Квагга
Вымерший подвид равнинной зебры из Южной Африки и Намибии

Квагга
Временной диапазон: от калабрийского (стадия) до голоцена
Кобыла квагги в Лондонском зоопарке в 1870 году; это единственный экземпляр, сфотографированный живым.

Вымерший  (12 августа 1883 г.)  ( МСОП 3.1 ) [1]
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Сорт:Млекопитающие
Заказ:Непарнокопытные
Семья:Лошадиные
Род:Эквус
Разновидность:
E. квагга
Подвиды:
† Э. q. квагга
Имя тринома
† Equus quagga quagga
( Боддерт , 1785)
Бывший диапазон в красном
Синонимы
Список
  • Hippotigris quagga Гамильтон Смит, 1841
  • Hippotigris isabellinus Гамильтон Смит, 1841
  • E. q. isabellinus Гамильтон Смит, 1841
  • Э. к. Лоренци Лидеккер, 1902 г.
  • Э. к. грей Лидеккер, 1904 г.
  • Э. к. дэниелли Покок, 1904 г.
  • Э. к. Труссарти Камерано, 1908 год.
  • E. ( Квагга ) квагга квагга Шортридж, 1934

Квагга ( / ˈ k w ɑː x ɑː / или / ˈ k w æ ɡ ə / ) [2] [3] ( Equus quagga quagga ) — вымерший подвид равнинной зебры , который был эндемиком Южной Африки , пока на него не охотились до полного вымирания в конце 19 века. Долгое время считалось, что это отдельный вид, но исследования митохондриальной ДНК подтвердили, что это подвид равнинной зебры. Более недавнее исследование показало, что это самая южная клина или экотип вида.

Считается, что квагга была около 257 см (8 футов 5 дюймов) в длину и 125–135 см (4 фута 1 дюйм – 4 фута 5 дюймов) в высоту в плечах. Она отличалась от других зебр своим ограниченным рисунком в основном коричневых и белых полос, в основном на передней части тела. Задняя часть была коричневой и без полос, и выглядела более лошадиной. Распределение полос значительно различалось у разных особей. Мало что известно о поведении квагги, но она могла собираться в стада по 30–50 особей. Говорят, что квагги были дикими и подвижными, но также считались более послушными, чем родственная им зебра Берчелла . Когда-то их в большом количестве встречали в Кару Капской провинции и в южной части Оранжевого Свободного государства в Южной Африке.

После начала европейского заселения Южной Африки на кваггу активно охотились, поскольку она конкурировала с одомашненными животными за корм. Некоторых из них отвезли в зоопарки Европы, но программы по разведению оказались безуспешными. Последняя дикая популяция обитала в Оранжевой Республике; квагга вымерла в дикой природе к 1878 году. Последний содержавшийся в неволе экземпляр умер в Амстердаме 12 августа 1883 года. Только одна квагга была сфотографирована живой, и на сегодняшний день существует всего 23 шкуры. В 1984 году квагга стала первым вымершим животным, чья ДНК была проанализирована. Проект «Квагга» пытался вывести зебр Берчелла с похожими на кваггу узорами полос.

Таксономия

Исторически предполагалось, что название «квагга» произошло от слова на языке кой-коин, обозначающего зебру ( ср. Tshwa llkoaah 'зебра' [4] ), таким образом, это звукоподражательное слово, напоминающее крик квагги, который по-разному транскрибируется как «ква-ха-ха», [5] «квахаах» [2] или «оуг-га». [6] Название до сих пор используется в разговорной речи для обозначения равнинной зебры . [5]

Иллюстрация Сэмюэля Даниэля 1804 года , которая легла в основу предполагаемого подвида E. q. danielli .

Первоначально квагга была классифицирована как отдельный вид , Equus quagga , в 1778 году голландским натуралистом Питером Боддартом . [7] Традиционно квагга и другие равнинные и горные зебры были помещены в подрод Hippotigris . [8] Было много споров по поводу статуса квагги по отношению к равнинной зебре. Британский зоолог Реджинальд Иннес Покок в 1902 году был, возможно, первым, кто предположил, что квагга является подвидом равнинной зебры. Поскольку квагга была научно описана и названа раньше равнинной зебры, трехчленное название для квагги становится E. quagga quagga в соответствии с этой схемой, а другие подвиды равнинной зебры также помещаются под E. quagga . [9]

