Протастак Временной диапазон: | |
---|---|
Иллюстрация окаменелости P. politus | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Малакострака |
Заказ: | Десятиногие раки |
Подотряд: | Плеоциемы |
Инфрапорядок: | Астацидея |
Надсемейство: | † Протастакоидея Альбрехт, 1983 |
Семья: | † Протастациды Альбрехт, 1983 |
Род: | † Протастакус Альбрехт, 1983 г. |
Типовой вид | |
† Астак политус Шлютер, 1868 | |
Разновидность | |
| |
Синонимы | |
P. antiquus синонимия:
P. politus синонимия:
|
Protastacus — вымерший род десятиногих ракообразных , обитавших на территории современной Германии в раннем меловом периоде. Типовым видом является P. politus , а второй вид, P. antiquus , также отнесен к роду. Protastacus вырастал примерно до 10 см (3,9 дюйма) в длину и имел в основном ракообразный вид с увеличенными придатками, несущими клешни , и сегментированным брюшком . Хотя ранее он был отнесен к Astacidae или Nephropoidea , в настоящее время он считается единственным родом в семействе Protastacidae , которое, в свою очередь, является единственным семейством в надсемействе Protastacoidea .
Оба известных вида считаются солоноватоводными животными, населяющими большое озеро, окруженное возвышенностью, где формация Бюкеберг была отложена во время самого раннего мелового периода. Это озеро изначально было пресноводным и соединялось с Бореальным морем , но стало солоноватым из-за морской трансгрессии . Protastacus жил бы вместе с различными рыбами, беспозвоночными и водными рептилиями в этом озере, в то время как наземные животные, такие как динозавры, населяли близлежащие берега.
Ископаемые останки Protastacus были описаны за 115 лет до того, как был установлен род. В 1868 году Шлютер выделил вид Astacus politus на основе останков, найденных около Охтрупа , Германия , полагая, что он представляет собой вымерший вид современного рода раков Astacus . [1] Позже, в 1905 году, Эрих Харборт изучает окаменелые останки в глинистых железняках , найденных к северу от Бюккеберга , Германия , и выводит на их основе вид Astacus antiquus . Харборт отмечает сходство между A. politus и A. antiquus , а также то, что эти два вида различаются формой панциря и уропод . Видовое название antiquus в переводе с латыни означает «древний». [2]
Альбрехт (1983) первым признал, что два вышеупомянутых вида на самом деле не принадлежат к Astacus . Он возводит род Protastacus с A. politus в качестве типового вида и A. antiquus в качестве дополнительного вида. Таким образом, эти два вида переименованы в Protastacus politus и Protastacus antiquus соответственно. [3]
Ракообразное среднего размера, Харборт (1905) отметил, что более крупные особи Protastacus имеют длину около 10 см (3,9 дюйма). [2] Панцирь гладкий и субцилиндрической формы, с глубокой шейной бороздой, тянущейся по всей его поверхности. Эта бороздка сначала изгибается вниз по бокам панциря, затем изгибается вперед, вниз и снова вперед, чтобы достичь передней части панциря. Постцервикальных или бранхиокардиальных борозд нет. Два килевидных выступа присутствуют ниже по бокам, а также шиповидная структура спереди каждой стороны в области «щеки». Хотя концы усиков не сохранились, их основания были увеличены. [1]
Первые три пары переоподов заканчиваются клешнями , причем передняя пара наиболее сильно увеличена. [3] Первый сегмент брюшка небольшой , тогда как сегменты со второго по шестой крупнее и примерно такого же размера. Экзоскелетные части этих сегментов закруглены с боков и увеличены, создавая впечатление, что эти сегменты выпирают снизу. Как и панцирь, покрытие брюшка гладкое. Тельсон имеет субпрямоугольную форму, а уроподы большие, причем экзоподы разделены отчетливым швом, известным как диэрезис. [1] [4]
Хотя оба вида Protastacus изначально были описаны как виды Astacus , Альбрехт (1983) признал, что они образуют отдельный род, принадлежащий к отдельному семейству от Astacus . Он назвал это семейство Protastacidae, отнеся к нему два рода Protastacus и Pseudastacus , причем первый является типовым родом семейства. [3] В 1997 году Цуди и Бабкок переназначили Pseudastacus в семейство Chilenophoberidae , оставив Protastacidae как монотипическое семейство с Protastacus в качестве единственного рода. [5]
Филогенетическое размещение Protastacidae было предметом споров. Шен и др. (2001) и Шрам (2001) подвергли сомнению размещение семейства в Astacida. [6] [7] В 2003 году Роде и Бабкок обнаружили, что Protastacus принадлежит к семейству Astacidae , что делает Protastacidae недействительной группой. [8] С 2009 по 2012 год Protastacidae обычно помещали в надсемейство Nephropoidea как родственников семейства омаров Nephropidae . [9] [10] [11] Анализ, проведенный Карасавой и др. (2013), показал, что Protastacidae включают только род Protastacus и принадлежат к монотипическому надсемейству (Protastacoidea), которое является сестринским таксоном для клады, содержащей Astacoidea и Parastacoidea . Следующая кладограмма показывает размещение Protastacus внутри Astacidea согласно исследованию: [4]
| ||||||||||||||||
Оба известных вида Protastacus были собраны в ранних меловых отложениях в Германии. Хотя Шлютер (1868) не указывает горизонт, из которого были собраны окаменелости P. politus , Харборт (1905) утверждает, что они, скорее всего, происходят из «верхнего Вельдена», где также были обнаружены окаменелости P. antiquus . [1] [2] «Верхний Вельден» здесь, вероятно, относится к формации Бюккеберг , иногда называемой «немецким Вельденом» из-за ее сходства с британской группой Вельден . [12] Считается, что Protastacus — животное, обитающее в солоноватой воде , поскольку анализ соотношений водорода , углерода и серы , а также присутствие водорослей Botryococcus в формации Бюккеберг доказывают, что среда осадконакопления была солоновато-пресноводной. [13]
Формация Бюккеберг, вероятно, представляла собой большое озеро, получающее речной сток с окружающих возвышенностей и соединенное с Бореальным морем на западе узким проходом. Хотя изначально это озеро было пресноводным, оно постепенно стало солоноватым из-за морской трансгрессии, вызванной эпизодическими трансгрессивными фазами и тектонической активностью. [14] [15] Здесь были найдены ископаемые останки различных водных животных, которые могли бы жить рядом с Protastacus , таких как моллюски , ракообразные , рыбы ( гибодонты , Indaginilepis и Scheenstia ), черепахи (включая Hylaeochelys , Pleurosternon и Dorsetochelys (= Ballerstedtia ) [16] ), плезиозавр Brancasaurus и крокодилоформы ( Goniopholis и Pholidosaurus ). Также представлены наземные животные , которые могли бы жить на берегах озера, в том числе окаменелости тел динозавров Stenopelix и Hylaeosaurus , а также следы различных динозавров и птерозавров . [17] [18]