Редукционная эволюция — это процесс, посредством которого микроорганизмы удаляют гены из своего генома . Это может произойти, когда бактерии, находящиеся в свободноживущем состоянии, переходят в ограничительное состояние (как эндосимбионты или паразиты ) или полностью поглощаются другим организмом, становясь внутриклеточными ( симбиогенез ). Бактерии будут адаптироваться, чтобы выживать и процветать в ограничительном состоянии, изменяя и сокращая свой геном, чтобы избавиться от новых избыточных путей, которые предоставляются хозяином. [1] В отношениях эндосимбионта или симбиогенеза, где и гость, и хозяин получают выгоду, хозяин также может подвергнуться редукционной эволюции, чтобы устранить пути, которые более эффективно предоставляются гостем. [2]
Эндосимбионтные или паразитические микроорганизмы, такие как Rickettsia prowazekii , Chlorella в Paramecium , Buchnera aphidicola в тлях и бактерии Wolbachia в Wuchereria bancrofti, были изучены и полностью секвенированы, поэтому их используют в качестве примеров редуктивной эволюции. Иногда бактерии удаляют гены из своего генома, это называется редуктивной эволюцией. Редуктивные гены могут быть несущественными для организма и позволяют бактериям размножаться более эффективно. [1]
Другим примером этого может служить гипотеза черной королевы , где бактерии полагаются на внеклеточные метаболиты, вырабатываемые симбиотическими бактериями в их среде. Бактерии становятся зависимыми друг от друга, сокращая, избавляясь от генов, ответственных за выработку собственных метаболитов. Это также может быть облигатным внутриклеточным организмом, который сокращает свои геномы и становится зависимым от хозяина, чтобы производить метаболиты для использования организмом. [3]
Редукционная эволюция [4] является основой эндосимбиотической теории , которая утверждает, что эукариоты поглощали другие микроорганизмы (эукариоты и археи) для их метаболитов, которые они производили. Поглощенные организмы подвергаются редукционной эволюции, удаляя гены, которые считались несущественными или бесполезными для клетки в ее конкретной нише в хозяине. При сравнении ископаемых свидетельств можно продемонстрировать редукционную эволюцию. [5]
Было обнаружено, что ДНК, обнаруженная в древних прокариотических и митохондриальных окаменелостях, имеет более высокие уровни цитозина и гуанина по сравнению с ДНК, обнаруженной в том же организме сегодня. Различные сегменты генома, которые были признаны неблагоприятными, возможно, были удалены с течением времени из-за делеций ДНК, что привело к сокращению генома. [6] Количество цитозина и гуанина в геноме организма напрямую связано с общим размером этого генома. [7]
Геном может стать более сложным или упрощенным из-за случайных мутаций. [8]
Chlorella — вторичный эндосимбионт, который живет внутри видов Paramecium и является примером облигатной внутриклеточной редукционной эволюции. Moranella — это двухмембранная грамотрицательная бактерия, которая живет в другом эндосимбионте, «Candidatus Tremblaya», который, в свою очередь, живет в мучнистом червеце .
После редуктивной эволюции предполагается, что между 180 и 425 миллионами лет назад произошел инцидент с паразитом Rickettsia . Была выдвинута гипотеза, что это событие должно было произойти позже, поскольку Rickettsia и митохондрии произошли от общего предка. С этой информацией ученые понимают, что Rickettsia и митохондрии должны были произойти в разные моменты своей эволюции. Для идентификации и подтверждения этих эндосимбиотических событий использовались окаменелости, но их было найдено недостаточно для хорошего статистического размера выборки. [6]
Лин Маргулис заметила: «Бактерия установила стабильное место жительства в цитоплазме примитивного эукариота и снабжала клетку энергией в обмен на защищенную среду с готовым запасом питательных веществ». [9] Это стало ведущей теорией эндосимбиоза. Это было дополнительно подтверждено открытием того, что митохондрии и хлоропласты имели отдельный геном от генома хозяина, но утратили способность жить вне хозяина.
Существует множество методов, помогающих определить, были ли удалены гены, два из которых — это модели максимальной экономии (MP) или максимального правдоподобия (ML), которые используются для воссоздания эволюционного дерева этих видов и их генных составов древних форм, а также потери и приобретения генов вдоль ветвей дерева, которые затем сравниваются друг с другом. Однако существуют ограничения, в основном из-за использования разных моделей или добавления новой информации, которая может исказить результаты. Например, использование Экономии Долло или Взвешенной экономии.
Максимальное правдоподобие (ML)
Rickettsia prowazekii — это неограниченный микроорганизм, который использовался для демонстрации деградации генома [10] ДНК и размер генома не связаны со сложностью организма. Есть некоторые бактерии, у которых намного больше ДНК, чем у человека. Это еще не изучено и называется « Загадкой C-значения» или «Парадоксом C-значения» . Другими словами, огромное количество ДНК в гаплоидном геноме не сравнится со сложностью организма и может сильно отличаться. В процессе редуктивной эволюции большие участки ДНК могли быть удалены, выключены или поэтапно выведены организмом, если они оказались бесполезными для его стремления выживать и расти.