Полистес галликус
Виды ос

Полистес галликус
Polistes gallicus самец
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Членистоногие
Сорт:Насекомые
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Веспиды
Подсемейство:Полистине
Племя:Полистини
Род:Полистес
Разновидность:
П. галликус
Биномиальное имя
Полистес галликус
Распространение P. Gallicus желтым цветом.
Синонимы
  • Polistes omissus (Вейраух, 1938)
Polistes gallicus самка

Polistes gallicus — вид бумажной осы, встречающийся в разных частях Европы, за исключением Англии, Дании и Скандинавии, от более теплого климата до более прохладных регионов к северу от Альп. [1] Гнезда этих общественных насекомых создаются в этих различных условиях. Вид Polistes использует оральную секрецию для строительства своих гнезд, которые состоят из комбинации слюны и пережеванных растительных волокон. Эта структурная смесь физически защищает гнездо от различных суровых условий и от выветривания с течением времени. [2]

Описание и идентификация

P. gallicus , как и другие представители подрода Polistes (Polistes) , имеет узнаваемые яркие желтые и черные отметины. Они имеют меньшие тела, чем многие из его родственных видов, которые перекрываются в ареале, и их тела в значительной степени безволосы. [3] Вид может быть отделен от родственных видов по следующим признакам.

Самки идентифицируются по наличию 12 члеников усиков и 6 брюшных сегментов. Усики оранжевые и более бледные на вентральной поверхности, чем у многих родственных видов, и имеют желтоватые скапусы. Скуловое пространство короткое, менее 0,75 расстояния между боковыми глазками, и черное. У них тонкие мандибулы, которые в основном окрашены в черный цвет с эксцентричным желтым пятном на каждой. Напротив, наличник желтый и часто с небольшим, но отчетливым черным пятном или полосой. Как и у многих видов в пределах подрода, мезоскутум имеет пару развитых пятен. И пятна на проподеуме, и непрерывная полоса на четвертом брюшном стерните широкие. В отличие от таких видов, как P. dominula , у P. gallicus гипопигий в основном черный. [4]

Самцы идентифицируются по наличию 13 сегментов усиков и 7 сегментов брюшка. Голова примерно треугольная, если смотреть спереди, с изогнутым наличником. Апикальная половина усиков полностью оранжево-желтая, а последний сегмент немного меньше, чем в два раза длиннее ширины. Переднеспинка имеет желтую полосу, которая расширяется к бокам, а также короткие прямые волоски. Среднегрудь в основном желтая, больше, чем у некоторых родственных видов. И среднеспинка, и щиток обычно имеют отчетливые пятна. На брюшке последний стернит полностью черный. [4]

Таксономия и филогения

Polistes sp. в гостях у Euphorbia genoudiana
Polistes sp. в гостях у Euphorbia genoudiana

P. gallicus является членом семейства Vespidae , далее классифицируемого как Polistinae (второе по величине подсемейство), которое состоит из различных общественных ос. Внутри более крупного подсемейства Polistnae виды Polistes классифицируются по их независимому поведению основания, что отличает их от видов, основавших рои. [5] Кроме того, P. gallicus является одним из примерно 200 видов ос в роду Polistes . [6]

P. gallicus — один из 27 представителей подрода Polistes (Polistes) , которые обычно являются очень похожими черно-желтыми видами. Это сходство привело к таксономическим осложнениям в старой литературе. Например, во многих источниках до 1985 года название неправильно применялось к европейской бумажной осе P. dominula . [1] С точки зрения окраски P. gallicus обычно имеет желтые пятна на челюстях, а также черный гипопигий, тогда как P. dominula часто имеет полностью черные челюсти и всегда в основном желтый гипопигий. [4] Кроме того, многие опубликованные исследования, для которых нет подтвержденных справочных образцов, не могут быть надежно отнесены ни к одному из видов. [1] P. gallicus также очень тесно связан с P. biglumis и P. mongolicus , которые являются членами той же группы видов. [7] Прежние синонимы, P. foederatus и P. mongolicus , были восстановлены из синонимии после ревизии рода в 2017 году и снова рассматриваются как отдельные виды. [4]

Распространение и среда обитания

Ареал P. gallicus простирается на большую часть Европы, где он является обычным видом. Его можно встретить от северной Италии и южной Швейцарии на юг до северо-западной Африки и на восток до Хорватии и Корфу . [4] Вид населяет различные климатические условия и места обитания по всему этому ареалу, хотя чаще гнездится в теплых и сухих регионах, где его гнезда строятся висящими на открытом воздухе с ячейками, направленными к земле. В более прохладных регионах к северу от Альп его гнезда часто строятся в более защищенных укрытиях, таких как трубы или металлические отходы. [8] [2]

P. gallicus был впервые обнаружен в Северной Америке в Кембридже, штат Массачусетс, в 1980 году [9] и с тех пор обосновался в Массачусетсе. [10] Также сообщается, что он обитает в Чили . [11]

Цикл колонии

Гнездо Polistes gallicus .

