Радула

Радула ( США : / ˈrædʒʊlə / ; мн.ч .: radulae или radulas ) [ ^1] — анатомическая структура, используемая моллюсками для питания, иногда сравниваемая с языком . ^[2] Это мелкозубчатая хитиновая лента , которая обычно используется для соскабливания или разрезания пищи перед тем , как она попадет в пищевод . Радула уникальна для моллюсков и встречается у всех классов моллюсков, за исключением двустворчатых , которые вместо этого используют реснички — волнообразные нити, которые подносят мельчайшие организмы ко рту.

В брюхоногих моллюсках радула используется для питания как травоядных , так и плотоядных улиток и слизней . Расположение зубов ( зубчиков ) на радулярной ленте значительно варьируется от одной группы к другой.

У большинства более древних групп брюхоногих моллюсков радула используется для пережевывания пищи, соскабливая диатомовые и другие микроскопические водоросли с поверхности камней и других субстратов.

Хищные морские улитки, такие как Naticidae, используют радулу и кислотный секрет, чтобы пробивать раковины других моллюсков. Другие хищные морские улитки , такие как Conidae , используют специализированный радулярный зуб в качестве отравленного гарпуна . Хищные легочные наземные слизни , такие как призрачный слизень , используют удлиненные острые как бритва зубы на радуле, чтобы захватывать и пожирать дождевых червей . Хищные головоногие, такие как кальмары , используют радулу для разрезания добычи.

Введение термина «радула» (лат. «маленький скребок») обычно приписывают Александру фон Миддендорфу в 1847 году. ^[3]

Типичная радула состоит из ряда двусторонне-симметричных самоподобных рядов зубов, укорененных в радулярной мембране на дне ротовой полости. У некоторых видов зубы изгибаются вместе с мембраной, когда она движется по одонтофору, тогда как у других видов зубы прочно укоренены на месте, и вся радулярная структура движется как единое целое. ^[4]

Эластичная, нежная радулярная мембрана может быть единым язычком или может разделяться на две части (двудольная). ^[5]

Более подробную информацию см . в разделе «Щит Hyaline» .

Одонтофор — это выворачивающийся мясистый язык, лежащий под радулярной мембраной. Он контролирует выпячивание и возвращение органа. Его можно сравнить с шкивом, через который натянута радулярная «струна». ^[6]

Радулярные зубы, как правило, могут изгибаться вбок. Однако у пателлогастропод зубы утратили эту способность и стали фиксированными. ^[6]

Радула состоит из нескольких идентичных (или почти одинаковых) рядов зубов, тонких, плоских или шиповатых выростов; часто каждый зуб в ряду (вместе со своим симметричным партнером) имеет уникальную морфологию.

Каждый зуб можно разделить на три части: основание, стержень и бугорок. В радулах, которые просто подметают, а не распевают, лежащий под ними субстрат, стержень и бугорок часто непрерывны и не могут быть дифференцированы. ^[7]

Зубы часто располагаются в виде мозаики по отношению к соседним зубам, и это сцепление затрудняет их извлечение из радулярной ленты. ^[7]

Количество, форма и особое расположение зубов моллюсков в каждом поперечном ряду одинаковы на радуле, и во многих случаях различные узоры можно использовать в качестве диагностического признака для определения вида.

Каждый ряд радулярных зубов состоит из

• Один центральный или срединный зуб (или рахидий, зуб рахиса)
• С каждой стороны: один или несколько боковых зубов.
• А затем еще и один или несколько краевых зубов.

Такое расположение выражается в радулярной зубной формуле со следующими сокращениями:

• R  : обозначает центральный зуб или зуб рахиса (в случае отсутствия центрального зуба: нулевой знак 0 )
• боковые зубы с каждой стороны обозначены определенным числом или D , в случае если наружный боковой зуб является доминирующим.
• краевые зубы обозначаются определенным числом или, если их очень много, символом бесконечности ∞

Это можно выразить в виде типичной формулы, например:

3 + Д + 2 + Р + 2 + Д + 3

Эта формула означает: по всей радуле расположены 3 краевых зуба, 1 доминирующий боковой зуб, 2 боковых зуба и один центральный зуб.

