, что некоторые растения выделяют аллелохимические вещества из своих корней, что подавляет рост других организмов. Например, чесночная горчица производит химическое вещество, которое, как полагают, предотвращает образование мутуализмов между окружающими деревьями и микоризой в мезических североамериканских умеренных лесах , где это инвазивный вид . [20]

Экология ризосферы

Солнечный свет и углекислый газ из атмосферы поглощаются листьями растения и преобразуются в фиксированный углерод. Этот углерод перемещается вниз в корни растения, откуда часть перемещается обратно в листья. Фиксированный углерод, перемещающийся в корень, излучается наружу в окружающую почву, где микробы используют его в качестве пищи для роста. В свою очередь, микробы прикрепляются к корню растения, что улучшает доступ корня к питательным веществам и его устойчивость к стрессу окружающей среды и патогенам. В определенных симбиотических отношениях растение/корень корень растения выделяет флавоноиды в почву, что ощущается микробами, которые выделяют nod-факторы в корень растения, что способствует инфицированию корня растения. Эти уникальные микробы осуществляют фиксацию азота в корневых клубеньках, что снабжает растение питательными веществами.
Прогнозируемое влияние повышенного содержания углекислого газа на запасы углерода в почве  [21]
В краткосрочной перспективе рост растений стимулируется повышенным содержанием углекислого газа, что приводит к увеличению ризодепозиции, подготавливая микробов к минерализации органического углерода почвы (SOC) и добавляя CO2 в атмосферу через дыхание. Но чистое воздействие на выбросы парниковых газов будет уменьшено за счет увеличения поглощения CO2 из атмосферы за счет увеличения роста растений. Однако в долгосрочной перспективе запасы легко разлагаемого углерода в почве будут истощены из-за увеличения микробной активности, что приведет к увеличению катаболизма резервуаров SOC, тем самым увеличивая концентрацию CO2 в атмосфере сверх того, что поглощается растениями. Прогнозируется, что это станет особой проблемой при таянии вечной мерзлоты , содержащей большие запасы SOC, которые становятся все более восприимчивыми к микробной деградации по мере таяния вечной мерзлоты. [22] [23]

Ризодепозиция позволяет расти сообществам микроорганизмов, непосредственно окружающим и внутри корней растений. Это приводит к сложным взаимодействиям между видами, включая мутуализм, хищничество/паразитизм и конкуренцию.

Хищничество

Хищничество считается нисходящим, поскольку эти взаимодействия уменьшают популяцию. Тем не менее, близость взаимодействий видов напрямую влияет на доступность ресурсов, в результате чего популяция подвергается влиянию восходящих контролей. [24] Без почвенной фауны, микробов, которые напрямую охотятся на конкурентов растений, и мутуалистов растений, взаимодействия в ризосфере были бы антагонистическими по отношению к растениям. Почвенная фауна обеспечивает нисходящий компонент ризосферы, одновременно допуская восходящее увеличение питательных веществ из ризодепозиции и неорганического азота. Сложность этих взаимодействий также была показана в экспериментах с обычной почвенной фауной, такой как нематоды и протисты. Было показано, что хищничество нематод, питающихся бактериями, влияет на доступность азота и рост растений. [25] Также наблюдалось увеличение популяций бактерий, к которым были добавлены нематоды. Хищничество амебы над Pseudomonas показывает, что хищники могут повышать регуляцию токсинов, вырабатываемых добычей, без прямого взаимодействия с использованием супернатанта. [26] Способность хищников контролировать экспрессию и выработку агентов биологического контроля у добычи без прямого контакта связана с эволюцией видов добычи в ответ на сигналы о высокой плотности хищников и доступности питательных веществ.

Пищевую сеть в ризосфере можно рассматривать как три различных канала с двумя различными источниками энергии: каналы, зависящие от детрита, представляют собой грибы и бактериальные виды, а канал, зависящий от корневой энергии, состоит из нематод, симбиотических видов и некоторых членистоногих. [24] Эта пищевая сеть постоянно находится в движении, поскольку количество доступного детрита и скорость отшелушивания корней изменяются по мере роста и старения корней. Этот бактериальный канал считается более быстрым каналом из-за способности видов сосредотачиваться на более доступных ресурсах в ризосфере и иметь более быстрое время регенерации по сравнению с грибковым каналом. Все три этих канала также взаимосвязаны с корнями, которые образуют основу экосистемы ризосферы, и хищниками, такими как нематоды и простейшие, которые охотятся на многие из тех же видов микрофлоры.

Соревнование

Конкуренция между растениями из-за выделяемых экссудатов зависит от геометрических свойств, которые определяют способность перехвата экссудатов из любой точки корней растения, и физико-химических свойств, которые определяют способность каждого корня поглощать экссудаты в этой области. [27] Геометрические свойства - это плотность корней, диаметр корней и распределение корней. Физико-химические свойства - это скорость экссудации, скорость распада экссудатов и свойства окружающей среды, которые влияют на диффузию. Эти свойства определяют ризосферу корней и вероятность того, что растения могут напрямую конкурировать с соседями.