Исторически таксономия квагги была еще более усложнена, поскольку вымершая южная популяция зебры Берчелла ( Equus quagga burchellii , ранее Equus burchellii burchellii ) считалась отдельным подвидом (иногда ее также считали полноценным видом, E. burchellii ). Существующая северная популяция, «дамарская зебра», позже была названа Equus quagga antiquorum , что означает, что сегодня ее также называют E. q. burchellii , после того как стало известно, что они являются одним и тем же таксоном . Долгое время считалось, что вымершая популяция очень близка к квагге, поскольку она также имела ограниченные полосы на своих задних частях. [8] В качестве примера этого Шортридж поместил их в ныне неиспользуемый подрод Quagga в 1934 году . [10] Большинство экспертов теперь предполагают, что два подвида представляют собой два конца клина . [ 11]

Ранние исследователи причисляли различные подвиды равнинных зебр к Equus quagga , хотя существовала большая путаница относительно того, какие виды были действительными. [12] Подвиды квагги были описаны на основе различий в рисунках полос, но эти различия с тех пор были приписаны индивидуальным различиям в пределах одной и той же популяции. [13] Некоторые подвиды и даже виды, такие как E. q. danielli и Hippotigris isabellinus , были основаны только на иллюстрациях (иконотипах) аберрантных особей квагги. [14] [15] Одно краниометрическое исследование 1980 года, казалось, подтвердило его принадлежность к лошади ( Equus ferus caballus ), но ранние морфологические исследования были отмечены как ошибочные. Изучение скелетов из чучел может быть проблематичным, так как ранние таксидермисты иногда использовали черепа ослов и лошадей внутри своих животных, когда оригиналы были недоступны. [16] [11]

Эволюция

Квагга плохо представлена ​​в палеонтологической летописи, и идентификация этих ископаемых неясна, поскольку они были собраны в то время, когда название «квагга» относилось ко всем зебрам. [5] Ископаемые черепа Equus mauritanicus из Алжира, как утверждается, демонстрируют сходство с кваггой и равнинной зеброй, но они могут быть слишком сильно повреждены, чтобы можно было сделать на их основе определенные выводы. [9]

Образцы таксидермии в Музее естествознания в Бамберге, Музее естественной истории в Берлине , Музее естественной истории в Милане и Музее естествознания в Базеле (из двух вышеуказанных были взяты образцы ДНК )

Квагга была первым вымершим животным, чья ДНК была проанализирована, [17] и это исследование 1984 года положило начало области анализа древней ДНК . Оно подтвердило, что квагга была более тесно связана с зебрами, чем с лошадьми, [18] при этом квагга и горная зебра ( Equus zebra ) имели общего предка 3–4 миллиона лет назад. [17] Иммунологическое исследование , опубликованное в следующем году, показало, что квагга ближе всего к равнинной зебре. [19] Исследование 1987 года предположило, что мтДНК квагги расходилась в диапазоне примерно 2 процентов за миллион лет, подобно другим видам млекопитающих, и снова подтвердило близкое родство с равнинной зеброй. [20]

Более поздние морфологические исследования пришли к другим выводам. Анализ черепных измерений, проведенный в 1999 году, показал, что квагга отличалась от равнинной зебры так же, как последняя от горной зебры. [18] Исследование шкур и черепов, проведенное в 2004 году, вместо этого предположило, что квагга была не отдельным видом, а подвидом равнинной зебры. [8] Несмотря на эти выводы, многие авторы впоследствии считали равнинную зебру и кваггу отдельными видами. [5]

Генетическое исследование, опубликованное в 2005 году, подтвердило подвидовой статус квагги. Оно показало, что у квагги было мало генетического разнообразия, и что она отделилась от других подвидов равнинной зебры только между 120 000 и 290 000 лет назад, во время плейстоцена , и, возможно, предпоследнего ледникового максимума. Ее особый рисунок шерсти, возможно, быстро эволюционировал из-за географической изоляции и/или адаптации к более сухой среде. Кроме того, подвиды равнинной зебры, как правило, имеют меньше полос, чем южнее они живут, и квагга была самой южной из них. Другие крупные африканские копытные также разделились на отдельные виды и подвиды в этот период, вероятно, из-за того же самого сдвига климата. [18]

Упрощенная кладограмма ниже основана на анализе 2005 года (некоторые таксоны имели общие гаплотипы и, следовательно, не могли быть дифференцированы): [18]

Горная зебра ( E. zebra )

Зебра Греви ( E. grevyi )

Квагга ( E. q. quagga )

Дамара зебра ( E.q.antiquorum ) — зебра Чепмена ( E.q.chapmani )

Зебра Гранта ( E. q. boehmi )

