Рыба-попугай
Клада лучеперых рыб

Рыба-попугай
Scarus frenatus
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Сорт:Актиноптеригии
Заказ:Губообразные
Семья:Скариды
Рафинеск , 1810
Генера

Bolbometopon
Calotomus
Cetoscarus
Chlorurus
Cryptotomus
Hipposcarus
Leptoscarus
Nicholsina
Scarus
Sparisoma

Рыбы-попугаи — это группа видов рыб, традиционно рассматриваемых как семейство (Scaridae), но теперь часто рассматриваемых как подсемейство (Scarinae) или триба (Scarini) губанов ( Labridae). [1] Приблизительно с 95 видами, наибольшее видовое богатство этой группы находится в Индо-Тихоокеанском регионе . Они встречаются в коралловых рифах , скалистых побережьях и зарослях морской травы и могут играть значительную роль в биоэрозии . [2] [3] [4]

Описание

Скелет рыбы-попугая

Рыбы-попугаи получили свое название из-за своего зубного аппарата [5] , который отличается от зубов других рыб, включая других губачей . Их многочисленные зубы расположены в плотно упакованной мозаике на внешней поверхности челюстных костей, образуя клюв, похожий на клюв попугая , которым они счищают водоросли с кораллов и других каменистых субстратов [6] (что способствует процессу биоэрозии ).

Максимальные размеры варьируются в пределах группы, большинство видов достигают 30–50 см (12–20 дюймов) в длину. Однако несколько видов достигают длины более 1 м (3 фута 3 дюйма), а зеленая горбатая рыба-попугай может достигать 1,3 м (4 фута 3 дюйма). [7] Самый маленький вид — синегубая рыба-попугай ( Cryptotomus roseus ), максимальный размер которой составляет 13 см (5,1 дюйма). [8] [9] [10]

Слизь

Scarus zelindae в своем слизистом коконе

Некоторые виды рыб-попугаев, включая королевскую рыбу-попугая ( Scarus vetula ), выделяют слизистый кокон, особенно ночью. [11] Перед сном некоторые виды выдавливают слизь изо рта, образуя защитный кокон, который окутывает рыбу, предположительно скрывая ее запах от потенциальных хищников. [12] [13] Эта слизистая оболочка может также действовать как система раннего оповещения, позволяя рыбе-попугаю спасаться бегством, когда она обнаруживает хищников, таких как мурены, которые тревожат мембрану. [13] Сама кожа покрыта другим слизистым веществом, которое может обладать антиоксидантными свойствами, полезными для восстановления телесных повреждений, [11] [13] или отпугивания паразитов, в дополнение к обеспечению защиты от ультрафиолетового излучения . [11]

Кормление

Мощный клюв Bolbometopon muricatum способен размельчать самые прочные кораллы.

Большинство видов рыб-попугаев являются травоядными , питающимися в основном эпилитическими водорослями. [14] [15] [16] Иногда они поедают широкий спектр других мелких организмов, включая беспозвоночных ( сидячие и бентосные виды, а также зоопланктон ), бактерии и детрит . [17] Несколько в основном более крупных видов, таких как зеленая горбатая рыба-попугай ( Bolbometopon muricatum ), активно питаются живыми кораллами ( полипами ). [6] [15] [16] Ни одна из них не является исключительно кораллоядной , но полипы могут составлять до половины их рациона [16] или даже больше у зеленой горбатой рыбы-попугая. [14] В целом было подсчитано, что менее одного процента укусов рыб-попугаев связаны с живыми кораллами, и все, за исключением зеленой горбатой рыбы-попугая, предпочитают покрытые водорослями поверхности живым кораллам. [16] Тем не менее, когда они едят коралловые полипы, может произойти локальная гибель кораллов. [16] Их пищевая активность важна для производства и распределения коралловых песков в биоме рифа и может предотвратить чрезмерное разрастание водорослей в структуре рифа. Зубы растут непрерывно, заменяя материал, изношенный при питании. [9] Независимо от того, питаются ли они кораллами, камнями или морскими травами, субстрат измельчается между глоточными зубами . [16] [18] После того, как они переваривают съедобные части камня, они выделяют его в виде песка, помогая создавать небольшие острова и песчаные пляжи. Горбатая рыба-попугай может производить 90 кг (200 фунтов) песка каждый год. [19] Или, в среднем (поскольку существует так много переменных, например, размер/вид/местоположение/глубина и т. д.), почти 250 г (9 унций) на рыбу-попугая в день. Во время питания рыбы-попугаи должны быть осведомлены о хищничестве со стороны одного из их главных хищников — лимонной акулы . [20] На карибских коралловых рифах рыбы-попугаи являются важными потребителями губок . [21] Косвенным эффектом поедания губками рыб-попугаев является защита рифообразующих кораллов, которые в противном случае были бы заросли быстрорастущими видами губок. [22] [23]

