Радуловые

Радуловые
Радула сплющенная
Научная классификация
Королевство:	Плантае
Разделение:	Маршанциофитовые
Сорт:	Юнгерманниопсида
Заказ:	Радулалес Стотлер и Кранд.-Стотл.
Семья:	Радуловые (Radulaceae) Müll.Frib. [1]
Генера
Кладорадула Дактилорадула Радула
Синонимы [2]
Stephaninaceae Mig. [3]

Radulaceae — семейство печеночников и единственное семейство в порядке Radulales . Семейство состоит из трех родов : Radula , Cladoradula и Dactyloradula , признанных отдельными после таксономической ревизии 2022 года. Отличительными чертами являются двулопастные листья, расположенные в два ряда, причем меньшая доля сложена под большей, и ризоиды ( корневидные структуры), уникально выходящие из листьев, а не из стеблей. У семейства отсутствуют нижние листья, которые обычны для других семейств печеночников. Ископаемые свидетельства из бирманского янтаря указывают на то, что семейство диверсифицировалось к меловому периоду, примерно 98 миллионов лет назад, а молекулярные исследования предполагают, что его расхождение с родственными группами произошло в пермский период.

В то время как Radula встречается по всему миру от уровня моря до высоты 4000 метров, Cladoradula демонстрирует разобщенное распространение в тропических и умеренных регионах, обычно растёт на коре деревьев и затенённых скалах в предгорных и нижних горных лесах на высоте от 400 до 2100 метров. Dactyloradula является эндемиком Японии и отличается уникальными пальцеобразными придатками у основания каждой листовой доли. Семейство включает как редкие, так и широко распространённые виды, причём несколько эндемиков Макаронезии сталкиваются со значительными проблемами сохранения. Среди них Radula visianica оценивается как находящийся под угрозой исчезновения , так как в Австрии осталось менее 50 особей, в то время как другие находятся под угрозой из-за изменения климата , модификации среды обитания и участившихся пожаров. Недавний анализ молекулярной филогенетики уточнил понимание взаимоотношений внутри группы, при этом род Porella был определён как его ближайший родственник.

Семейство Radulaceae было впервые описано на основе рода Radula , выделенного бельгийским ботаником Бартелеми Шарлем Жозефом Дюмортье в 1822 году. Значительная ранняя трактовка была сделана Ричардом Спрусом в 1885 году ^[4], который выделил подрод Cladoradula на основе образцов из тропической Америки. Ель определила эту группу на основе ее коротких ветвей, несущих репродуктивные органы ( гинецей без инноваций (новые побеги, растущие из репродуктивных ветвей), относительно коротких защитных оболочек вокруг репродуктивных органов ( околоцветники ) и почти сферических споровых коробочек. ^[5] Позднее ель повысила группу до Radulineae, ^[6] определяемую килевидными листьями с двумя неравными лопастями , полностью отсутствующими нижними листьями, с околоцветниками, сплющенными дорсивентрально и усеченными у устья, расположенными на конце основного побега. Верхняя доля листа в 3–4 раза больше нижней доли, что приводит к суккубическому расположению листьев, а ризоидные пучки возникают из основания нижних долей. В течение почти 200 лет Radula оставалась единственным родом в семействе, что делает Radulaceae монородовым семейством в порядке Porellales . ^[7]

Всемирная монография Герберта Касла 1936 года о Radula приняла более широкий взгляд на Cladoradula , расширив его, включив все виды с репродуктивными структурами на коротких ветвях, независимо от других особенностей. Это расширение увеличило подрод до 15 видов с почти всемирным распространением. Однако более поздние ботаники, включая Юстаса У. Джонса (1977), ^[8] Кохсаку Ямаду (1979), ^[9] и Рудольфа Матиаса Шустера (1980), ^[10] вернулись к более узкому определению, более соответствующему первоначальной концепции Спруса. ^[7]

Методы секвенирования ДНК, разработанные в конце 20-го века, выявили новые связи внутри Radula . Всестороннее молекулярно-филогенетическое исследование, проведенное Девосом и его коллегами в 2011 году, проанализировало последовательности ДНК из растений, собранных по всему миру. Это исследование последовательно выявило семь различных эволюционных линий ( кладов ) внутри Radula , которые были официально признаны подродами :

