Махеропрозопус Временной диапазон: поздний триас , | |
---|---|
Черепа в Нью-Мексико | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Рептилии |
Клад : | Архозавроморфы |
Клад : | Архозаврообразные |
Заказ: | † Фитозавры |
Семья: | † Паразухиды |
Племя: | † Мистриосухини |
Род: | † Machaeroprosopus Mehl et al. , 1916 [1] |
Типовой вид | |
† Белодон бусерос | |
Разновидность | |
| |
Синонимы | |
|
Machaeroprosopus (от греч . μαχαίρα machaíra , «большой нож» и греч. πρόσωπος prósōpos, «граничащий с») [6] — вымерший род лептозухоморфных фитозавров mystriosuchin из позднего триаса юго - запада США . M. validus , когда - то считавшийся типовым видом Machaeroprosopus, был назван в 1916 году на основе трёх полных черепов из формации Чинл , Аризона . Черепа были утеряны с 1950 -х годов, и единственным визуальным свидетельством образца является линейный рисунок в оригинальном описании 1916 года. [7] Другой вид, M. andersoni , был назван в 1922 году из Нью-Мексико , а виды M. adamanensis , M. gregorii , M. lithodendrorum , M. tenuis и M. zunii были названы в 1930 году. Большинство видов были переназначены в роды Smilosuchus , [8] Rutiodon или Phytosaurus . [9] До недавнего времени M. validus считался единственным видом, который не был переназначен. Таким образом, Machaeroprosopus считался nomen dubium или «сомнительным названием» из-за отсутствия диагностических образцов, которые могли бы подтвердить его отличие от других родов фитозавров. Однако таксономическая ревизия Machaeroprosopus , проведенная Паркером и др. в 2013 году, показал, что UW 3807, голотип M. validus ,не является голотипом Machaeroprosopus , в то время как вид Machaeroprosopus buceros , Machaeroprosopus является заменяющим названием, с фиксированным типовым видом, для Metarhinus , является combinatio nova типового вида рода: Belodon buceros . Таким образом, название Pseudopalatus следует считать младшим синонимом Machaeroprosopus, и все виды первого должны быть переназначены последнему. [10] Эта пересмотренная таксономия уже была принята в нескольких исследованиях, включая Stocker and Butler (2013). [11] Стокер и Батлер (2013) также рассматривали M. andersoni как действительный вид [11] , а не как младший синоним Machaeroprosopus buceros , как ранее предполагали Лонг и Мэрри (1995). [5]
M. andersoni был впервые описан и назван Морисом Г. Мелем в 1922 году на основе голотипа FMNH UC 396, частичного черепа . [11] Вероятно, он был собран в формации Булл-Каньон группы Чинле или группы Доккум , вероятно, в Булл-Каньоне, в округе Гваделупе , штат Нью-Мексико . [5] Этот таксон считался младшим синонимом M. buceros Лонгом и Мэрри (1995) и более поздними авторами, [5] [12] [2], хотя Стокер и Батлер (2013) рассматривали M. andersoni как действительный вид. [11]
Голотип является единственным известным образцом этого вида, хотя существуют и другие образцы из формации Булл-Каньон, которые были отнесены к Arribasuchus buceros Лонгом и Мэрри (1995), [5] , но не Стокером и Батлером (2013). [11]
M. buceros был впервые описан и назван Эдвардом Дринкером Коупом в 1881 году как Belodon buceros на основе голотипа AMNH 2318, частичного черепа . Он был собран в окаменелом лесном ярусе норийского яруса формации Чинле в дренаже Арройо Секо , плато Орфан Меса в округе Рио-Арриба, штат Нью-Мексико . [13] Позднее череп иногда относили к Phytosaurus buceros . Йекель (1910) выделил новый род для этого вида, создав Metarhinus buceros , однако это родовое название было занято Metarhinus Osborn, 1908, млекопитающим бронтотериид . Мель (1915) отнес этот вид к Lophoprosopus , как Lophoprosopus buceros , но поскольку типовой вид этого рода считается синонимом Nicrosaurus kapffi , Мель (1916) выделил новый род для B. buceros , создав Machaeroprosopus buceros , но также явно указал M. validus в качестве типа. Последующие исследования соответственно считали M. validus типовым видом Machaeroprosopus . Позднее череп был назван Rutiodon buceros , Machaeroprosopus buceros или Pseudopalatus buceros . Лонг и Мэрри (1995) выделили новый род для вида, не зная, что M. validus на самом деле не был типовым видом Machaeroprosopus , создав Arribasuchus buceros . [5] Последующие исследования, включая Hungerbühler (2002), Lucas et al. (2002), [13] Zeigler et al. (2002), Irmis (2005) [12] и Parker and Irmis (2006), [2] отнесли вид обратно к Pseudopalatus buceros и считали Arribasuchus младшим синонимом