Анализ биологии питания попугаев описывает три функциональные группы: экскаваторы, скребки и обрыватели. [14] У экскаваторов более крупные и сильные челюсти, которые могут долбить субстрат, [24] оставляя видимые шрамы на поверхности. [14] У скребков менее мощные челюсти, которые могут, но редко оставляют видимые шрамы от соскабливания на субстрате. [14] [24] Некоторые из них также могут питаться песком вместо твердых поверхностей. [14] Обрыватели в основном питаются морскими травами и их эпифитами . [14] К зрелым видам, роющим грунт, относятся Bolbometopon muricatum , Cetoscarus , Chlorurus и Sparisoma viride . [14] Все эти виды, роющие грунт, питаются как скребки на ранних стадиях ювенильного возраста, но Hipposcarus и Scarus , которые также питаются как скребки на ранних стадиях ювенильного возраста, сохраняют соскребающий способ питания и во взрослом возрасте. [14] [24] Виды, питающиеся листьями, встречаются в родах Calotomus , Cryptotomus , Leptoscarus , Nicholsina и Sparisoma . [14] Способы питания отражают предпочтения в среде обитания: листья в основном обитают на травянистом морском дне, а экскаваторы и скребки — на коралловых рифах. [25] [14]

Недавно гипотеза питания микрофагами поставила под сомнение преобладающую парадигму о рыбах-попугаях как потребителях водорослей, предположив, что:

Большинство рыб-попугаев являются микрофагами, которые поражают цианобактерии и другие богатые белком автотрофные микроорганизмы, которые живут на (эпилитических) или внутри (эндолитических) известковых субстратов, являются эпифитами на водорослях или морских травах или эндосимбиотическими внутри сидячих беспозвоночных. [26]

Микроскопия и молекулярное штрихкодирование субстрата кораллового рифа, изъеденного соскребающими и выкапывающими рыбами-попугаями, позволяют предположить, что цианобактерии кораллового рифа из отряда Nostocales играют важную роль в питании этих рыб-попугаев. [27] Дополнительные исследования микроскопии и молекулярного штрихкодирования указывают на то, что некоторые рыбы-попугаи могут поглощать микроскопическую биоту, связанную с эндолитными губками. [28]

Жизненный цикл

Большинство тропических видов образуют большие стаи во время кормления, и они часто группируются по размеру. Гаремы из нескольких самок, возглавляемые одним самцом, являются нормой для большинства видов, при этом самцы энергично защищают свое положение от любого вызова. [ необходима цитата ] Будучи пелагическими нерестилищами, рыбы-попугаи выпускают множество крошечных, плавучих яиц в воду, которые становятся частью планктона . Яйца свободно плавают, оседая на кораллах до вылупления. [ необходима цитата ]

Смена пола

Двухцветная рыба-попугай ( Cetoscarus bicolor ) была описана Эдуардом Рюппелем в 1829 году. В 1835 году он ошибочно описал конечную фазу, изображенную на этой фотографии, как отдельный вид, C. pulchellus.