Генетическое исследование популяций равнинных зебр 2018 года подтвердило, что квагга является представителем этого вида. Они не нашли никаких доказательств подвидовой дифференциации на основе морфологических различий между южными популяциями зебр, включая кваггу. Современные популяции равнинных зебр, возможно, произошли из южной Африки, и квагга, по-видимому, меньше расходится с соседними популяциями, чем самая северная из ныне живущих популяций на северо-востоке Уганды . Вместо этого исследование подтвердило генетический континуум север-юг для равнинных зебр, причем популяция из Уганды является наиболее отчетливой. Зебры из Намибии , по-видимому, генетически ближе всего к квагге. [21]

Описание

Четыре из пяти известных фотографий лондонской кобылы, 1863–1870 гг. (самая известная из них находится в начале статьи)

Считается, что квагга была 257 см (8 футов 5 дюймов) в длину и 125–135 см (4 фута 1 дюйм – 4 фута 5 дюймов) в высоту в плечах. [11] Судя по измерениям шкур, кобылы были значительно длиннее и немного выше жеребцов, тогда как жеребцы современных зебр являются самыми крупными. [22] Рисунок ее шерсти был уникальным среди непарнокопытных : зеброподобный спереди, но больше похожий на лошадиный сзади. [18] У нее были коричневые и белые полосы на голове и шее, коричневые верхние части и белый живот, хвост и ноги. Полосы были самыми яркими на голове и шее и постепенно становились слабее дальше по телу, смешиваясь с красновато-коричневым цветом спины и боков, пока не исчезали вдоль спины. По-видимому, у него была высокая степень полиморфизма , некоторые из них почти не имели полос, а другие имели узоры, похожие на вымершую южную популяцию зебры Берчелла, где полосы покрывали большую часть тела, за исключением задних частей, ног и живота. [11] У него также была широкая темная полоса на спине. У него была стоячая грива с коричневыми и белыми полосами. [6]

Единственная квагга, сфотографированная живой, была кобыла в Зоологическом обществе Лондонского зоопарка . Известно пять фотографий этого образца, сделанных между 1863 и 1870 годами. [23] На основе фотографий и письменных описаний многие наблюдатели предполагают, что полосы на квагге были светлыми на темном фоне, в отличие от других зебр. Немецкий натуралист Рейнхольд Рау , пионер проекта «Квагга» , утверждал, что это оптическая иллюзия : что основной цвет — кремово-белый, а полосы — толстые и темные. [11]

Живя в самом южном конце ареала равнинной зебры, квагга имела густую зимнюю шерсть , которая линяла каждый год. Ее череп был описан как имеющий прямой профиль и вогнутую диастему , и как относительно широкий с узким затылком . [8] [24] Как и другие равнинные зебры, квагга не имела подвеса на шее, как у горной зебры. [9] Морфологическое исследование 2004 года показало, что скелетные особенности южной популяции зебры Берчелла и квагги перекрывались, и что их невозможно было различить. Некоторые особи также, по-видимому, занимали промежуточное положение между ними по полосатости, а существующая популяция зебры Берчелла все еще демонстрирует ограниченную полосатость. Поэтому можно сделать вывод, что два подвида морфологически перешли друг в друга. Сегодня некоторые чучела квагги и южной зебры Берчелла настолько похожи, что их невозможно однозначно идентифицировать, поскольку данные о местоположении не были зарегистрированы. [8]

Поведение и экология

Квагга была самой южной из распространенных равнинных зебр, в основном обитающей к югу от реки Оранжевая . Она была травоядным животным, а ее ареал обитания был ограничен лугами и засушливыми внутренними кустарниками региона Кару в Южной Африке , сегодня образующими части провинций Северный Кейп , Восточный Кейп , Западный Кейп и Фри-Стейт . [11] [25] Эти районы были известны своей отличительной флорой и фауной и высоким уровнем эндемизма . [24] [26] Сообщалось, что квагги собирались в стада по 30–50 особей и иногда перемещались линейно. [11] Они могли быть симпатрическими с зеброй Берчелла между реками Вааль и Оранжевая. [8] [26] Это оспаривается, [8] и нет никаких доказательств того, что они скрещивались. [26] Она также могла делить небольшую часть своего ареала с горной зеброй Хартмана ( Equus zebra hartmannae ). [18]

Картина Николя Марешаля, изображающая жеребца в зверинце Людовика XVI в Версале , 1793 г.

