Кладорадула

Кладорадула
Научная классификация
Королевство:	Плантае
Разделение:	Маршанциофитовые
Сорт:	Юнгерманниопсида
Заказ:	Радулалес
Семья:	Радуловые
Род:	Кладорадула ; ( Ель ) М.А.Реннер, Gradst., Ilk.-Borg. & FRОливейра-да-Силва
Типовой вид
	Кладорадула боряна; ( Ф.Вебер ) М.А.Реннер, Градст., Илк.-Борг. & FRОливейра-да-Силва
Разновидность
	C. auriculata ; C. boryana ; C. Campanigera ; C. chinensis ; C. obiensis ; C. perrottetii; C. tenax
Синонимы
	Радула подген. Ель Кладорадула ;

Род растений

Cladoradula — род печеночниковсемейства Radulaceae .^[2] Отличающийся толстыми коричнево-пигментированными стеблями и характерным рисунком ветвления, он включает семь видов, встречающихся в основном в тропических и умеренных лесных регионах по всему миру. Первоначально установленный как подрод Radulaв 1885 году, он был повышен до ранга рода в 2022 году после молекулярных исследований, которые показали, что он представляет собой одну из старейших линий в пределах Radulaceae, разошедшуюся в позднепермский период около 263 миллионов лет назад. Род характеризуется специализированной структурой стебля , характерным расположением листьев и небольшими защитными структурами вокруг его репродуктивных органов. Виды этого рода растут на коре деревьев или затененных скалах от уровня моря до более чем 2000 м (6600 футов) над уровнем моря.

Таксономия

Cladoradula была первоначально установлена как подрод Radula английским бриологом Ричардом Спрусом в 1885 году ^[3] , а Radula gottscheana была назначена в качестве типового вида . Первоначально Хепстед Касл (1936) расширил подрод, включив в него все виды с околоцветниками на коротких веточках, ^[4] сделав его почти всемирным по распространению. Однако это широкое определение было позже отвергнуто Юстасом Уилкинсоном Джонсом (1977), ^[5], Кохсаку Ямадой (1979), ^[6] и Рудольфом Матиасом Шустером (1980), ^[7], которые вернули его к первоначальной более узкой концепции Спруса. ^[8]

В 2022 году молекулярные филогенетические исследования показали, что Cladoradula представляет собой одну из древнейших линий внутри Radulaceae , отделившись от других членов в позднепермский период примерно 263 миллиона лет назад. Основываясь на этой древней дивергенции и отличительных морфологических характеристиках, Реннер и его коллеги повысили ранг Cladoradula до рода. ^[8]

В пределах Radulaceae, Cladoradula образует сестринскую группу для всех остальных членов семейства. Он разделяет некоторые характеристики с родом Porella , который, как показывают недавние анализы генов хлоропластов, может быть сестринской группой для Radulaceae, включая поперечную вставку дольки и стволовую кору, состоящую из нескольких слоев клеток (мультистратозу). ^[8]

Cladoradula имеет несколько отличительных характеристик. Ее стебли имеют несколько слоев специализированной ткани, включая внешний защитный слой (субэпидермис) и толстую коричневую внешнюю область ( кору ). Меньшая нижняя часть каждого листа ( долька ) прикрепляется к стеблю горизонтально, а не продольно. Растения редко производят новый рост из своих репродуктивных структур (называемых субфлоральными инновациями), и единственным исключением является C. tenax . Они также имеют относительно короткие защитные оболочки ( околоцветники ) вокруг своих репродуктивных органов по сравнению с родственными родами. ^[8]

Название рода Cladoradula объединяет греческое слово «clados» ( κλάδος ), означающее «ветвь», с Radula , отражая отличительную схему ветвления этих растений. Название было впервые использовано Спрусом в 1885 году при установлении его как подрода Radula . ^[8]