Развитие рыб-попугаев является сложным и сопровождается серией изменений пола и цвета (полихроматизм). Большинство видов являются последовательными гермафродитами , которые начинают как самки (известная как начальная фаза), а затем превращаются в самцов (конечная фаза). У многих видов, например, у рыбы-попугая-стопника ( Sparisoma viride ), ряд особей развиваются непосредственно в самцов (т. е. они не начинают как самки). Эти непосредственно развивающиеся самцы обычно больше всего напоминают начальную фазу и часто демонстрируют иную стратегию спаривания, чем самцы конечной фазы того же вида. [29] Несколько видов, таких как средиземноморская рыба-попугай ( S. cretense ), являются вторичными гонохористами . Это означает, что некоторые самки не меняют пол (они остаются самками на протяжении всей своей жизни), те, которые меняют пол с самки на самца, делают это еще неполовозрелыми (репродуктивно функционирующие самки не превращаются в самцов), и нет самцов с окраской, похожей на самку (самцы начальной фазы у других рыб-попугаев). [30] [31] [32] Мраморная рыба-попугай ( Leptoscarus vaigiensis ) — единственный вид рыб-попугаев, который, как известно, не меняет пол. [9] У большинства видов начальная фаза тускло-красная, коричневая или серая, в то время как конечная фаза ярко-зеленая или синяя с яркими розовыми, оранжевыми или желтыми пятнами. [9] [33] У меньшего числа видов фазы похожи, [9] [33] а у средиземноморской рыбы-попугая взрослая самка ярко окрашена, а взрослый самец — серый. [34] У большинства видов молодь имеет другой цветовой рисунок, чем взрослые особи. Молодь некоторых тропических видов может временно менять свой цвет, чтобы имитировать другие виды. [35] Там, где пол и возраст различаются, удивительно разные фазы часто сначала описывались как отдельные виды. [33] В результате ранние ученые признали более 350 видов рыб-попугаев, что почти в четыре раза превышает фактическое число. [29]

Изменение пола у попугаев сопровождается изменениями в циркулирующих стероидах. У самок высокие уровни эстрадиола, умеренные уровни Т и неопределяемые уровни основного андрогена рыб 11-кетотестостерона. Во время перехода от начальной к терминальной фазе окраски концентрация 11-кетотестостерона резко возрастает, а уровень эстрогена снижается. Если самке сделать инъекцию 11-кетотестостерона, это вызовет преждевременное изменение гонадного, гаметического и поведенческого пола. [ необходима цитата ]

Экономическое значение

Коммерческий промысел ведется для некоторых крупных видов, особенно в Индо-Тихоокеанском регионе, [9] а также для некоторых других, таких как средиземноморская рыба-попугай . [36] Защита рыб-попугаев предлагается как способ спасения карибских коралловых рифов от зарастания водорослями [37] и губками. [22] [23] Несмотря на их поразительную окраску, их пищевое поведение делает их совершенно непригодными для большинства морских аквариумов . [9]

Новое исследование показало, что рыба-попугай чрезвычайно важна для здоровья Большого Барьерного рифа ; это единственный из тысяч видов рифовых рыб, который регулярно выполняет задачу по соскабливанию и очистке прибрежных коралловых рифов. [38]

Таксономия

Традиционно рыбы-попугаи считались таксоном уровня семейства , Scaridae. Хотя филогенетический и эволюционный анализ рыб-попугаев продолжается, в настоящее время они признаны кладой в трибе Cheilini и теперь обычно называются скаринообразными лабридами (подсемейство Scarinae, семейство Labridae ). [1] Некоторые специалисты предпочли сохранить рыб-попугаев как таксон уровня семейства, [33] в результате чего Labridae не являются монофилетическими (если только не разделены на несколько семейств).

Всемирный регистр морских видов делит эту группу на два подсемейства следующим образом:

Некоторые источники сохраняют Scaridae как семейство, помещая его рядом с губанами семейства Labridae и мерлангами Odacidae в отряд Labriformes , часть Percomorpha . Они также не поддерживают разделение Scaridae на два подсемейства. [39]

Хронология родов

Невозможно скомпилировать входные данные EasyTimeline:

EasyTimeline 1.90


Не удалось создать временную шкалу: найдена 1 ошибка
Строка 57: цвет:олигоцен bar:NAM1 от: -33,9 до: 0 текст: Scarus

- Недопустимое утверждение. Символ «=» не найден.