• подг. Аментулорадула
• подг. Cladoradula
• подг. Dactyloradula
• подг. Метарадула
• подг. Одонторадула
• подг. Радула
• подг. Волюторадула

Каждый из этих подродов имел уникальные комбинации морфологических признаков. Например, Amentuloradula характеризовался специализированными ветвями, напоминающими сережки , в то время как Odontoradula обычно имел заостренные кончики листьев. Исследование показало, что подроды Cladoradula и Dactyloradula были самыми ранними расходящимися линиями, представляющими самые старые эволюционные разделения внутри рода. ^[7]

Из этих семи групп Radula и Cladoradula показали самое широкое географическое распространение, будучи обнаруженными почти по всему миру. Metaradula и Volutoradula были в основном тропическими, но распространены в южных умеренных регионах. Amentuloradula и Odontoradula были в основном ограничены Азией, Австралазией и Океанией, в то время как Dactyloradula была обнаружена только в Восточной Азии и западной части Северной Америки. ^[7]

Мэтью Реннер, Роберт Градштейн и коллеги разделили семейство Radulaceae на три рода в 2022 году на основе молекулярных и морфологических данных. Несколько ключевых открытий поддержали эту таксономическую ревизию. Меловые окаменелости в бирманском янтаре (98 миллионов лет) выявили возраст различных групп Radula . Эти исследования показали, что расхождения между некоторыми группами были необычайно древними, а некоторые линии были такими же старыми, как и многие семейства цветковых растений. ^[7]

Было обнаружено, что две группы, которые были повышены до ранга рода, Cladoradula и Dactyloradula , отделились от основной линии Radula в юрский или ранний меловой периоды. Первоначальный род Radula предшествует большинству родов растений, причем цветковые растения , папоротники и другие печеночники обычно возникают в течение последних 30–40 миллионов лет. ^[7]

Дополнительные факторы повлияли на это таксономическое решение. Исследователи выявили несколько различных морфологических особенностей, которые отличают эти группы. Особенно важным был способ прикрепления листовых долей (модифицированных листьев, характерных для печеночников) к стеблю. И Cladoradula , и Dactyloradula демонстрируют поперечное (боковое) прикрепление, в то время как все другие виды демонстрируют продольное (продольное) прикрепление. Кроме того, оба новых рода обладают уникальной структурой стебля с дополнительным слоем клеток, называемым субэпидермисом, который отсутствует у Radula . ^[7]

Ревизия разделила семейство на три рода: Radula (включает большинство видов), Cladoradula (семь тропических и умеренных видов) и монотипный Dactyloradula ( D. brunnea из Японии). Эта реклассификация привела в соответствие таксономию семейства как с его морфологическим разнообразием, так и с глубокими эволюционными подразделениями. ^[7]

Таксономическое размещение Radulaceae указывает на его особую эволюционную историю среди групп печеночников. Семейство принадлежит к порядку Radulales, что представляет собой существенное изменение по сравнению с более ранними подходами, где Radulaceae помещалось в Porellales . Первоначально предложенная как подотряд Radulinae Рудольфом Шустером в 1963 году ^[11] и позднее измененная до Radulineae, группа теперь была повышена до порядкового статуса. Это повышение подтверждается комплексным филогеномным анализом с использованием 228 ядерных генов , который показал, что Radulales отделились от родственных групп в пермский период. Эта таксономическая реструктуризация лучше согласует возраст и эволюционную отличительность Radulaceae с другими порядками печеночников. Молекулярные исследования указывают на Porella как на его ближайшего родственника, имеющего такие общие черты, как двулопастные листья, структура околоцветника и характеристики спор. ^[5]

Radulaceae — семейство листовых печеночников с несколькими отличительными характеристиками, которые отличают его от других семейств печеночников. У растений отсутствуют нижние листья (модифицированные листья на нижней стороне стебля), что является характерной чертой для других листовых печеночников. Еще одной уникальной особенностью является то, что ризоиды (корнеподобные структуры) производятся исключительно из листьев, а не из стебля или нижних листьев. В частности, эти ризоиды появляются из дискретной зоны над серединой сложенной части каждого листа. ^[7]