Мало что известно о поведении квагги в дикой природе, и иногда неясно, какой именно вид зебры упоминается в старых отчетах. [11] Единственный источник, который недвусмысленно описывает кваггу в Свободном государстве, — это источник британского военного инженера и охотника Уильяма Корнуоллиса Харриса . [8] Его отчет 1840 года гласит следующее:

Географический ареал квагги, по-видимому, не простирается к северу от реки Вааль. Раньше это животное было чрезвычайно распространено в колонии; но, исчезнув перед шагами цивилизации, теперь его можно найти в очень ограниченном количестве и только на границах. За ее пределами, на тех знойных равнинах, которые полностью захвачены дикими зверями и могут со строгим правом называться владениями дикой природы, он встречается бесконечными стадами; и, хотя он никогда не смешивается со своими более изящными сородичами, его почти неизменно можно найти в ряду с белохвостым гну и со страусом, к обществу которых он особенно проявляет самое необычное пристрастие. Медленно двигаясь по профилю океаноподобного горизонта, издавая пронзительное, лающее ржание, которому его название точно подражает, длинные вереницы квагги постоянно напоминают раннему путешественнику о конкурирующем караване на своем пути. Таким образом, часто можно увидеть группы из многих сотен особей, совершающие миграцию из унылых и безлюдных равнин какой-либо части внутренних районов, которые стали их уединенным жилищем, в поисках более роскошных пастбищ, где в летние месяцы различные травы распускают свои листья и цветы, образуя зеленый ковер, усеянный самыми яркими и разнообразными оттенками. [27]

Иллюстрация 1777 года, изображающая живого жеребенка квагги и пойманного взрослого самца зебры Берчелла , автор Роберт Джейкоб Гордон .

Практическая функция полос у зебр обсуждалась, и неясно, почему у квагги не было полос на задних частях. Для зебр в целом была предложена скрытая функция защиты от хищников (полосы скрывают отдельную зебру в стаде) и кусающихся мух (которых меньше привлекают полосатые объекты), а также различные социальные функции. Различия в полосах на задних частях могли помочь распознаванию видов во время панического бегства смешанных стад, так что члены одного подвида или вида следовали за своим собственным видом. Также были доказательства того, что зебры развили узоры полос в качестве терморегуляции для охлаждения себя, и что квагга потеряла их из-за жизни в более прохладном климате, [28] [29] хотя одна проблема с этим заключается в том, что горная зебра живет в схожих условиях и имеет яркий узор полос. [29] Исследование 2014 года убедительно подтвердило гипотезу о кусающихся мухах, и квагга, по-видимому, жила в районах с меньшей активностью мух, чем другие зебры. [30]

Исследование 2020 года показало, что половой диморфизм в размерах, когда кобылы квагги крупнее жеребцов, может быть вызван холодом и засухами, которые влияют на плато Кару, условия, которые были еще более суровыми в доисторические времена, например, во время ледниковых периодов (другие равнинные зебры живут в более теплых районах). Изоляция, холод и засушливость могли, таким образом, повлиять на эволюцию квагги, включая цвет шерсти и диморфизм размеров. Поскольку равнинные кобылы зебры беременны или кормят грудью большую часть своей жизни, больший размер мог быть селективным преимуществом для кобыл квагги, так как у них было бы больше запасов пищи, когда еды было мало. Диморфизм и цвет шерсти также могли развиться посредством генетического дрейфа из-за изоляции, но эти влияния не являются взаимоисключающими и могли работать вместе. [22]

Отношения с людьми

Картины с изображением жеребца -квагга лорда Мортона (слева) и кобылы лорда Мортона , его гибридного потомка с кобылой, Жак-Лоран Агасс , 1821 г.

Квагга была обнаружена в пещерном искусстве, приписываемом коренным жителям Южной Африки сан . [31] Поскольку ее было легко найти и убить, на кваггу охотились ранние голландские поселенцы, а позднее и африканеры, чтобы получить мясо или шкуры. Шкуры продавались или эксплуатировались. Квагга, вероятно, была уязвима для вымирания из-за своего ограниченного ареала. [32] Местные фермеры использовали их в качестве охранников для своего скота, так как они могли нападать на незваных гостей. [32] Говорят, что квагги были живыми и легковозбудимыми, особенно жеребцы. Квагг были завезены в европейские зоопарки, и в Лондонском зоопарке была предпринята попытка разведения в неволе, но она была остановлена, когда одинокий жеребец покончил с собой, ударившись о стену после того, как вышел из себя. [33] С другой стороны, говорят, что квагги в неволе в европейских зоопарках были более ручными и послушными, чем зебра Берчелла. [11] Сообщалось, что один экземпляр прожил в неволе 21 год и 4 месяца и умер в 1872 году. [11]