Ссылки

  1. ^ ab Westneat, MW; Alfaro, ME (2005). «Филогенетические связи и эволюционная история семейства рифовых рыб Labridae». Молекулярная филогенетика и эволюция . 36 (2): 370–90 . doi :10.1016/j.ympev.2005.02.001. PMID  15955516.
  2. ^ Стрильман, Дж. Т., Альфаро, М. Э. и др. (2002). «Эволюционная история рыб-попугаев: биогеография, экоморфология и сравнительное разнообразие». Эволюция . 56 (5): 961–971 . doi : 10.1111/j.0014-3820.2002.tb01408.x . PMID  12093031. S2CID  41840374.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  3. ^ Беллвуд, DR, Хои, AS, Чоат, JH (2003). «Ограниченная функциональная избыточность в системах с высоким разнообразием: устойчивость и функция экосистемы на коралловых рифах». Ecology Letters . 6 (4): 281– 285. doi :10.1046/j.1461-0248.2003.00432.x.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  4. ^ Локранц, Дж., Нистрём, Тирессон, М., М., К. Йоханссон (2008). «Нелинейная связь между размером тела и функцией у рыб-попугаев». Коралловые рифы . 27 (4): 967– 974. Bibcode : 2008CorRe..27..967L. doi : 10.1007/s00338-008-0394-3. S2CID  37926874.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  5. ^ Ostéologie céphalique de deux poissons perroquets (Scaridae: Teleostei) TH Monod, JC Hureau, AE Bullock - Cybium, 1994 - Société française d'ichtyologie
  6. ^ ab Choat, JH & Bellwood, DR (1998). Paxton, JR & Eschmeyer, WN (ред.). Энциклопедия рыб . Сан-Диего: Academic Press. стр.  209–211 . ISBN 978-0-12-547665-2.
  7. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Bolbometopon muricatum". FishBase . Версия за декабрь 2009 г.
  8. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Cryptotomus roseus". FishBase . Версия от сентября 2015 г.
  9. ^ abcdefg Лиске Э. и Майерс Р. (1999). Рыбы коралловых рифов. 2-е издание. Издательство Принстонского университета. ISBN 0-691-00481-1 
  10. ^ Шах, АК (2016). Cryptotomus roseus (тонкая рыба-попугай) . Онлайн-путеводитель по животным Тринидада и Тобаго. Университет Вест-Индии. Доступ 11 марта 2018 г.
  11. ^ abc Черни-Чипман, Э. «Распределение поглощающих ультрафиолет солнцезащитных соединений по поверхности тела двух видов Scaridae». DigitalCollections@SIT 2007. Доступ 21.06.2009.
  12. ^ Лангерганс, РБ «Эволюционные последствия хищничества: избегание, побег, воспроизводство и диверсификация». Архивировано 14 июня 2011 г. в Wayback Machine , стр. 177–220 в Elewa, AMT ed. Хищничество в организмах: особое явление. Гейдельберг, Германия, Springer-Verlag. 2007. Доступ 21.06.2009.
  13. ^ abc Виделиер, Х.; Гертьес, ГДж; Виделиер, ДжДж (1999). «Биохимические характеристики и антибиотические свойства слизистой оболочки королевы рыб-попугаев». Журнал биологии рыб . 54 (5): 1124– 1127. doi :10.1111/j.1095-8649.1999.tb00864.x.
  14. ^ abcdefghijk Беллвуд, Дэвид Р. (14 июля 1994 г.). «Филогенетическое исследование семейства рыб-попугаев Scaridae (Pisces: Labroidea), с пересмотром родов». Записи Австралийского музея, Приложение . 20 : 1–86 . doi : 10.3853/j.0812-7387.20.1994.51 . ISSN  0812-7387.
  15. ^ ab Bellwood, DR; Choat, JH (1990). "Функциональный анализ выпаса у рыб-попугаев (семейство Scaridae): экологические последствия". Environ Biol Fish . 28 ( 1– 4): 189– 214. doi :10.1007/BF00751035. S2CID  11262999.
  16. ^ abcdef Боналдо, Р. М. и Р. Д. Ротджан (2018). Хорошее, плохое и злое: рыбы-попугаи как хищники кораллов. в Hoey, AS & RM Bonaldo, ред. Биология рыб-попугаев. CRC Press. ISBN 978-1482224016 
  17. ^ Комерос-Рейналь, Чоат; Полидоро, Клементс; Абесамис, Крейг; Ласуарди, Макилвейн; Мулджади, Майерс; Наньола-младший, Пардеде; Роча, Рассел; Санчиангко, Стоквелл; Харвелл; Плотник (2012). «Вероятность исчезновения знаковых и доминирующих травоядных и детритофагов коралловых рифов: рыбы-попугаи и рыбы-хирурги». ПЛОС ОДИН . 7 (7): e39825. Бибкод : 2012PLoSO...739825C. дои : 10.1371/journal.pone.0039825 . ПМЦ 3394754 . ПМИД  22808066. 
  18. ^ Мерфи, Ричард С. (2002). Коралловые рифы: города под морем . The Darwin Press, Inc. ISBN 978-0-87850-138-0.