Растения и почвенная микрофлора косвенно конкурируют друг с другом, связывая ограничивающие ресурсы, такие как углерод и азот, в свою биомассу. [28] Эта конкуренция может происходить с разной скоростью из-за соотношения углерода к азоту в детрите и продолжающейся минерализации азота в почве. Микориза и гетеротрофные почвенные микроорганизмы конкурируют как за углерод, так и за азот, в зависимости от того, что является ограничивающим в данный момент, что в значительной степени зависит от вида, способности к очистке и условий окружающей среды, влияющих на поступление азота. Растения менее успешны в поглощении органического азота, такого как аминокислоты, чем почвенная микрофлора, которая существует в ризосфере. [29] Это обуславливает другие мутуалистические отношения, формируемые растениями вокруг поглощения азота.

Конкуренция за другие ресурсы, такие как кислород в ограниченных средах, напрямую зависит от пространственного и временного расположения видов и ризосферы. Для метанотрофов близость к корням с более высокой плотностью и поверхности важна и помогает определить, где они доминируют над гетеротрофами на рисовых полях. [30]

Слабая связь между различными энергетическими каналами имеет важное значение для регулирования популяций хищников и жертв, а также доступности ресурсов для биома. Сильные связи между ресурсом-потребителем и потребителем-потребителем создают связанные системы осцилляторов, которые затем определяются природой доступных ресурсов. [31] Эти системы затем можно считать циклическими, квазипериодическими или хаотическими.

Мутуализм

Растения выделяют множество соединений через свои корни для выполнения симбиотических функций в ризосфере. Стриголактоны , выделяемые и обнаруживаемые микоризными грибами, стимулируют прорастание спор и инициируют изменения в микоризе, которые позволяют ей колонизировать корень. Паразитическое растение, Striga , также обнаруживает присутствие стриголактонов и прорастает, когда обнаруживает их; затем они перемещаются в корень, питаясь присутствующими питательными веществами. [32] [33]

Симбиотические азотфиксирующие бактерии, такие как виды Rhizobium , обнаруживают соединения, такие как флавоноиды, выделяемые корнями бобовых растений, а затем вырабатывают nod-факторы , которые сигнализируют растению об их присутствии и приведут к образованию корневых клубеньков . Бактерии размещаются в симбиосомах в этих клубеньках, где они поддерживаются питательными веществами из растения и преобразуют газообразный азот в форму, которую растение может использовать. [34] Несимбиотические (или «свободно живущие») азотфиксирующие бактерии могут находиться в ризосфере непосредственно за пределами корней некоторых растений (включая многие злаки) и аналогичным образом «фиксировать» газообразный азот в богатой питательными веществами ризосфере растений. Хотя считается, что эти организмы лишь слабо связаны с растениями, в которых они обитают, они могут очень сильно реагировать на состояние растений. Например, азотфиксирующие бактерии в ризосфере рисового растения демонстрируют суточные циклы, которые имитируют поведение растения, и имеют тенденцию поставлять больше фиксированного азота на стадиях роста, когда растение проявляет высокую потребность в азоте. [35]

В обмен на ресурсы и убежище, которые предоставляют растения и корни, грибы и бактерии контролируют патогенные микробы. [36] Грибы, которые выполняют такую ​​деятельность, также служат тесным отношениям с видами растений в форме микоризных грибов, которые разнообразны в том, как они связаны с растениями. Арбускулярные микоризные грибы и бактерии, которые делают ризосферу своим домом, также формируют тесные отношения, чтобы быть более конкурентоспособными. [37] что играет роль в более крупных циклах питательных веществ, которые влияют на экосистему, таких как биогеохимические пути. [14]

Структура сообщества

Ризосферу называют информационной супермагистралью из-за близости точек данных, которые включают корни и организмы в почве, а также методов передачи данных с использованием экссудатов и сообществ. [38] Это описание использовалось для объяснения сложных взаимодействий, в которые растения, их грибковые мутуалисты и бактериальные виды, живущие в ризосфере, вступали на протяжении своей эволюции. Некоторые виды, такие как Trichoderma, интересны из-за своей способности отбирать виды в этой сложной сети. Trichoderma является биологическим средством контроля из-за доказательств того, что она может уменьшать количество патогенов растений в ризосфере. [39] Сами растения также влияют на то, какие виды бактерий в ризосфере отбираются из-за введения экссудатов и отношений, которые они поддерживают. Контроль того, какие виды находятся в этих небольших очагах разнообразия, может радикально повлиять на емкость этих пространств и будущие условия для будущих экологий. [36] [6]

Микробный консорциум

Ризосферные микробные консорциумы  [40]

Хотя различные исследования показали, что отдельные микроорганизмы могут приносить пользу растениям, становится все более очевидным, что когда задействован микробный консорциум — два или более взаимодействующих микроорганизмов — можно ожидать аддитивных или синергических результатов. Это происходит отчасти потому, что несколько видов могут выполнять различные задачи в экосистеме, такой как ризосфера. Полезные механизмы стимуляции роста растений включают повышенную доступность питательных веществ, модуляцию фитогормонов , биоконтроль и устойчивость к биотическому и абиотическому стрессу), оказываемую различными микробными игроками в ризосфере, такими как бактерии, способствующие росту растений (PGPB), и грибы, такие как Trichoderma и микориза . [40]