Квагга долгое время считалась подходящим кандидатом для одомашнивания, так как она считалась самой послушной из зебр. Голландские колонисты в Южной Африке рассматривали эту возможность, потому что их импортные рабочие лошади не очень хорошо себя чувствовали в экстремальном климате и регулярно становились жертвой страшной африканской лошадиной чумы . [34] [35] В 1843 году английский натуралист Чарльз Гамильтон Смит писал, что квагга «несомненно лучше всего подходит для одомашнивания, как в отношении силы, так и послушания». Были некоторые упоминания о прирученных или одомашненных кваггах в Южной Африке. В Европе в начале 19 века шериф Лондона использовал двух жеребцов для управления фаэтоном . [36] [37]

В попытке одомашнить кваггу британский лорд Джордж Дуглас, 16-й граф Мортон, получил одного самца, которого он скрестил с самкой лошади частично арабского происхождения. Это дало самку -гибрида с полосами на спине и ногах. Кобыла лорда Мортона была продана и впоследствии скрещена с черным жеребцом, в результате чего появилось потомство, которое снова имело полосы зебры. Отчет об этом был опубликован в 1820 году Королевским обществом . [38] [39] Неизвестно, что случилось с самой гибридной кобылой. Это привело к новым идеям о телегонии , которую британский натуралист Чарльз Дарвин назвал пангенезисом . [25] В конце 19-го века шотландский зоолог Джеймс Коссар Эварт выступил против этих идей и доказал с помощью нескольких экспериментов по скрещиванию, что полосы зебры могут появиться как атавистический признак в любое время. [40] [41]

В мире известно о 23 чучелах и смонтированных образцах квагги, включая молодую особь, двух жеребят и плод. Кроме того, сохранились смонтированные голова и шея, нога, семь полных скелетов и образцы различных тканей. 24-й смонтированный образец был уничтожен в Кенигсберге , Германия, во время Второй мировой войны , а также были утеряны различные скелеты и кости. [42] [43]

Вымирание

К 1850-м годам квагга исчезла из большей части своего ареала. Последняя популяция в дикой природе, в Оранжевом Свободном государстве , была истреблена в конце 1870-х годов. [11] Последняя известная дикая квагга умерла в 1878 году. [32] Экземпляр в Лондоне умер в 1872 году, а в Берлине — в 1875 году. Последняя квагга в неволе, самка в зоопарке Natura Artis Magistra в Амстердаме , жила там с 9 мая 1867 года до своей смерти 12 августа 1883 года, но ее происхождение и причина смерти неясны. [13] Ее смерть не была признана как признак вымирания ее вида в то время, и зоопарк запросил еще один экземпляр; охотники считали, что ее все еще можно найти «ближе к внутренним районам» в Капской колонии. Поскольку местные жители использовали термин «квагга» для обозначения всех зебр, это могло привести к путанице. Исчезновение квагги было признано на международном уровне Конвенцией 1900 года о сохранении диких животных, птиц и рыб в Африке . Последний экземпляр был изображен на голландской марке в 1988 году. [44] Сам экземпляр был смонтирован и хранится в коллекции Центра биоразнообразия Naturalis в Лейдене . Он выставлялся по особым случаям. [45]

В 1889 году натуралист Генри Брайден писал: «То, что столь прекрасное животное, столь пригодное для одомашнивания и использования, и еще совсем недавно встречавшееся в таком изобилии, было стерто с лица земли, несомненно, является позором для нашей современной цивилизации». [46]

Проект по восстановлению популяции

Зебры проекта Quagga вместе с обычными равнинными зебрами (справа) в национальном парке Мокала , Южная Африка

После того, как была обнаружена очень тесная связь между кваггой и существующими равнинными зебрами, Рау начал проект «Квагга» в 1987 году в Южной Африке, чтобы создать популяцию зебр, похожую на кваггу, путем селективного разведения популяции равнинных зебр с уменьшенным рисунком полос, с конечной целью внедрения их в прежний ареал обитания квагги. Чтобы различать кваггу и зебр проекта, они называют их «кваггами Рау». [25] Основополагающая популяция состояла из 19 особей из Намибии и Южной Африки, выбранных потому, что у них было уменьшенное количество полос на задней части тела и ногах. Первый жеребенок проекта родился в 1988 году. Как только будет создана достаточно похожая на кваггу популяция, участники проекта планируют выпустить их в Западной Капской провинции. [16] [47]