Другая формула для описания радул не использует буквы и просто дает последовательность чисел в порядке: краевой-латеральный-рахидальный-латеральный-краевой, то есть:

1-1-1-1-1

Эта конкретная формула, которая является общей для скафоподов , означает один краевой зуб, один боковой зуб, один рахидийный зуб, один боковой зуб и один краевой зуб поперек ленты. ^[8]

Морфология радулы связана с диетой. Однако она не фиксирована для каждого вида; некоторые моллюски могут адаптировать форму своих радулярных зубов в зависимости от того, какие источники пищи имеются в изобилии. ^[9]

Заостренные зубы лучше всего подходят для поедания водорослевой ткани, тогда как тупые зубы предпочтительнее, если привычки питания подразумевают соскребание эпифитов с поверхностей. ^[9]

Радула используется двумя основными способами: либо как грабли, как правило, для сгребания микроскопических нитчатых водорослей с поверхности; либо как рашпиль, чтобы питаться непосредственно растением. ^[10] Радулярные типы рипидоглоссан (см. ниже) и, в меньшей степени, тениглосссан подходят для менее напряженных способов питания, смахивая более мелкие водоросли или питаясь мягкими формами; моллюски с такими радулами редко способны питаться кожистыми или кораллиновыми водорослями. С другой стороны, радула брюхоногих моллюсков докоглосссан допускает очень похожую диету, что и полиплакофора , питаясь в основном этими устойчивыми водорослями, хотя микроводоросли также потребляются видами с этими радулярными типами. ^[10]

Sacoglossans ( морские слизни ) образуют интересную аномалию, заключающуюся в том, что их радула состоит из одного ряда; они питаются, высасывая содержимое клеток, а не раздирая ткани, и большинство видов питаются одним родом или видом водорослей. Здесь форма радулярных зубов имеет близкое соответствие с пищевым субстратом, на котором они используются. Треугольные зубы подходят для диеты из кальцинированных водорослей, а также присутствуют у радул, используемых для поедания Caulerpa ; в обоих этих случаях клеточные стенки преимущественно состоят из ксилана . Зубы в форме сабо — стержни с бороздкой вдоль одной стороны — связаны с диетой из перекрестно-волокнистых целлюлозных водорослей, таких как Siphonocladaceae и Cladophorales , тогда как зубы в форме лезвий более универсальны. ^[11]

Первая настоящая радула датируется ранним кембрием ^[12], хотя предполагается, что следы ископаемых из раннего эдиакария были сделаны радулой организма Kimberella .

Так называемая радула из раннего кембрия была обнаружена в 1974 году; она сохранилась с фрагментами минерала ильменита, взвешенными в кварцевой матрице, и демонстрирует сходство с радулой современного головоногого моллюска Sepia . ^[13] Однако с тех пор ее переосмыслили как Salterella . ^[14] [/ Volborthella ?] ^{[ требуется проверка ]}

На основании двураздельной природы радулярного зубного ряда у соленогастеров, личинок брюхоногих моллюсков и личинок полиплакофоров было высказано предположение, что предковый моллюск имел двураздельную радулу (хотя радулярная мембрана могла быть и не двураздельной) ^{[5] .}

Каждый ряд радулы полиплакофоры имеет два минерализованных зуба, используемых для шлифования субстрата, и два более длинных зуба, которые подметают любой мусор. Остальные 13 зубов в каждом ряду, по-видимому, не участвуют в питании. ^[10]

Зубы Chaetopleura apiculata состоят из волокон, окруженных магнетитом , натрием и магнием . ^[15]

Рот брюхоногих моллюсков расположен под передней частью моллюска. Он открывается в карманообразную ротовую полость, содержащую радулярный мешок — выпяченный карман в задней стенке этой полости.

Радулярный аппарат состоит из двух частей:

• хрящевая основа ( одонтофор ) с мышцей-протрактором одонтофора, мышцей-протрактором радулы и мышцей-ретрактором радулы.
• сама радула с ее продольными рядами хитиновых и загнутых назад зубцов , кутикула .

Одонтофор подвижен и выдвигается, а сама радула подвижна по одонтофору. Благодаря этому действию радулярные зубы поднимаются. Затем кончик одонтофора соскребает поверхность, в то время как зубы разрезают и подбирают пищу и перемещают частицы через пищевод в пищеварительный тракт.

В флексоглоссатной радуле (примитивное состояние) зубы изгибаются наружу в стороны, когда они огибают кончик одонтофора, прежде чем согнуться обратно внутрь. В производном стереоглоссатном состоянии зубы не изгибаются. ^[6]

Эти действия постоянно изнашивают передние зубы. Новые зубы непрерывно формируются на заднем конце щечной полости в радулярном мешочке. Они медленно продвигаются вперед к кончику медленным движением ленты вперед, чтобы быть замененными в свою очередь, когда они изнашиваются.

Зубы вырастают быстро (некоторые виды вырастают до пяти рядов в день). Радулярные зубы вырабатываются одонтобластами, клетками радулярного мешка.

Число имеющихся зубов зависит от вида моллюска и может превышать 100 000. Предполагается, что большое количество зубов, расположенных в ряд (фактически в форме буквы V на ленте у многих видов), является более примитивным состоянием, но это не всегда так.