  19. ^ Thurman, HV; Webber, HH (1984). «Глава 12, Бентос на континентальном шельфе». Морская биология . Charles E. Merrill Publishing. стр.  303–313 .Доступно 14.06.2009.
  20. ^ Брайт, Майкл (2000). Частная жизнь акул: правда за мифом . Механиксбург, Пенсильвания: Stackpole Books. ISBN 978-0-8117-2875-1.
  21. ^ Данлэп, М.; Паулик, Дж. Р. (1996). «Видеоконтролируемое хищничество карибских рифовых рыб на массиве мангровых и рифовых губок». Морская биология . 126 : 117– 123. doi : 10.1007/BF00571383. S2CID  84799900.
  22. ^ ab Loh, TL; Pawlik, JR (2014). «Химическая защита и компромиссы ресурсов структурируют сообщества губок на коралловых рифах Карибского моря». Труды Национальной академии наук . 111 (11): 4151– 4156. Bibcode : 2014PNAS..111.4151L. doi : 10.1073/pnas.1321626111 . PMC 3964098. PMID  24567392 . 
  23. ^ ab Loh, TL; et al. (2015). «Косвенные эффекты чрезмерного вылова рыбы на рифах Карибского моря: губки перерастают рифообразующие кораллы». PeerJ . 3 : e901. doi : 10.7717/peerj.901 . PMC 4419544 . PMID  25945305. 
  24. ^ abc Price, Samantha A.; Wainwright, Peter C.; Bellwood, David R.; Kazancioglu, Erem; Collar, David C.; Near, Thomas J. (1 октября 2010 г.). «Функциональные инновации и морфологическая диверсификация у рыб-попугаев». Evolution . 64 (10): 3057– 3068. doi :10.1111/j.1558-5646.2010.01036.x. ISSN  1558-5646. PMID  20497217. S2CID  19070148.
  25. ^ Экологическая биология рыб 28: 189-214, 1990
  26. ^ Клементс, Кендалл Д.; Герман, Донован П.; Пише, Жасинте; Триболле, Элин; Чоат, Джон Ховард (ноябрь 2016 г.). «Интеграция экологических ролей и трофической диверсификации на коралловых рифах: множественные линии доказательств идентифицируют рыб-попугаев как микрофагов». Биологический журнал Линнеевского общества . doi :10.1111/bij.12914.
  27. ^ Джорджина М. Николсон, Кендалл Д. Клементс, Микрофотоавтотрофное хищничество как движущая сила специализации трофической ниши у 12 синтопических видов рыб-попугаев Индо-Тихоокеанского региона, Биологический журнал Линнеевского общества, том 139, выпуск 2, июнь 2023 г., страницы 91–114, https://doi.org/10.1093/biolinnean/blad005
  28. ^ Николсон, ГМ, Клементс, КД Роль инкрустирующих эндолитических губок в питании рыбы-попугая Scarus rubroviolaceus? Доказательства дальнейшей трофической диверсификации в индо-тихоокеанских Scarini. Коралловые рифы (2024). https://doi.org/10.1007/s00338-024-02482-z
  29. ^ ab Bester, C. Stoplight parrotfish. Архивировано 20 января 2016 г. в Музее естественной истории Wayback Machine во Флориде, Отдел ихтиологии. Доступ 15-12-2009
  30. ^ Афонсу, Педро; Морато, Тельмо; Сантос, Рикардо Серран (2008). «Пространственные закономерности репродуктивных характеристик рыбы-попугая умеренного климата Sparisoma cretense» (PDF) . Рыболовные исследования . 90 ( 1–3 ): 92–99 . doi :10.1016/j.fishres.2007.09.029.
  31. ^ de Girolamo, Scaggiante; Rasotto (1999). «Социальная организация и половая модель средиземноморской рыбы-попугая Sparisoma cretense (Teleostei: Scaridae)». Морская биология . 135 (2): 353– 360. doi :10.1007/s002270050634. S2CID  85428235.
  32. ^ Садовый; Шапиро (1987). «Критерии диагностики гермафродитизма у рыб». Copeia . 1987 (1): 136–156 . doi :10.2307/1446046. JSTOR  1446046.
  33. ^ abcd Рэндалл, Дж. Э. (2007). Рифовые и прибрежные рыбы Гавайских островов. ISBN 978-1-929054-03-9 
  34. ^ Дебелиус, Х. (1997). Справочник по средиземноморским и атлантическим рыбам: от Испании до Турции — от Норвегии до Южной Африки . ConchBooks. стр. 221. ISBN 978-3925919541.
  35. ^ Cardwell JR1, Liley NR.Gen Comp Endocrinol. 1991 Январь;81(1):7-20
  36. ^ Кардигос, Ф. (2001). «Веяс» (PDF) . Ревиста Мундо Субмерсо . 58 (V): 48–51 . Архивировано из оригинала (PDF) 8 июля 2018 года.
  37. ↑ Морелл, Ребекка (1 ноября 2007 г.) Рыбы-попугаи помогают восстанавливать рифы. BBC
  38. ^ Australian Geographic (сентябрь 2014 г.). «Отдельный вид может быть ключом к здоровью рифа». {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  39. ^ JS Nelson; TC Grande; MVH Wilson (2016). Рыбы мира (5-е изд.). Wiley. С.  429–430 . ISBN 978-1-118-34233-6.