Введение этих зебр, похожих на кваггу, может быть частью комплексной программы восстановления, включая такие текущие усилия, как искоренение неместных деревьев. Квагг, гну и страусы , которые встречались вместе в исторические времена во взаимовыгодном объединении, могли бы содержаться вместе в районах, где местная растительность должна поддерживаться выпасом. В начале 2006 года животные третьего и четвертого поколений, полученные в рамках проекта, считались очень похожими на изображения и сохраненные образцы квагги. Этот тип селективного разведения называется обратным разведением . Практика спорна, поскольку полученные зебры будут напоминать кваггу только внешне, но будут генетически отличаться. Технология использования восстановленной ДНК для клонирования еще не разработана. [2] [48]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Hack, MA; East, R.; Rubenstein, DI (2008). "Equus quagga ssp. quagga". Красный список угрожаемых видов МСОП . 2008 : e.T7957A12876306. doi : 10.2305/IUCN.UK.2008.RLTS.T7957A12876306.en . Получено 13 ноября 2021 г.
  2. ^ abc Max, DT (1 января 2006 г.). «Можно ли оживить вымершее животное?». The New York Times . Получено 3 марта 2014 г.
  3. ^ "Oxford Dictionaries". Oxford University Press. Архивировано из оригинала 18 августа 2012 года . Получено 13 августа 2014 года .
  4. ^ Мёллер, Люси (2017). На одном дыхании: местные названия животных и мест . Блумфонтейн: Sun Press. ISBN 978-1-928424-02-4.
  5. ^ abcd Скиннер, Дж. Д.; Чимимба, К. Т. (2005). «Equidae». Млекопитающие южноафриканского субрегиона (3-е изд.). Кембридж: Cambridge University Press . С.  537–546 . ISBN 978-0-521-84418-5.
  6. ^ ab  В этой статье использован текст из публикации, которая сейчас находится в общественном достоянии :  Chisholm, Hugh , ed. (1911). "Quagga". Encyclopaedia Britannica (11-е изд.). Cambridge University Press.
  7. ^ Гроувс, К.; Грабб, П. (2011). Таксономия копытных . Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 16. ISBN 978-1-4214-0093-8.
  8. ^ abcdefgh Гроувс, CP; Белл, CH (2004). «Новые исследования по систематике зебр рода Equus , подрода Hippotigris ». Биология млекопитающих — Zeitschrift für Säugetierkunde . 69 (3): 182. Бибкод : 2004МамБи..69..182Г. дои : 10.1078/1616-5047-00133.
  9. ^ abc Azzaroli, A.; Stanyon, R. (1991). "Видовая идентичность и таксономическое положение вымершей Quagga". Rendiconti Lincei . 2 (4): 425. doi :10.1007/BF03001000. S2CID  87344101.
  10. ^ Гроувс, CP; Уиллоуби, DP (1981). «Исследования по таксономии и филогении рода Equus . 1. Подродовая классификация современных видов». Mammalia . 45 (3): 321–354 . doi :10.1515/mamm.1981.45.3.321. S2CID  83546368.
  11. ^ abcdefghijk Nowak, RM (1999). Млекопитающие мира Уокера . Том 1. Johns Hopkins University Press. С.  1024–1025 . ISBN 978-0-8018-5789-8.
  12. ^ Сент-Леже, Дж. (1932). «LXVII.— Об Equus quagga Юго-Западной и Восточной Африки». Журнал естественной истории . Серия 10. 10 (60): 587–593 . doi :10.1080/00222933208673614.
  13. ^ ab Van Bruggen, AC (1959). «Иллюстрированные заметки о некоторых вымерших южноафриканских копытных». South African Journal of Science . 55 (8): 197– 200. hdl : 10520/AJA00382353_1382 .
  14. ^ Шлаве, Л.; Возняк, В. (2010). «Über die ausgerotteten Steppenzebras von Sudafrika QUAGGA und DAUW, Equus Quagga Quagga ». Zeitschrift des Kölner Zoos (на немецком языке). 2 : 97–128 .
  15. ^ Смит, CH (1841). Естественная история лошадей: Equidae или Genus Equus авторов (PDF) . Эдинбург: WH Lizars. стр. 388. doi :10.5962/bhl.title.21334.