Наибольшее количество зубов в ряду обнаружено у Pleurotomaria (глубоководных брюхоногих моллюсков древней линии), у которых в ряду насчитывается более 200 зубов (Hyman, 1967).

Форма и расположение радулярных зубов являются адаптацией к режиму питания вида.

Зубы радулы смазываются слизью слюнной железы , расположенной прямо над радулой. Частицы пищи задерживаются в этой липкой слизи , что облегчает продвижение пищи в пищевод.

Некоторые брюхоногие используют свои радулярные зубы для охоты на других брюхоногих и двустворчатых моллюсков, соскребая мягкие части для проглатывания. Раковины конусов имеют один радулярный зуб, который может вонзиться в добычу как гарпун, высвобождая нейротоксин .

• Радула докоглоссан или стереоглоссанс : в каждом ряду обычно имеется один небольшой центральный зуб, окруженный 1–3 боковыми зубцами (с доминирующим внешним) и несколькими (максимум 3) крючковатыми маргинальными зубцами. Центральный зуб может даже отсутствовать. Зубы закреплены в жестком положении на радулярной ленте. Это самый примитивный радулярный тип, и мы могли бы предположить, что он представляет собой плезиоморфное состояние, т. е. примитивное характерное состояние, которое взято от предка без изменений, такое, которым обладали бы самые ранние моллюски ( Eogastropoda , также Polyplacophora ; семейства блюдечек Patellidae , Lottiidae , Lepetidae ). Радула действует как цепь «лопат», а жесткая структура действует как рашпиль, соскребая затвердевшие макроводоросли. ^[10] Соответственно, радулы докоглоссан часто затвердевают в результате биоминерализации. ^[10] Промежутки между зубами делают радулу непригодной для сбора микроводорослей. ^[10]
  • Формула: 3 + Д + 2 + Р + 2 + Д + 3
  • Или: 3 + Д + 2 + 0 + 2 + Д + 3
• Радула рипидоглоссаны : большой центральный и симметричный зуб, окруженный с каждой стороны несколькими (обычно пятью) боковыми зубами и многочисленными плотно упакованными флабеллярными маргиналами, называемыми uncini (типичные примеры: Vetigastropoda , Neritomorpha ). Это уже знаменует собой улучшение по сравнению с простым состоянием докоглоссаны. ^{[ необходимо уточнение ]} Эти радулы обычно работают как «метлы», счищая свободные микроводоросли. ^[10]
  • Формула: ∞ + 5 + R + 5 + ∞
  • В случае доминирующего бокового зуба: ∞ + D + 4 + R + 4 + D + ∞

• Радула Hystrichoglossan : каждый ряд с пластинчатыми и крючковидными боковыми зубцами и сотнями однородных краевых зубов, которые имеют пучки на концах (типичный пример: Pleurotomariidae ).
  • Радулярная формула, например, Pleurotomaria ( Entemnotrochus ) rumphii : ∞. 14. 27. 1. 27. 14. ∞
• Радула Taenioglossan : семь зубов в каждом ряду: один средний зуб, окруженный с каждой стороны одним боковым и двумя краевыми зубами (характерно для большинства Caenogastropoda ) . Они работают как «грабли», соскребая водоросли и собирая образовавшийся детрит. ^[10]
  • Формула: 2 + 1 + R + 1 + 2
• Радула птеноглосс : ряды без центрального зубца, но с серией из нескольких одинаковых, заостренных краевых зубцов (типичный пример: Epitonioidea ).
  • Формула: n + 0 + n
• Стеноглоссальная или рахиглоссальная радула: в каждом ряду имеется один центральный зуб и один боковой зуб с каждой стороны (или в некоторых случаях боковые зубы отсутствуют) (большинство Neogastropoda ).
  • Формула: 1 + R + 1
  • Или: 0 + Р + 0
• Радула токсоглосс : Средние зубы очень маленькие или полностью отсутствуют. В каждом ряду только два зуба, из которых одновременно используется только один. Эти бороздчатые зубы очень длинные и заостренные, с каналами для яда (нейротоксинами) и шипами, и не прикреплены прочно к базальной пластине. Поэтому зубы могут по отдельности переноситься в хоботок и выбрасываться в добычу, как гарпун (типичный пример: Conoidea ).
  • формула: 1 + 0 + 1

Эти радулярные типы показывают эволюцию брюхоногих моллюсков от растительноядных к плотоядным моделям питания. Для соскабливания водорослей требуется много зубов, как это наблюдается у первых трех типов.