Дальнейшее чтение

  • Хой и Бональдо. Биология рыб-попугаев
  • Monod, Th., 1979. "Scaridae". стр. 444–445. В JC Hureau и Th. Monod (ред.) Контрольный список рыб северо-восточной Атлантики и Средиземноморья (CLOFNAM) . ЮНЕСКО, Париж. Том 1.
  • Сепкоски, Джек (2002). «Сборник родов ископаемых морских животных». Бюллетени американской палеонтологии . 363 : 560. Получено 3 мая 2014 г.
  • Смит, Дж. Л. Б. (1956). «Рыбы-попугаи семейства Callyodontidae западной части Индийского океана». Ихтиологический вестник, кафедра ихтиологии, Университет Родса . 1. hdl :10962/d1018535.
  • Смит, Дж. Л. Б. (1959). «Идентичность Scarus gibbus Ruppell, 1828 и других рыб-попугаев семейства Callyodontidae из Красного моря и западной части Индийского океана». Ихтиологический вестник, кафедра ихтиологии, Университет Родса . 16. hdl :10962/d1018777.
  • Баллок, А.Е. и Т. Моно, 1997. «Myologie céphalique de deux poissons perroquets (Teleostei: Scaridae)». Цибий 21(2):173–199.
  • Рэндалл, Джон Э.; Брюс, Робин В. (1983). «Рыбы-попугаи подсемейства Scarinae западной части Индийского океана с описаниями трех новых видов». Ихтиологический бюллетень . 47. Институт ихтиологии им. Дж. Л. Б. Смита, Университет Родса. hdl :10962/d1019747.
На Викискладе есть медиафайлы по теме Scaridae .
  • "информационный листок о рыбах-попугаях". Институт Уэйтта . Получено 8 июня 2015 г.
  • Профиль рыбы-попугая от National Geographic
  • Уход за рыбами-попугаями
  • Информация о попугаях на Fishbase
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Parrotfish&oldid=1272876295"