Диаграмма справа иллюстрирует, что ризосферные микроорганизмы, такие как бактерии, способствующие росту растений (PGPB), арбускулярные микоризные грибы (AMF) и грибы из рода Trichoderma spp., могут устанавливать полезные взаимодействия с растениями, способствуя росту и развитию растений, усиливая систему защиты растений от патогенов, способствуя усвоению питательных веществ и повышая толерантность к различным экологическим стрессам. Ризосферные микроорганизмы могут влиять друг на друга, и полученные консорциумы PGPB + PGPB (например, азотфиксирующая бактерия, такая как Rhizobium spp. и Pseudomonas fluorescens ), AMF + PGPB и Trichoderma + PGPB могут оказывать синергетическое воздействие на рост и приспособленность растений, предоставляя растению улучшенные преимущества для преодоления биотического и абиотического стресса. Пунктирные стрелки указывают на полезные взаимодействия между AMF и Trichoderma . [40]

Образование азотфиксирующих клубеньков, вызванное ризобиями [40]
Реакция растений на бактерии в ризосфере [40]

Коммуникация

Коммуникация в ризосфере  [41]
Действующие лица и взаимодействия в ризосфере: межцарственные и внутрицарственные коммуникации с участием растений и микробов в ризосфере, включая постоянную роль ризобий.
ЛОС = летучие органические соединения; ПГП = стимуляторы роста растений; АГФ = грибы арбускулярной микоризы

Коммуникация часто является основой биотических взаимодействий . Часто в коммуникации могут принимать участие более двух организмов, что приводит к сложной сети перекрестных помех . Недавние достижения в исследованиях взаимодействий растений и микробов показали, что коммуникация, как межцарственная, так и внутрицарственная, формируется широким спектром факторов. В этом контексте ризосфера (т. е. почва, близкая к поверхности корня) обеспечивает определенную микросреду обитания, где происходят сложные взаимодействия. Сложная среда, которая составляет ризосферу, может отбирать определенные микробные популяции, адаптированные к этой уникальной нише. Среди них ризобии стали важным компонентом ризосферного микробиома. Ризосферные перекрестные помехи обнаруживаются во взаимодействиях ризобий- бобовые . Этот симбиоз представляет собой сложный процесс, включающий сигнализацию , которая может быть сформирована экссудатами ризосферы растений и составом микробиома. Связь, устанавливаемая ризобиями с другими ризосферными организмами, и влияние факторов окружающей среды обуславливают их благотворное влияние на здоровье растения-хозяина. [41]

Прокариоты и эукариоты взаимодействовали миллионы лет, развивая и совершенствуя свои системы коммуникации с течением времени. Как предложил Хаузер в 1996 году, [10] биологические сигналы и обмен информацией являются частью определения коммуникации, в то время как сами сигналы рассматриваются как «каждая структура, способная формировать поведение организмов». [42] [43] Следовательно, сигналы могут развиваться и сохраняться благодаря взаимодействию между производителями и получателями сигналов. Тогда сотрудничество и улучшение приспособленности являются основой биологической коммуникации. [44] [41]

В определенной среде индивидуумы могут общаться и взаимодействовать с несколькими партнерами, а характер взаимодействия может определять переменные затраты и выгоды для партнера как биологического рынка. [45] Большое количество сигналов может обмениваться с участием самого растения, насекомых, грибов и микробов. Все это происходит в высокоплотной экологической нише. Обычно общение является результатом химических реакций клеток на молекулы-сигнатуры из других клеток. Эти сигналы влияют как на метаболизм, так и на транскрипцию генов, активируя несколько регуляторных механизмов. [41]

Корневые клубеньки, каждый из которых содержит миллиарды бактерий Rhizobiaceae

Часто в ризосфере в коммуникации могут участвовать более двух организмов (и видов), что приводит к сложной сети взаимодействий и перекрестных разговоров, которые влияют на приспособленность всех участвующих партнеров. Таким образом, эта среда является горячей точкой для многочисленных межцарственных обменов сигналами с участием микробных сообществ, связанных с растениями (ризобиом). Состав микробного сообщества в основном формируется и рекрутируется сотнями метаболитов, выделяемых в почву корнями растений, которые обычно облегчают взаимодействие с биотической и абиотической средой. Часто растение может модулировать свое разнообразие на основе преимуществ с точки зрения роста и здоровья, например, с ризобактериями, способствующими росту растений . [46] Тем не менее, большое количество питательных веществ, выделяемых растением, может представлять интерес для патогенных организмов, которые могут использовать растительные продукты для своего выживания в ризосфере. [47] [41]