Листья двулопастные (разделены на две части) и расположены в два ряда вдоль стебля. Эта двулопастная структура листа является одной из нескольких черт, общих с родственным родом Porella , наряду с дорсовентрально сжатыми околоцветниками, двухслойными стенками споровой капсулы , свободными элатерами (специализированными клетками, которые помогают рассеивать споры) и спорами с характерным рисунком поверхности в виде шипов . Клетки содержат одно или два крупных коричневых маслянистых тела, которые обычно занимают большую часть пространства клетки. Характерной чертой семейства являются его относительно плоские (дорсовентрально сжатые) околоцветники, которые являются защитными структурами, окружающими репродуктивные органы. ^[7]

Семейство также отличается своим типом ветвления, известным как ветвление типа Radula , которое встречается почти исключительно в этой группе. Единственное исключение происходит, когда повреждается верхушка побега, в этом случае растения могут производить вместо этого ветви типа Lejeunea . Спорофиты (спорообразующие структуры) появляются из околоцветника и имеют капсулу, которая может расщепляться либо прямо, либо по спирали, с различными типами утолщения стенки. Сами споры демонстрируют значительные различия в размерах и поверхностных узорах. ^[7]

Три рода Radulaceae можно различить по нескольким ключевым морфологическим признакам, особенно по анатомии стебля и расположению листьев. Эти различия отражают их длительное эволюционное разделение. Radula , самый большой род, имеет листья, которые прикреплены к стеблю продольно. Стебли не имеют субэпидермиса (дополнительного слоя клеток под эпидермисом) и обычно развивают новообразования или новые побеги из репродуктивных ветвей. Длина околоцветника (защитных оболочек вокруг репродуктивных органов) значительно варьируется у разных видов. Представители этого рода встречаются по всему миру в различных местообитаниях. ^[7]

Виды Cladoradula имеют несколько отличительных черт, которые отличают их от Radula . Их листья прикрепляются к стеблю поперечно (сбоку), а не продольно, а их стебли обладают отличительным субэпидермисом из одного-трех слоев клеток. Кора стебля (внешняя область) сильно утолщена и коричнево-пигментирована, что придает этим растениям характерный вид. В отличие от Radula , большинство видов Cladoradula не имеют инноваций на своих репродуктивных ветвях, за исключением C. tenax . Они обычно производят короткие околоцветники и часто образуют крупные, регулярно разветвленные растительные тела. Род в основном встречается в тропических и умеренно теплых регионах. ^[7]

Dactyloradula , который содержит только один вид, D. brunnea , сочетает в себе некоторые характеристики обоих других родов, сохраняя при этом свои собственные уникальные особенности. Как и Cladoradula , он демонстрирует поперечное прикрепление листьев и обладает субэпидермисом, хотя в этом случае он двухслойный. Что делает этот род по-настоящему отличительным, так это наличие пальцевидных придатков у основания каждой листовой доли, особенность, не встречающаяся ни у одного другого представителя семейства. Род также производит специализированные мелколистные ветви, известные как аментулозные ветви. Dactyloradula географически ограничен, встречается только в Японии. ^[7]

Семейство Radulaceae имеет всемирное распространение, хотя отдельные роды демонстрируют различные географические закономерности. Самый большой род, Radula , встречается по всему миру в разнообразных местообитаниях. Cladoradula демонстрирует разобщённую картину распространения , встречаясь в нескольких широко разделённых регионах: он встречается в предгорных и горных регионах тропической Америки и Африки, по всей тропической Азии и Тихоокеанскому региону, а также в субтропических и умеренно тёплых регионах Восточной Азии. Он также встречается в восточной части Северной Америки, в частности в Аппалачских горах , и вдоль тихоокеанского побережья Канады и Аляски . Примечательно, что Cladoradula отсутствует в субтропических и умеренных регионах Южного полушария, включая Австралазию. Самый маленький род, Dactyloradula , географически ограничен, будучи эндемиком Японии. ^[7]