Описание

Виды Cladoradula — это листовые печеночники, обычно вырастающие до 1–2 мм в ширину и до 10 см (4 дюйма) в длину. Цвет растений варьируется от темно-зеленого до оливково-зеленого и коричневатого, и обычно растут в виде регулярно разветвленной схемы с двумя рядами перекрывающихся листьев ( двуперистые ). Стебли жесткие и характерные, с 3–4 слоями внешних клеток (кора), которые имеют толстые коричневые стенки и небольшие внутренние пространства. Они окружают внутреннее ядро ( сердцевину ) из более крупных, прозрачных клеток с укрепленными углами. ^[8]

Листья состоят из двух отдельных частей: большой верхней доли и меньшей нижней доли. Верхние доли широко распространены и могут быть разнесены или соприкасаться друг с другом. Они имеют яйцевидную (овальную) или обратную яйцевидную форму ( обратнояйцевидную ) с закругленными кончиками и гладкими краями. Клетки в середине листа имеют приблизительно квадратную форму, 15–24 микрометра в поперечнике, с характерными утолщенными углами, называемыми тригонами. Нижние дольки лежат плоско на стебле и различаются по форме между стеблевыми и веточными листьями. На основных стеблях они широко треугольные с закругленным кончиком и выходят за пределы ширины стебля, показывая характерный изогнутый клапан ( ушную раковину ), который свисает ниже точки прикрепления. Ветвевые дольки заметно меньше и не имеют или имеют очень маленькие ушки. ^[8]

Растения двудомные , то есть мужские и женские репродуктивные структуры встречаются на отдельных растениях. Мужские структуры ( андроэции ) образуются на кончиках ветвей в 2–8 парах. Женские структуры ( гинецеи ) развиваются на очень коротких ветвях без последующего ветвления. Защитная оболочка ( околоцветник ) вокруг развивающихся спор имеет треугольную форму и относительно короткая по сравнению с родственными родами. ^[8]

Среда обитания и распространение

Растения обычно растут как эпифиты на коре деревьев или на затененных скалах в лесной среде. Они встречаются в широком диапазоне высот, от уровня моря до более 2000 м (6600 футов) над уровнем моря. Большинство видов предпочитают влажные, затененные условия в лесных местообитаниях. Род отсутствует в субтропических и умеренных регионах Южного полушария, включая Австралазию. ^[8]

Cladoradula — пантропический род, некоторые виды которого распространяются в умеренные регионы. Род широко распространен в предгорных и горных лесах тропической Америки и Африки, в частности, через C. boryana . В Азии и Тихоокеанском регионе распространен C. campanigera , в то время как в Восточной Азии обитает несколько видов, включая C. auriculata , C. chinensis и C. perrottetii . Род достигает Северной Америки через C. tenax в Аппалачских горах и C. auriculata вдоль тихоокеанского побережья Канады и Аляски . ^[8]

Разновидность

По состоянию на ноябрь 2024 года в Cladoradula^{[обновлять]} принято семь видов : ^[2]^[1]

Cladoradula auriculata (Steph.) М.А.Реннер, Gradst., Ilk.-Borg. & FRОливейра-да-Силва
Cladoradula boryana (F.Weber) М.А.Реннер, Gradst., Ilk.-Borg. & FRОливейра-да-Силва
Cladoradula Campanigera (Mont.) MAMRenner, Gradst., Ilk.-Borg. & FRОливейра-да-Силва
Cladoradula chinensis (Steph.) MAMRenner, Gradst., Ilk.-Borg. & FRОливейра-да-Силва
Cladoradula obiensis (S.Hatt.) MAMRenner, Gradst., Ilk.-Borg. & FRОливейра-да-Силва
Cladoradula perrottetii (Gottsche ex Steph.) MAMRenner, Gradst., Ilk.-Borg. & FRОливейра-да-Силва
Cladoradula tenax (Lindb.) MAMRenner, Gradst., Ilk.-Borg. & FRОливейра-да-Силва