Само собой разумеется, что растения играют фундаментальную роль в ризосфере. [48] Действительно, из-за химических сигналов, передаваемых богатыми питательными веществами экссудатами, выделяемыми корнями растений, большое количество микробов может сначала колонизировать ризосферу, а затем постепенно проникать в корень и всю растительную ткань ( эндофиты ). [49] В противном случае они могут колонизировать растение-хозяина, устанавливая длительные и выгодные симбиотические отношения. [50] На сегодняшний день были проведены многочисленные исследования состава корневых экссудатов. [46] [51] [52] [41]

Самый известный диалог растений и микробов на ризосферной сцене, определяющий прямые и косвенные преимущества для партнеров, был должным образом рассмотрен еще в 1904 году, когда Хилтнер описал симбиотическое взаимодействие между бобовыми и ризобиями. [10] Этот симбиоз является высокоспецифичным процессом, в котором генетические и химические сигналы коммуникации строго специфичны для растения и бактерии. В этом мутуалистическом взаимодействии ризобии положительно влияют на рост хозяина благодаря процессу фиксации азота и, в то же время, могут извлекать пользу из питательных веществ, предоставляемых растением. [41]

Этот симбиоз был широко изучен в последние десятилетия, и было проведено много исследований по коммуникации и сигнализации между двумя партнерами на разных этапах симбиоза (от заражения корней до развития клубеньков). [53] [54] Однако знания о более ранних этапах колонизации ризосферы, а именно о линии открытия на поверхности корня, остаются плохо охарактеризованными. Все больше данных показывают важность внутривидовых и многовидовых коммуникаций между ризосферными биотическими компонентами для улучшения взаимодействия ризобий и бобовых. Кроме того, было показано, что ризобии являются частью ризосферы большого количества не бобовых растений. Они могут быть компонентами, способствующими росту растений, восстанавливая центральную роль в микробиоме ядра растения. [55] [41]

Методы

Ниже приведены некоторые методы, которые обычно используются или представляют интерес в исследовании ризосферы. Многие из этих методов включают как полевые испытания корневых систем, так и лабораторные испытания с использованием имитируемых сред для проведения экспериментов, таких как определение pH. [56]