  16. ^ ab Harley, EH; Knight, MH; Lardner, C.; Wooding, B.; Gregor, M. (2009). "Проект Quagga: прогресс за 20 лет селективного разведения" (PDF) . Южноафриканский журнал исследований дикой природы . 39 (2): 155. CiteSeerX 10.1.1.653.4113 . doi :10.3957/056.039.0206. S2CID  31506168. 
  17. ^ ab Higuchi, R.; Bowman, B.; Freiberger, M.; Ryder, OA; Wilson, AC (1984). «Последовательности ДНК квагги, вымершего представителя семейства лошадиных». Nature . 312 (5991): 282– 284. Bibcode :1984Natur.312..282H. doi :10.1038/312282a0. PMID  6504142. S2CID  4313241.
  18. ^ abcdef Хофрейтер, М.; Какконе, А.; Флейшер, Р. К.; Глаберман, С.; Роланд, Н.; Леонард, Дж. А. (2005). «Быстрая потеря полос: эволюционная история вымершей квагги». Biology Letters . 1 (3): 291– 295. doi :10.1098/rsbl.2005.0323. PMC 1617154 . PMID  17148190. 
  19. ^ Lowenstein, JM; Ryder, OA (1985). «Иммунологическая систематика вымершей квагги (Equidae)». Experientia . 41 (9): 1192– 1193. doi :10.1007/BF01951724. PMID  4043335. S2CID  27281662.
  20. ^ Хигучи, RG; Вришник, LA; Оукс, E.; Джордж, M.; Тонг, B.; Уилсон, AC (1987). «Митохондриальная ДНК вымершей квагги: родство и степень посмертных изменений». Журнал молекулярной эволюции . 25 (4): 283– 287. Bibcode : 1987JMolE..25..283H. doi : 10.1007/BF02603111. PMID  2822938. S2CID  28973189.
  21. ^ Педерсен, Каспер-Эмиль Т.; Альбрехтсен, Андерс; Эттер, Пол Д.; Джонсон, Эрик А.; Орландо, Людовик; Чихи, Лоунес; Сигизмунд, Ханс Р.; Хеллер, Расмус (22 января 2018 г.). «Южноафриканское происхождение и скрытая структура высокомобильной равнинной зебры». Nature Ecology & Evolution . 2 (3): 491– 498. Bibcode : 2018NatEE...2..491P. doi : 10.1038/s41559-017-0453-7. ISSN  2397-334X. PMID  29358610. S2CID  3333849.
  22. ^ ab Heywood, P. (2019). «Половой диморфизм размера тела в таксидермических образцах Equus quagga quagga Boddaert (Equidae)». Журнал естественной истории . 53 ( 45– 46): 2757– 2761. Bibcode : 2019JNatH..53.2757H. doi : 10.1080/00222933.2020.1736678. S2CID  216402084.
  23. ^ Хубер, В. (1994). «Документация der fünf bekannten Lebendaufnahmen vom Quagga, Equus quagga quagga Gmelin, 1788 (Mammalia, Perissodactyla, Equidae)». Спиксиана (на немецком языке). 17 : 193–199 .
  24. ^ ab Kingdon, J. (1988). Млекопитающие Восточной Африки: Атлас эволюции в Африке, том 3, часть B: Крупные млекопитающие . Издательство Чикагского университета. стр. 139. ISBN 978-0-226-43722-4.
  25. ^ abc Хейвуд, П. (2013). «Квагга и наука: что ждет эту вымершую зебру в будущем?». Перспективы в биологии и медицине . 56 (1): 53– 64. doi :10.1353/pbm.2013.0008. PMID  23748526. S2CID  7991775.
  26. ^ abc Hack, MA; East, R.; Rubenstein, DI (2002). "Состояние и план действий для равнинной зебры ( Equus burchelli )". В Moehlman, PDR (ред.). Equids: Zebras, Asses, and Horses: Status Survey and Conservation Action Plan . IUCN/SSC Equid Specialist Group. стр. 44. ISBN 978-2-8317-0647-4.
  27. ↑ Сэр Корнуоллис Харрис, цитируется в Duncan, FM (1913). Естественная история Касселла. Лондон: Касселл. С.  350–351 . Получено 22 июня 2013 г.
  28. ^ Larison, B.; Harrigan, RJ; Thomassen, HA; Rubenstein, DI; Chan-Golston, AC; Li, E.; Smith, TB (2015). «Как зебра получила свои полоски: проблема со слишком большим количеством решений». Royal Society Open Science . 2 (1): 140452. Bibcode :2015RSOS....240452L. doi :10.1098/rsos.140452. PMC 4448797 . PMID  26064590. 