Виды Radula можно найти растущими на коре, гниющей древесине, живых листьях, камнях и иногда на почве. ^{[12] Виды} Cladoradula обычно растут на коре деревьев и кустарников, а также на затененных камнях в предгорных и нижних горных лесах, где они часто принимают свисающую привычку роста. Их можно найти на высоте от 400 до 2100 метров над уровнем моря. ^{[7] Виды} Radula встречаются от уровня моря до высоты около 4000 метров. ^[12]

Несколько исследований, опубликованных с 2000 года, перечислили таксоны Radulaceae , встречающиеся в определенных географических районах. К ним относятся:

• Новая Зеландия и Тасмания – 36 видов. ^[13]
• Южная часть Тихого океана – 24 вида. ^[14]
• Дальний Восток России – 8 видов ^[15]
• Бразилия – 31 вид ^[12]
• Мадагаскар – 13 видов. ^[16]
• Таиланд – 9 видов. ^[17]

Несколько видов Radulaceae, особенно эндемичных для региона Макаронезии, сталкиваются с проблемами сохранения. Из оцененных видов некоторые сталкиваются со значительными угрозами из-за изменения климата и изменения среды обитания, в то время как другие кажутся более безопасными. Среди видов, оцененных МСОП, Radula visianica , эндемичный для Европы, оценивается как находящийся под угрозой исчезновения, с менее чем 50 эквивалентами отдельных особей (участками или колониями, которые функционируют как отдельные репродуктивные единицы) в пяти местах в Австрии. Он уже вымер в Италии, где он был исторически известен из двух местностей. ^[18]

Radula jonesii , эндемик Макаронезии, оценивается как находящийся под угрозой исчезновения из- за того, что в его ареале на Канарских островах и Мадейре насчитывается менее 2500 эквивалентных особей. Вид сталкивается с продолжающимся сокращением популяции, особенно на Тенерифе , где недавние штормы повредили его среду обитания. ^[19]

Несколько видов оцениваются как близкие к уязвимым . К ним относятся Radula wichurae , эндемик Макаронезии; Radula holtii , встречающийся на юго-западе Ирландии, в Великобритании, на северо-западе Испании, в Португалии и Макаронезии; и Radula carringtonii , встречающийся только на западе Ирландии, в Шотландии и Макаронезии. ^{[20] [21] [22]} Напротив, Radula aguirrei , эндемик Колумбии и известный только на острове Горгона в Кауке на высоте 250 метров над уровнем моря, оценивается как вызывающий наименьшие опасения из-за своего местонахождения на хорошо сохранившейся охраняемой территории. ^[23]

Виды Radulaceae сталкиваются с многочисленными взаимосвязанными угрозами. Изменение климата особенно влияет на население Макаронезии из-за повышения температуры и стресса от засухи. Изменение среды обитания посредством лесных насаждений и чрезмерного выпаса скота создает проблемы, как и забор воды для гидроэлектростанций , особенно влияющих на население в Ирландии и Шотландии. Дополнительное давление возникает из-за возросшей частоты пожаров, распространения инвазивных чужеродных видов растений и различных видов антропогенной деятельности, включая плохо управляемый экотуризм . ^{[20] [21]}

Многие виды, находящиеся под угрозой исчезновения, встречаются на охраняемых территориях, включая особые зоны охраны в соответствии с Директивой ЕС о местообитаниях и объекты Всемирного наследия ЮНЕСКО . Лавровые леса Макаронезии, в которых обитают несколько эндемичных видов Radula , охраняются региональным, национальным и международным законодательством. ^[19] Будучи пойкилогидрическими организмами, эти виды особенно чувствительны к изменениям влажности и температуры. ^[20]

Стратегии сохранения видов, находящихся под угрозой исчезновения, включают мониторинг динамики популяции и условий среды обитания, реализацию программ сохранения ex situ и защиту оставшихся естественных мест обитания, в частности древних лавровых лесов. Управление экотуризмом в уязвимых районах и исследования по реагированию на изменение климата дополняют эти усилия. ^{[19] [20]}