  • Высокопроизводительный скрининг
  • Высокопроизводительное секвенирование: ампликон 16S рРНК, метагеномика, метатранскриптомика
  • Подходы, зависящие от культуры
  • Визуализация корней
  • Изотопная маркировка
  • Анализы ферментов
  • Мини- ризотронная камера
  • Различные методы, используемые для определения движения воды в ризосфере, например, микроэлектроды и агаровые методы для определения pH и микроотбора проб ризосферных материалов [56]
  • Масс-спектрометрия с ионизацией пиролиза в полевых условиях позволяет проводить спектрометрию сельскохозяйственных полей для обнаружения фульвовых и гуминовых кислот, а также остатков экстракции (гуминов) в некоторых исследованиях и расширять ее до общих органических соединений в других недавних работах. [57] [19]
Иллюстрация ризосферы [58]
A = бактерии, потребляющие амебу ; BL = бактерии с ограниченным потреблением энергии ; BU = бактерии с неограниченным потреблением энергии; RC = углерод, полученный из корней; SR = отшелушенные клетки корневых волосков; F = гифы грибов ; N = нематодный червь. [56]
Конструкции камер роста для изучения ризосферных взаимодействий
(A) Установка ризотрона/ризобокса, (B) ризобокс с боковым отсеком, (C) вертикальные камеры с корневыми матами; показан модульный вариант, в котором растение можно предварительно вырастить в отдельном отсеке и затем пересадить в основную камеру для исследования, на врезке показан модульный вариант установки, (D) горизонтальный корневой мат в ризобоксе, (E) микоризные отсеки, (F) системы с разделенными корнями, показанные здесь в установке ризобокса; (G) нейлоновый мешок для разделения корневой и свободной от корней почвы; корни могут быть ограничены в мешке, или почва может быть защищена от проникновения корней мешком. [1]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Yee, Mon Oo; Kim, Peter; Li, Yifan; Singh, Anup K.; Northen, Trent R.; Chakraborty, Romy (26 марта 2021 г.). «Специализированные конструкции камер роста растений для изучения сложных взаимодействий ризосферы». Frontiers in Microbiology . 12. Frontiers Media SA: 625752. doi : 10.3389/fmicb.2021.625752 . ISSN  1664-302X. PMC 8032546.  PMID 33841353  . Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  2. ^ "Микробное здоровье ризосферы". Архивировано из оригинала 12 марта 2007 г. Получено 5 мая 2006 г.
  3. ^ Хютч, Биргит В.; Августин, Юрген; Мербах, Вольфганг (2002). «Отложение ризодид растений – важный источник оборота углерода в почвах». Журнал «Питание растений и почвоведение » . 165 (4): 397–407. doi : 10.1002/1522-2624(200208)165:4<397::AID-JPLN397>3.0.CO;2-C – через Research Gate.
  4. ^ ab Walker, Travis S.; Bais, Harsh Pal; Grotewold, Erich; Vivanco, Jorge M. (2003). «Корневая экссудация и биология ризосферы». Физиология растений . 132 (1): 44–51. doi : 10.1104/pp.102.019661 . PMC 1540314. PMID  12746510 . 
  5. ^ Ингхэм, Элейн Р. "Пищевая сеть почвы". USDA - NRCS . Получено 3 июля 2006 г.
  6. ^ ab Грейстон, Сьюзен Дж.; Ванг, Шэньцюань; Кэмпбелл, Колин Д.; Эдвардс, Энтони К. (март 1998 г.). «Избирательное влияние видов растений на микробное разнообразие в ризосфере». Soil Biology and Biochemistry . 30 (3): 369–378. doi :10.1016/S0038-0717(97)00124-7.
  7. ^ Эстерманн, Ева Ф.; Макларен, А.Д. (1961). «Вклад организмов ризопланы в общую способность растений использовать органические питательные вещества». Растения и почва . 15 (3): 243–260. doi :10.1007/BF01400458. S2CID  35099987.
  8. ^ ab McNear Jr., David H. (2013). «Ризосфера — корни, почва и все, что между ними». Nature Education . 4 (3): 1.
  9. ^ ab Hiltner, L. (1904) «Ueber neuere Erfahrungen und Issuee auf dem Gebiete derBodenbakteriologie und unter besonderer BerUcksichtigung der Grundungung und Brache. Arb Deut Landw Gesell , 98 : 57-78.
  10. ^ abc Хартманн, Антон; Ротбаллер, Михаэль; Шмид, Михаэль (2008). «Лоренц Хилтнер, пионер в области микробной экологии ризосферы и исследований почвенной бактериологии». Plant and Soil . 312 (1–2): 7–14. doi :10.1007/s11104-007-9514-z. S2CID  4419735.
  11. ^ Canarini A, Kaiser C, Merchant A, Richter A и Wanek W (2019) Корневая экссудация первичных метаболитов: механизмы и их роль в реакциях растений на стимулы окружающей среды. Frontiers in Plant Science 10:157. doi: 10.3389/fpls.2019.00157
  12. ^ Джонс, Дэвид Л. (август 1998 г.). «Органические кислоты в ризосфере – критический обзор». Plant and Soil . 205 (1): 25–44. doi :10.1023/A:1004356007312. S2CID  26813067.