Плотоядным брюхоногим моллюскам обычно требуется меньше зубов, особенно боковых и маргинальных. Птеноглоссальная радула расположена между двумя крайностями и типична для тех брюхоногих моллюсков, которые приспособились к жизни в качестве паразитов на полипах .

Стрептаксида Careoradula perelegans — единственный известный наземный брюхоногий моллюск, у которого нет радулы. [ ^16]

У некоторых морских брюхоногих моллюсков нет радулы. Например, у всех видов морских слизней семейства Tethydidae нет радулы ^[17] , а у клады дорид (Porostomata) ^[18] и у всех видов рода Clathromangelia (семейство Clathurellidae) ^[19] этот орган также отсутствует. Радула несколько раз утрачивалась у Opisthobrancha. ^[20]

Большинство головоногих моллюсков обладают радулой, а также роговым хитиновым клювом , ^[21] хотя радула редуцирована у осьминогов и отсутствует у спирулы . ^{[22] : 110}

Радула головоногих редко окаменевает: она была обнаружена примерно в одном из пяти родов аммонитов и еще реже встречается в неаммоноидных формах. Действительно, она известна только из трех неаммоноидных таксонов в палеозойской эре: Michelinoceras , Paleocadmus и неназванного вида из сланцевого сланца Soom . ^[23]

Этот раздел нуждается в расширении . Вы можете помочь, дополнив его. ( Сентябрь 2008 )

Радула соленогастера похожа на радулу других моллюсков, с регулярно расположенными рядами зубов, которые вырастают на одном конце и выпадают на другом. Зубы в каждом ряду похожи по форме и увеличиваются в размере к внешнему краю. В каждом ряду находится несколько зубов; это число обычно постоянно, но подвержено небольшим изменениям от ряда к ряду; на самом деле, оно увеличивается со временем, при этом зубы добавляются в середину рядов путем добавления или разделения существующих зубов. ^[5] Этот класс демонстрирует ряд радулярных формул: 1:0:1 является наиболее распространенным, за ним следуют 0:1:0 и n:0:n. ^[5]

Радула хвостатоямчатого Falcidens отличается от радулы конхиферы. Она имеет редуцированную форму, состоящую всего из одного ряда зубов. С каждой стороны аппарата спереди появляются два зуба; за ними третий зуб сливается, образуя минерализованную осевую пластину. Позади нее располагаются перекладины, за которыми аппарат охватывает оболочка. Задняя часть аппарата состоит из большой пластины, «радульного конуса». ^[24] Необычная форма радулы сопровождается необычным назначением: вместо того, чтобы разгрызать субстраты, Falcidens использует свои зубы как клешни для захвата добычи. ^[24]

• Гипостома
• Субрадулярный орган

• Ротовые структуры и радула моллюсков
• Баркер, Г. М. (2001). Биология наземных моллюсков. CABI Pub. ISBN 978-0-85199-318-8.
• Сравнение пищевого поведения и функциональной морфологии радулярной структуры у голожаберных моллюсков
• Хикман Кэрол, С. (1980). «Gastropod Radulae and the Assessment of Form in Evolutionary Paleontology». Палеобиология . 6 (3): 276– 294. Bibcode : 1980Pbio....6..276H. doi : 10.1017/s0094837300006801. S2CID  89455588.
• Caron, J.-B.; Scheltema, A.; Schander, C.; Rudkin, D. (2006). "Мягкотелый моллюск с радулой из среднекембрийского сланца Берджесс" (PDF) . Nature . 442 (7099): 159– 163. Bibcode :2006Natur.442..159C. doi :10.1038/nature04894. hdl : 1912/1404 . PMID  16838013. S2CID  4431853.
• Amélie H. Scheltema; Klaus Kerth; Alan M. Kuzirian (апрель 2006 г.). «Original molluscan radula: Comparisons among Aplacophora, Polyplacophora, Gastropoda, and the Cambrian fossil Wiwaxia corrugata». Journal of Morphology . 257 (2): 219– 245. doi :10.1002/jmor.10121. PMID  12833382. S2CID  32940079. Архивировано из оригинала 16 декабря 2012 г.
• Кацуно, С.; Сасаки, Т. (2008). «Сравнительная гистология структур, поддерживающих радул, у брюхоногих моллюсков». Malacologia . 50 ( 1– 2): 13– 56. doi :10.4002/0076-2997-50.1.13. S2CID  83872024.
• Lowenstam, HA (27 июля 1968 г.). «Гетит в радулярных зубах современных морских брюхоногих моллюсков». Science . New Series. 137 (3526): 279– 280. doi :10.1126/science.137.3526.279. PMID  17744439. S2CID  40475929.

На Викискладе есть медиафайлы по теме Радула .

Найдите слово radula в Викисловаре, бесплатном словаре.