Pseudopalatus . Таксономическая ревизия Machaeroprosopus , проведенная Parker et al. в 2013 году, показала, что Machaeroprosopus buceros является combinatio novaтипового вида рода, поскольку статья 67-8 МКЗН постановляет, что при замене названий исходный типовой вид ( Beladon buceros Коупа ) сохраняется. Поэтому название Pseudopalatus считалось младшим синонимом Machaeroprosopus , и все виды первого были переназначены последнему, включая P. buceros . [10] [11] После пересмотра M. andersoni рассматривался как действительный вид Стокером и Батлером (2013), [11] а не младшим синонимом Machaeroprosopus buceros , как ранее предполагали Лонг и Мэрри (1995). Другие образцы были отнесены к P. buceros Лонгом и Мэрри (1995), [5] хотя все образцы из Аризоны и Техаса были позже переотнесены к другим видам (а именно M. lottorum , M. mccauleyi и M. validus ), и поскольку M. andersoni из группы Докум был повторно подтвержден, M. buceros в настоящее время известен только из формации Чинле в Нью-Мексико. [11] [3]
M. jablonskiae был впервые описан и назван Уильямом Г. Паркером и Рэндаллом Б. Ирмисом в 2006 году на основе голотипа PEFO 31207, задней крыши черепа и мозговой коробки без рострума и нёба. Первоначально этот экземпляр был отнесен к Pseudopalatus cf. mccauleyi Паркером и Ирмисом (2004) на основе морфологии чешуйчатых костей и опистотической кости, затем к Pseudopalatus sp. Паркером и Ирмисом (2005) и, наконец, к Pseudopalatus jablonskiae Паркером и Ирмисом (2006). Он был собран в сентябре 2002 года в нижних слоях Джим-Кэмп-Уош, члене Сонсела формации Чинл , в местности PFV 295, недалеко от плато Маунтин-Лайон в национальном парке Петрифайд-Форест , Аризона . Видовое название дано в честь Пэта Яблонски, который открыл голотип и единственный известный экземпляр. [2] После таксономического пересмотра Machaeroprosopus Паркером и др. (в печати) все виды Pseudopalatus , включая P. jablonskiae , были перенесены в Machaeroprosopus . [10] Это уже было принято Стокером и Батлером (2013). [11]
Хотя M. jablonskiae известен по неполному образцу, его можно диагностировать по крайней мере по одной аутапоморфии и уникальному набору признаков, и он включает хорошо сохранившуюся мозговую коробку, которая редко сохраняется или описывается подробно для большинства образцов фитозавров. Филогенетический анализ фитозавров mystriosuchin, проведенный Паркером и Ирмисом (2006), показал, что этот вид является наиболее базальным видом "Pseudopalatus" . [2]
M. lottorum был впервые описан и назван Акселем Хунгербюлером, Биллом Мюллером, Санкаром Чаттерджи и Дугласом П. Каннингемом в 2013 году . Видовое название дано в честь Джона Лотта и Патрисии Лотт Киркпатрик за их поддержку во время работы в TTU VPL 3870. Он известен по двум полным черепам, голотипу TTU-P10076 и паратипу TTU-P10077, хранящимся в Техасском технологическом университете . Черепа были собраны на участке Патрисия (местность палеонтологии позвоночных TTU 3870), в 13 км к югу от Поста , округ Гарза на западе Техаса, из верхней части формации каньона Нориан-Купер , группа Доккум . Другие позвоночные, известные с этого участка, включают TTU-P10074, частичный череп, относящийся к Machaeroprosopus sp., посткраниальный скелет фитозавра , рыбу, темноспондильную амфибию, Typothorax , Postosuchus , Shuvosaurus и тероподового динозавра. [3]
Филогенетический анализ фитозавров mystriosuchin, проведенный Хунгербюлером и др. (2013), показал, что этот вид является производным видом Machaeroprosopus , наиболее тесно связанным с типовым видом Redondasaurus , "R." gregorii . Эта клада в дополнение к Machaeroprosopus sp. (TTU-P10074) была восстановлена как сестринская таксономия клады, образованной M. pristinus и M. buceros . Было обнаружено, что M. jablonskiae , M. mccauleyi и "Redondasaurus" bermani являются базальными видами Machaeroprosopus . [3]