  13. ^ Хинсингер, Филипп (декабрь 2001 г.). «Биодоступность неорганического фосфора почвы в ризосфере под влиянием химических изменений, вызванных корнями: обзор». Plant and Soil . 237 (2): 173–195. doi :10.1023/A:1013351617532. S2CID  8562338.
  14. ^ ab Ламберс, Ганс; Мугель, Кристоф; Жайяр, Бенуа; Хинзингер, Филипп (август 2009 г.). «Взаимодействие растений, микробов и почвы в ризосфере: эволюционная перспектива». Plant Soil . 321 (1–2): 83–115. doi :10.1007/s11104-009-0042-x. S2CID  6840457.
  15. ^ Хинсингер, Филипп; Гобран, Джордж Р.; Грегори, Питер Дж.; Венцель, Уолтер В. (ноябрь 2005 г.). «Геометрия ризосферы и гетерогенность, возникающие в результате физико-химических процессов, опосредованных корнями». New Phytologist . 168 (2): 293–303. doi :10.1111/j.1469-8137.2005.01512.x. ISSN  1469-8137. PMID  16219069.
  16. ^ Czarnes, S.; Hallett, PD; Bengough, AG; Young, IM (2000). «Корневые и микробные слизи влияют на структуру почвы и транспорт воды». European Journal of Soil Science . 51 (3): 435. doi :10.1046/j.1365-2389.2000.00327.x. S2CID  96925936.
  17. ^ Берар, Аннет; Клавель, Тьерри; Ле Бурвельек, Карин; Давуан, Орельен; Ле Галль, Самуэль; Дуссан, Клод; Бюро, Сильви (2020). «Экзополисахариды в ризосфере: сравнительное исследование методов экстракции. Применение к их количественному определению в почвах Средиземноморья». Биология и биохимия почвы . 149 : 107961. doi : 10.1016/j.soilbio.2020.107961 . {{cite journal}}: |last7=имеет общее название ( помощь )
  18. ^ Ле Галль, Самуэль; Берар, Аннет; Пейдж, Дэвид; Ланоэ, Лукас; Бертин, Надя; Дуссан, Клод (2021). «Повышенное производство экзополисахаридов и микробная активность влияют на удержание воды в почве и полевые характеристики томатов при дефиците воды». Ризосфера . 19 : 100408. doi : 10.1016/j.rhisph.2021.100408 . ISSN  2452-2198.
  19. ^ ab Шлихтинг, Андре; Лейнвебер, Питер (2009). «Новые доказательства молекулярно-химического разнообразия ризодепозитов растений картофеля, полученные методом масс-спектрометрии с ионизацией в полевых условиях пиролиза». Фитохимический анализ . 20 (1): 1–13. doi :10.1002/pca.1080. ISSN  1099-1565. PMID  18618895.
  20. ^ Стинсон, Кристина А.; Кэмпбелл, Стюарт А.; Пауэлл, Джефф Р.; Вольф, Бенджамин Э.; Каллауэй, Раган М.; Телен, Джайлс К.; Халлетт, Стивен Г.; Прати, Дэниел; Клирономос, Джон Н. (2006-04-25). Лоро, Мишель (ред.). «Инвазивное растение подавляет рост местных саженцев деревьев, нарушая подземные мутуализмы». PLOS Biology . 4 (5). Публичная научная библиотека (PLoS): e140. doi : 10.1371/journal.pbio.0040140 . ISSN  1545-7885. PMC 1440938. PMID 16623597  . 
  21. ^ Нейлор, Дэн; Сэдлер, Натали; Бхаттачарджи, Арунима; Грэм, Эмили Б.; Андертон, Кристофер Р.; МакКлюр, Райан; Липтон, Мэри; Хофмокель, Кирстен С.; Янссон, Джанет К. (17.10.2020). «Почвенные микробиомы в условиях изменения климата и их влияние на круговорот углерода». Ежегодный обзор окружающей среды и ресурсов . 45 (1). Ежегодные обзоры: 29–59. doi : 10.1146/annurev-environ-012320-082720 . ISSN  1543-5938. S2CID  219905513. Измененный материал был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  22. ^ Янссон, Джанет К.; Таш, Неслихан (2014-05-12). «Микробная экология вечной мерзлоты». Nature Reviews Microbiology . 12 (6). Springer Science and Business Media LLC: 414–425. doi :10.1038/nrmicro3262. ISSN  1740-1526. PMID  24814065. S2CID  42795586.
  23. ^ Макелпранг, Рэйчел; Сейлска, Скотт Р.; Якобсен, Карстен Зур; Янссон, Джанет К.; Таш, Неслихан (29.06.2016). «Метаомика вечной мерзлоты и изменение климата». Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 44 (1). Annual Reviews: 439–462. doi : 10.1146/annurev-earth-060614-105126 . ISSN  0084-6597. S2CID  131260721.
  24. ^ ab Мур, Джон К.; Макканн, Кевин; Сетяля, Хейкки; Де Рюйтер, Питер К. (2003). «Сверху вниз — это снизу вверх: регулирует ли хищничество в ризосфере надземную динамику?». Экология . 84 (4): 846. doi :10.1890/0012-9658(2003)084[0846:TIBDPI]2.0.CO;2.
  25. ^ Ингам, Рассел Э.; Трофимов, JA; Ингам, Элейн Р.; Коулман, Дэвид К. (1985). «Взаимодействие бактерий, грибов и их нематод-жрецов: влияние на круговорот питательных веществ и рост растений». Экологические монографии . 55 (1): 119–140. doi :10.2307/1942528. JSTOR  1942528.
  26. ^ Жуссе, Александр; Роша, Лорен; Шой, Стефан; Бонковски, Майкл; Киль, Кристоф (август 2010 г.). «Химическая война хищник-жертва определяет экспрессию генов биоконтроля ризосферно-ассоциированной Pseudomonas fluorescens». Прикладная и экологическая микробиология . 76 (15): 5263–5268. Bibcode : 2010ApEnM..76.5263J. doi : 10.1128/AEM.02941-09. PMC 2916451. PMID 20525866  . 