  29. ^ ab Ruxton, GD (2002). «Возможные преимущества полосатой окраски шерсти для зебры». Mammal Review . 32 (4): 237– 244. Bibcode : 2002MamRv..32..237R. doi : 10.1046/j.1365-2907.2002.00108.x.
  30. ^ Каро, Т.; Иззо, А.; Райнер, Р. К.; Уокер, Х.; Станкович, Т. (2014). «Функция полос зебры». Nature Communications . 5 : 3535. Bibcode : 2014NatCo...5.3535C. doi : 10.1038/ncomms4535 . PMID  24691390.
  31. ^ Ouzman, S.; Taçon, PSC; Mulvaney, K.; Fullager, R. (2002). «Необычайный гравированный след птицы из Северной Австралии: вымершая фауна, сновидное существо и/или эстетический шедевр?». Cambridge Archaeological Journal . 12 : 103–112 . doi :10.1017/S0959774302000057. S2CID  162218561.
  32. ^ abc Weddell, BJ (2002). Сохранение живых природных ресурсов: в контексте меняющегося мира . Cambridge University Press. стр. 46. ISBN 978-0-521-78812-0.
  33. ^ Пайпер, Р. (20 марта 2009 г.). Вымершие животные: энциклопедия видов, исчезнувших в ходе человеческой истории. Greenwood Press. С.  33–36 . ISBN 978-0-313-34987-4. Получено 23 июня 2013 г.
  34. ^ ван Гроу, К. (2018). Неестественный отбор . Издательство Принстонского университета. стр.  84–85 . ISBN. 9780691157061.
  35. ^ Риджуэй, У. (1905). «Происхождение и влияние чистокровной верховой лошади». Кембриджская биологическая серия . Кембридж: Cambridge University Press: 76– 78. doi : 10.5962/bhl.title.24156 .
  36. ^ Смит, Ч. Х. (1841). Естественная история лошадей. Эдинбург: WH Lizar. стр. 331. doi :10.5962/bhl.title.21334.
  37. ^ Л., Р. (1901). «Некоторые животные, истребленные в девятнадцатом веке». Nature . 63 (1628): 252– 254. Bibcode :1901Natur..63..252L. doi : 10.1038/063252e0 .
  38. ^ Мортон, граф (1821). «Сообщение об уникальном факте естественной истории». Philosophical Transactions of the Royal Society of London . 111 : 20–22 . ISSN  0261-0523. JSTOR  107600.
  39. ^ Биркхед, ТР (2003). Совершенно новая птица: как двое ученых-любителей создали первое генетически модифицированное животное . Basic Books. стр. 145. ISBN 978-0-465-00665-6.
  40. ^ Эварт, Дж. К. (1899). Эксперименты Пеникуика. Лондон: А. и К. Блэк. С.  55–161 . doi :10.5962/bhl.title.25674.
  41. ^ Weeks, DE (2001). "Влияние Ньютона Мортона на генетику: число Мортона". Advances in Genetics . Vol. 42. pp.  7– ​​10. doi :10.1016/s0065-2660(01)42011-6. ISBN 9780120176427. PMID  11037310.
  42. ^ Рау, RE (1974). «Пересмотренный список сохранившихся материалов вымершей капской колонии квагга, Equus quagga quagga (Gmelin)». Анналы Южноафриканского музея. Annale van die Suid-Afrikaanse Museum . 65 : 41–87 .
  43. ^ Рау, Р. Э. (1978). «Дополнения к пересмотренному списку сохранившихся материалов вымершей квагги Капской колонии и заметки о взаимоотношениях и распространении южных равнинных зебр». Анналы Южноафриканского музея . 77 : 27–45 . ISSN  0303-2515.
  44. ^ Де Вос, Р. (2014). «Полоски поблекли, лай затих: вспоминая кваггу». Журнал исследований животных . 3 (1). ISSN  2201-3008.
  45. ^ "Натуралис Топстуккен". topstukken.naturalis.nl (на голландском языке) . Проверено 8 апреля 2021 г.
  46. ^ Брайден, Х. (1889). Клоф и Кару. Лондон: Longmans, Green and Co. стр.  393–403 . ASIN  B00CNE0EZC.
  47. ^ Page, T.; Hancock, C. (25 января 2016 г.). «Кузина зебры вымерла 100 лет назад. Теперь она вернулась». CNN .
  48. ^ Фримен, К. (2009). «Конец вымирания: квагга, тилацин и «умный человек»". В Джильотти, К. (ред.). Выбор Леонардо . С.  235–256 . doi :10.1007/978-90-481-2479-4_13. ISBN 978-90-481-2478-7.
  • Медиа, связанные с Quagga на Wikimedia Commons
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Quagga&oldid=1265638732"