M. mccauleyi был впервые описан и назван Карен А. Баллью в 1989 году как вид Pseudopalatus на основе голотипа UCMP 126999, неполного черепа, без передней половины рострума и, вероятно, связанных нижних челюстей . Видовое название дано в честь Джона Д. Макколи и миссис Молли Макколи Маклин из Уинслоу, Аризона , владельцев земли в «Биллингс-Гэп», где был найден голотип . [4] Образец был первоначально неофициально обозначен как Pseudopalatus «bilingsensis» Баллью (1986). [8] Он был собран в Драй-Крик-Танке SE (также известном как UCMP V82040, UCMP 7043 и PFV 55), округ Апачи в Аризоне, из норийского яруса верхнего окаменелого леса / формации, согласно большинству авторов, [8] [11] [5] или, возможно, из члена Сонсела формации Чинл , согласно Паркеру и Ирмису (2005). Баллью (1989) также отнес этот вид к USNM 15839, еще одному неполному черепу, лишенному передней половины рострума из Аризоны. [4] Лонг и Марри (1995) ограничили этот вид его голотипом, хотя недавние исследования показывают, что USNM 15839 можно отнести к нему. [14] Лонг и Мэрри (1995) также считали M. mccauleyi видом своего рода Arribasuchus , вероятно, синонимичным A. buceros , [5] хотя большинство последующих исследований, таких как Хунгербюлер (2002), Паркер и Ирмис (2006), [2] Стокер (2010) [8] и Стокер и Батлер (2013) [11], считали M. mccauleyi действительным видом. Другие образцы, которые в настоящее время относят к M. mccauleyi , включают PEFO 31219, [8] полный череп, нижние челюсти и сочлененный посткраниальный скелет , из фитозавра Petroglyph (также известного как PFV 42), собранного UCMP в 1985 году, и, возможно, UCMP 27149, большой череп, из Cowboy (UCMP A257), оба из Petrified Forest Member, Аризона. Оба образца были первоначально отнесены к A. buceros Лонгом и Мэрри (1995). [5]
M. pristinus был впервые описан и назван Морисом Г. Мелем в 1928 году как типовой вид Pseudopalatus , Pseudopalatus pristinus , на основе голотипа MU 525, почти полного черепа. Он был собран из норийского возраста верхнего окаменелого лесного члена формации Чинл , недалеко от Адаманы , Аризона. Дополнительные черепа и посткраниальный материал, некоторые сочлененные скелеты, от того же члена были отнесены к этому виду Колбертом (1946) и Лонгом и Мюрри (1995) из Аризоны, а также Лоулером (1979), Баллью (1986) и Лонгом и Мюрри (1995) из Нью-Мексико. [5] Чарльз Кэмп (1930) описал и назвал Machaeroprosopus tenuis на основе UCMP 27018, почти полного черепа, нижних челюстей и некоторого полного посткраниального материала из местонахождения Биллингс-Гэп (UCMP 7043, Upper Petrified Forest Member), округ Апачи, Аризона. Этот образец иногда упоминался как Rutiodon tenuis , хотя со времен Лонга и Марри (1995) он считается младшим синонимом M. pristinus . [5] Лонг и Марри (1995) также предположили, что Redondasaurus gregorii из формации Редонда в Нью-Мексико является младшим синонимом M. pristinus , [5] хотя это не было принято последующими авторами. [2] Другие, тогда не пронумерованные, образцы из верхней части Черч-Рок (формация Чинл, Юта), формации Булл-Каньон и формации Травессер (Нью-Мексико) и формации Купер-Каньон (Техас) были отнесены к M. pristinus Лонгом и Мэрри (1995), [5] хотя недавние исследования показывают, что M. pristinus в настоящее время известен только из верхней части окаменелого леса Аризоны и Нью-Мексико. [11]
M. validus был впервые описан и назван Морисом Г. Мелем в работе Mehl et al. в 1916 году на основе голотипа UW 3807, полного черепа , и двух паратипов UW 3808 и UW 3809, частичных черепов, [7] из норийского возраста верхнего окаменелого лесного члена формации Чинл, округ Коконино , штат Аризона. [5] Черепа были утеряны с 1950-х годов, и линейный рисунок в оригинальном описании 1916 года является единственным визуальным свидетельством образца. M. validus , который когда-то считался типовым видом Machaeroprosopus , по мнению некоторых авторов, представляет тот же вид, что и Pseudopalatus pristinus . Если это так, то название Machaeroprosopus будет иметь приоритет над Pseudopalatus , поскольку Pseudopalatus был назван в 1928 году, через двенадцать лет после того, как был назван Machaeroprosopus . [7] Лонг и Мэрри (1995) выделили новый род для Belodon buceros , не зная, что на самом деле это типовой вид Machaeroprosopus (а не M. validus ), создав Arribasuchus buceros . Они также предположили, что M. validus может быть младшим синонимом A. buceros . [5]
До недавнего времени M. validus считался единственным видом Machaeroprosopus , который не был переназначен. Таким образом, Machaeroprosopus считался nomen dubium или «сомнительным именем» из-за отсутствия диагностических образцов, которые могли бы подтвердить его отличие от других родов фитозавров. Однако таксономическая ревизия Machaeroprosopus , проведенная Паркером и др. (в печати), показала, что UW 3807 не является голотипом Machaeroprosopus , в то время как вид Machaeroprosopus buceros на самом деле является правильной новой комбинацией для типового вида рода.