  27. ^ Рейно, Ксавье; Жайяр, Бенуа; Лидли, Пол У. (2008). «Растения могут изменять конкуренцию, изменяя биодоступность питательных веществ в ризосфере: подход к моделированию» (PDF) . The American Naturalist . 171 (1): 44–58. doi :10.1086/523951. ISSN  0003-0147. PMID  18171150. S2CID  23413577.
  28. ^ Кей, Джейсон П.; Харт, Стивен К. (1997). «Конкуренция за азот между растениями и почвенными микроорганизмами». Trends in Ecology & Evolution . 12 (4): 139–43. doi :10.1016/S0169-5347(97)01001-X. PMID  21238010.
  29. ^ Оуэн, АГ; Джонс, ДЛ (2001). «Конкуренция за аминокислоты между корнями пшеницы и ризосферными микроорганизмами и роль аминокислот в усвоении азота растениями». Soil Biology and Biochemistry . 33 (4–5): 651–657. doi :10.1016/s0038-0717(00)00209-1.
  30. ^ Бодегом, Питер ван; Стамс, Фонс; Моллема, Лизбет; Боке, Сара; Леффелаар, Питер (август 2001 г.). «Окисление метана и конкуренция за кислород в ризосфере риса». Прикладная и экологическая микробиология . 67 (8): 3586–3597. Bibcode : 2001ApEnM..67.3586V. doi : 10.1128/AEM.67.8.3586-3597.2001. PMC 93059. PMID  11472935. 
  31. ^ Макканн, Кевин; Хастингс, Алан; Хаксель, Гэри Р. (22 октября 1998 г.). «Слабые трофические взаимодействия и баланс природы». Nature . 395 (6704): 794–798. Bibcode :1998Natur.395..794M. doi :10.1038/27427. S2CID  4420271.
  32. ^ Бессерер, Арно; Пуэх-Пажес, Вирджиния; Кифер, Патрик; Гомес-Ролдан, Виктория; Жоно, Ален; Рой, Себастьян; Портэ, Жан-Шарль; Ру, Кристоф; Бекар, Гийом; Сежалон-Дельмас, Натали (27 июня 2006 г.). Чори, Джоан (ред.). «Стриголактоны стимулируют арбускулярные микоризные грибы путем активации митохондрий». ПЛОС Биология . 4 (7). Публичная научная библиотека (PLoS): e226. дои : 10.1371/journal.pbio.0040226 . ISSN  1545-7885. ПМК 1481526 . ПМИД  16787107. 
  33. ^ Андреас Брахманн, Мартин Парниске (2006). «Самый распространённый симбиоз на Земле». PLOS Biology . 4 (7): e239. doi : 10.1371/journal.pbio.0040239 . PMC 1489982. PMID  16822096 . 
  34. ^ Tian, ​​CF; Garnerone, A.-M.; Mathieu-Demaziere, C.; Masson-Boivin, C.; Batut, J. (2012). «Аденилатциклазы бактериальных рецепторов, активируемых растениями, модулируют эпидермальную инфекцию в симбиозе Sinorhizobium meliloti-Medicago». Труды Национальной академии наук . 109 (17): 6751–6756. Bibcode : 2012PNAS..109.6751T. doi : 10.1073/pnas.1120260109 . PMC 3340038. PMID  22493242 . 
  35. ^ Sims, GK; Dunigan, EP (1984). «Суточные и сезонные изменения активности нитрогеназы (восстановление C2H2) корней риса». Soil Biology and Biochemistry . 16 (1): 15–18. doi :10.1016/0038-0717(84)90118-4.
  36. ^ ab Weller, DM (1988). «Биологический контроль патогенов растений, передающихся через почву, в ризосфере с помощью бактерий». Annual Review of Phytopathology . 26 (1): 379–407. doi :10.1146/annurev.py.26.090188.002115.
  37. ^ Bianciotto, V.; Minerdi, D.; Perotto, S.; Bonfante, P. (1996). «Клеточные взаимодействия между арбускулярными микоризными грибами и ризосферными бактериями». Protoplasma . 193 (1–4): 123–131. doi :10.1007/BF01276640. S2CID  39961232.
  38. ^ Баис, Харш Пал; Парк, Санг-Вук; Вейр, Тиффани Л; Каллауэй, Раган М; Виванко, Хорхе М (2004). «Как растения общаются, используя подземную информационную супермагистраль». Тенденции в науке о растениях . 9 (1): 26–32. doi :10.1016/j.tplants.2003.11.008. PMID  14729216.
  39. ^ Howell, CR (2003). «Механизмы, используемые видами Trichoderma в биологическом контроле болезней растений: история и эволюция современных концепций». Болезни растений . 87 (1): 4–10. doi : 10.1094/PDIS.2003.87.1.4 . PMID  30812698.
  40. ^ abcde Сантойо, Густаво; Гусман-Гузман, Паулина; Парра-Кота, Фанни Исела; Сантос-Вильялобос, Серхио де лос; Ороско-Москеда, Массачусетс. дель Кармен; Глик, Бернард Р. (2021). «Стимуляция роста растений микробными консорциумами». Агрономия . 11 (2): 219. doi : 10.3390/agronomy11020219 . Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  41. ^ abcdefgh Чеккуччи, Элис; Маркетти, Марта (2020). «Ток-шоу о ризосфере: ризобии на сцене». Frontiers in Agronomy . 2. doi : 10.3389/fagro.2020.591494 . hdl : 11585/787803 . Материал скопирован из этого источника, который доступен по ссылке [1].
  42. ↑ Мейнард-Смит, Джон; Харпер, Дэвид (6 ноября 2003 г.). Сигналы животных. Нью-Йорк: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-852685-8. OCLC  54460090.