Ссылки

^ ab "Кладорадула (ель) М.А.М. Реннер, Градст., Илк.-Борг. И Ф.Р. Оливейра-да-Сильва". Мировая флора онлайн . Проверено 16 ноября 2024 г.
^ ab "Кладорадула (ель) М.А.М. Реннер, Градст., Илк.-Борг. И Ф.Р. Оливейра-да-Сильва". Каталог жизни . Вид 2000 г .: Лейден, Нидерланды . Проверено 15 ноября 2024 г.
^ Спрус, Р. (1885). «Hepaticae amazonicae et andinae. II». Труды и труды Ботанического общества Эдинбурга (на латыни). 15 : 309–588 [315].
^ Касл, Х. (1936). «Пересмотр рода Radula . Введение и часть I. Подрод Cladoradula ». Annales Bryologici . 9 : 13–56 .
^ Джонс, Юстас В. (1977). «Африканские печеночные. XXX: Род Radula Dumortier». Журнал бриологии . 9 (4): 461–504 . Бибкод : 1977JBryo...9..461J. дои : 10.1179/jbr.1977.9.4.461.
^ Ямада, К. (1979). «Ревизия азиатских таксонов Radula, Hepaticae». Журнал Ботанической лаборатории Хаттори . 45 : 201–322 .
^ Шустер, Р. М. (1980). «Филогенетические исследования Jungermanniidae II. Radulineae (часть I)». Nova Hedwigia . 32 : 637–693 .
^ abcdefghij Реннер, Мэтью AM; Градштейн, С. Робберт; Илкиу-Боржес, Анна Луиза; Оливейра-Да-Силва, ФуВио Р.; Промма, Чатчаба (2022). «Молекулярные и морфологические данные подтверждают признание трех родов в пределах Radulaceae (Porellales: Marchantiophyta)». Разнообразие и эволюция мохообразных . 45 (1): 95– 118. doi :10.11646/bde.45.1.7.

[WFO-1] "Кладорадула (ель) М.А.М. Реннер, Градст., Илк.-Борг. И Ф.Р. Оливейра-да-Сильва". Мировая флора онлайн . Проверено 16 ноября 2024 г.

[CoL-2] "Кладорадула (ель) М.А.М. Реннер, Градст., Илк.-Борг. И Ф.Р. Оливейра-да-Сильва". Каталог жизни . Вид 2000 г .: Лейден, Нидерланды . Проверено 15 ноября 2024 г.

[Spruce_1885-3] Спрус, Р. (1885). «Hepaticae amazonicae et andinae. II». Труды и труды Ботанического общества Эдинбурга (на латыни). 15 : 309–588 [315].

[Castle_1936-4] Касл, Х. (1936). «Пересмотр рода Radula . Введение и часть I. Подрод Cladoradula ». Annales Bryologici . 9 : 13–56 .

[Jones_1977-5] Джонс, Юстас В. (1977). «Африканские печеночные. XXX: Род Radula Dumortier». Журнал бриологии . 9 (4): 461–504 . Бибкод : 1977JBryo...9..461J. дои : 10.1179/jbr.1977.9.4.461.

[Yamada_1979-6] Ямада, К. (1979). «Ревизия азиатских таксонов Radula, Hepaticae». Журнал Ботанической лаборатории Хаттори . 45 : 201–322 .

[Schuster_1980-7] Шустер, Р. М. (1980). «Филогенетические исследования Jungermanniidae II. Radulineae (часть I)». Nova Hedwigia . 32 : 637–693 .

[Renner_et_al._2022-8] Реннер, Мэтью AM; Градштейн, С. Робберт; Илкиу-Боржес, Анна Луиза; Оливейра-Да-Силва, ФуВио Р.; Промма, Чатчаба (2022). «Молекулярные и морфологические данные подтверждают признание трех родов в пределах Radulaceae (Porellales: Marchantiophyta)». Разнообразие и эволюция мохообразных . 45 (1): 95– 118. doi :10.11646/bde.45.1.7.