  43. ^ Скотт-Филлипс, TC (2008). «Определение биологической коммуникации». Журнал эволюционной биологии . 21 (2): 387–395. doi : 10.1111/j.1420-9101.2007.01497.x . PMID  18205776. S2CID  5014169.
  44. ^ Захави, Амоц (2008). «Принцип гандикапа и сигнализация в системах сотрудничества». В Хьюз, Дэвид П.; д'Этторре, Патриция (ред.). Социобиология коммуникации. Oxford University Press. С. 1–10.
  45. ^ Вернер, Гейсберт ДА; Корнуэлл, Уильям К.; Корнелиссен, Йоханнес ХК; Кирс, Э. Тоби (2015). «Эволюционные сигналы симбиотической устойчивости в мутуализме бобовых и ризобий». Труды Национальной академии наук . 112 (33): 10262–10269. Bibcode : 2015PNAS..11210262W. doi : 10.1073/pnas.1424030112 . PMC 4547229. PMID  26041807 . 
  46. ^ Аб Хартманн, Антон; Шмид, Майкл; Туйнен, Дидерик ван; Берг, Габриэле (2009). «Растительный отбор микробов». Растение и почва . 321 (1–2): 235–257. doi : 10.1007/s11104-008-9814-y. S2CID  17890501.
  47. ^ Rasmann, Sergio; Turlings, Ted CJ (2016). «Корневые сигналы, которые опосредуют мутуалистические взаимодействия в ризосфере». Current Opinion in Plant Biology . 32 : 62–68. doi : 10.1016/j.pbi.2016.06.017 . PMID  27393937.
  48. ^ Бендинг, ГД (2017). «Ризосфера и ее микроорганизмы». Энциклопедия прикладных наук о растениях . С. 347–351. doi :10.1016/B978-0-12-394807-6.00165-9. ISBN 9780123948083.
  49. ^ Хардоим, Пабло Р.; Ван Овербик, Лео С.; Элзас, Ян Дирк ван (2008). «Свойства бактериальных эндофитов и их предполагаемая роль в росте растений». Тенденции в микробиологии . 16 (10): 463–471. doi :10.1016/j.tim.2008.07.008. PMID  18789693.
  50. ^ Чи, Фэн; Шэнь, Ши-Хуа; Чэн, Хай-Пин; Цзин, Ю-Сян; Янни, Юсеф Г.; Даццо, Фрэнк Б. (2005). «Восходящая миграция эндофитных ризобий от корней к листьям внутри растений риса и оценка преимуществ для физиологии роста риса». Прикладная и экологическая микробиология . 71 (11): 7271–7278. Bibcode : 2005ApEnM..71.7271C. doi : 10.1128/AEM.71.11.7271-7278.2005. PMC 1287620. PMID  16269768 . 
  51. ^ Булгарелли, Давиде; Шлеппи, Клаус; Спепен, Стейн; Ван Темаат, Эмиэль Вер Лорен; Шульце-Леферт, Пол (2013). «Структура и функции бактериальной микробиоты растений». Ежегодный обзор биологии растений . 64 : 807–838. doi : 10.1146/annurev-arplant-050312-120106. ПМИД  23373698.
  52. ^ Вентури, Витторио; Киль, Кристоф (2016). «Сигнализация в ризосфере». Тенденции в науке о растениях . 21 (3): 187–198. doi :10.1016/j.tplants.2016.01.005. PMID  26832945.
  53. ^ Oldroyd, Giles ED; Murray, Jeremy D.; Poole, Philip S.; Downie, J. Allan (2011). «Правила взаимодействия в бобово-ризобиальном симбиозе». Annual Review of Genetics . 45 : 119–144. doi :10.1146/annurev-genet-110410-132549. PMID  21838550.
  54. ^ Oldroyd, Giles ED (2013). «Говори, друг, и войди: Сигнальные системы, способствующие полезным симбиотическим ассоциациям у растений». Nature Reviews Microbiology . 11 (4): 252–263. doi :10.1038/nrmicro2990. PMID  23493145. S2CID  7849557.
  55. ^ Йео, Юн Кит; Паунгфу-Лонхиенн, Чаньярат; Деннис, Пол Г.; Робинсон, Николь; Раган, Марк А.; Шмидт, Сюзанна; Хугенхольц, Филипп (2016). «Микробиом основного корня сахарного тростника, выращенного при различном применении азотных удобрений». Экологическая микробиология . 18 (5): 1338–1351. doi :10.1111/1462-2920.12925. PMID  26032777.
  56. ^ abc Gregory, PJ; Hinsinger, P. (1999). «Новые подходы к изучению химических и физических изменений в ризосфере: обзор». Plant and Soil . 211 : 1–9. doi :10.1023/A:1004547401951. S2CID  24345065.
  57. ^ Шлтен, Ханс-Рольф; Лейнвебер, Питер (апрель 1993 г.). «Пиролизо-полевая ионизация масс-спектрометрии сельскохозяйственных почв и гуминовых веществ: влияние систем земледелия и влияние минеральной матрицы». Растения и почва . 151 (1): 77–90. doi :10.1007/BF00010788. ISSN  0032-079X. S2CID  23547420.
  58. ^ Гири, Б.; Джианг, П. Х.; Кумари, Р.; Прасад, Р.; Варма, А. (2005). «Микробное разнообразие в почвах». Микроорганизмы в почвах: роли в генезисе и функциях . Биология почв. Том 3. С. 19–55. doi :10.1007/3-540-26609-7_2. ISBN 978-3-540-22220-0.

Дальнейшее чтение

  • "The Soil Habitat". Университет Западной Австралии. Архивировано из оригинала 20 августа 2006 г. Получено 3 июля 2006 г.
  • Эндрю Уайли (2006). «Копание в грязи: созрело ли исследование ризосферы для системно-биологического подхода?». Science Creative Quarterly . Получено 24 апреля 2017 г.
  • МакНир-младший, Д. Х. (2013). «Ризосфера – корни, почва и все, что между ними». Nature Education Knowledge . 4 (3): 1 . Получено 24 апреля 2017 г. .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Rhizosphere&oldid=1243347503"