Плодовитые осы-основательницы выходят из спячки весной, примерно в середине мая, и строят новое гнездо, комбинируя оральные выделения с растительными волокнами, например, из палок и веток кустарников, чтобы сделать бумажную массу. Гнездо начнет строиться к концу мая - началу апреля. Большинство гнезд строит одна основательница, хотя в южных регионах Германии и Италии было зафиксировано строительство кооперативного гнезда двумя или более основательницами. Каждая ячейка формируется в виде шестиугольной структуры и крепится к поверхности одним стеблем. Затем основательница откладывает одно яйцо непосредственно в каждую ячейку выводка . Примерно через 2 недели из яиц вылупляются личинки , которых кормят кусками гусениц, которые развиваются через 5 стадий возрастной стадии, прежде чем окукливаются, сплетая кокон, чтобы закрыть свою ячейку. Метаморфоз занимает около 10-14 дней, прежде чем появляется зрелая взрослая оса. [12]

Этот первый выводок каждого сезона появляется примерно в мае-начале июня и состоит исключительно из рабочих самок, которые ухаживают за гнездом как подчиненные основательницы. Они помогают поддерживать гнездо, ухаживают за выводком, охотясь, и защищают гнездо, если оно находится под угрозой. Основательница теперь может сосредоточить свое время на откладывании яиц. Начиная со второго выводка, личинки могут лучше питаться ранними рабочими и вылупляются более крупными взрослыми особями. Гнездо продолжает расти в летние месяцы, так как для выводка требуется больше ячеек. Этому летнему выводку требуется один месяц, чтобы созреть. Размер гнезда может достигать от 500 до более 1000 ячеек в оптимальных условиях, таких как защищенные, более теплые места, хотя они все еще меньше, чем у родственных видов Polistes . Такие гнезда могут иметь сотни рабочих. [2]

Примерно к июню-июлю некоторые из яиц, отложенных основательницей, добровольно остаются неоплодотворенными, поэтому вместо того, чтобы развиться в рабочих самок, они быстрее разовьются в самцов. Самки, которые появляются примерно с июля по август, вместо того, чтобы вносить вклад в гнездо, вместо этого запасают жир и развивают свои яичники, чтобы стать будущими основательницами. С развитием следующего поколения основательниц активность в гнезде, как правило, снижается. Когда первоначальная основательница умирает, некоторые рабочие могут начать откладывать неоплодотворенные яйца, которые, если им удастся развиться, будут самцами.

Самцы, которые появляются на свет, собираются в однополые группы недалеко от гнезда до ноября. Затем они время от времени спариваются с будущими основательницами из других гнезд. С приближением зимы рабочие, а затем и самцы умирают, оставляя только недавно оплодотворенных основательниц, которые будут зимовать в различных убежищах до следующей весны, чтобы начать новый цикл колонии. Это может быть до двух десятков или более основательниц.

Поведение

Диета

Бумажная оса ( Polistes dominula ) жует гусеницу

Оса всеядна , питается фруктами, нектаром цветов, насекомыми, улитками или трупами крупных животных. Она кормит свое потомство после посещения многочисленных цветов, собирая нектар в дополнение к их кормлению. Из-за своих размеров этот вид, как предполагается, переносит пыльцу на рыльце со своих в основном безволосых тел, в результате чего на теле после кормления остается мало или совсем не остается пыльцевых зерен. [3]

Иерархия доминирования

Гормоны играют роль в установлении иерархий доминирования среди P. gallicus . Доминирующие самки, как правило, имеют более развитые яичники из-за более высокого уровня активности в их эндокринной системе. Более крупный corpora allata также влияет на определение доминирования. Более высокая репродуктивная способность является показателем доминантной самки. [13]

Подавление репродуктивной функции

После установления иерархии доминирующая оса остается единственным репродуктором в колонии из-за подавления эндокринной активности у подчиненных ос. Различные факторы способствуют возможности подавления, что также может привести к различиям в эндокринной активности. Если подчиненные откладывают яйца после того, как иерархия сформирована, доминирующая основательница распознает и съедает яйца, чтобы гарантировать, что все отложенные яйца принадлежат ее собственной линии. [13]

Родственное признание и конфликт

P. gallicus распознают своих сородичей через секрецию желез Ван дер Вехта (VVS), которая включает смесь углеводородов , которые различаются как между колониями, так и между основательницами и рабочими одной колонии. Таким образом, рабочие могут различать эти различия, как для распознавания своей основательницы, так и для распознавания ос из другой колонии. В случае чужеродных ос рабочие могут реагировать на эти VVS с разной степенью агрессивности. Основательницы также предполагают, что используют пиковую активность в этом органе в качестве репеллента для защиты гнезда до его заселения. Эти отложения VVS на гнезде могут дополнительно указывать на собственность королевы и могут подавлять развитие яичников у рабочих внутри колонии, чтобы предотвратить конкуренцию. [14]

В колониях P. gallicus обычно есть одна основательница, которая производит потомство, хотя все самки, включая рабочих, способны производить потомство мужского пола. Это создает компромисс с точки зрения репродуктивной активности между основательницей и ее рабочими. Степень родства основательницы с ее сыном составляет 1/2 по сравнению с рабочей пчелой с ее братом 1/4. В случае основательницы, которая спаривалась только один раз, степень родства рабочей пчелы с потомством мужского пола коллеги-рабочей пчелы составляет 3/8. Эта более тесная степень родства с рабочими пчелами означает, что рабочие пчелы могут предпочесть заниматься производством мужского пола вместо основательницы. Однако в случае основательницы, которая спаривалась более одного раза, степень родства рабочих пчел с самцом, произведенным основательницей, будет меньше, чем у коллег-рабочих пчел. [15] Поскольку рабочие пчелы предпочитают ситуации, когда выводок самцов более тесно с ними связан, [15] рабочие пчелы могут попытаться помешать другим рабочим откладывать яйца, если основательница спаривалась более одного раза. [16]

Поскольку разные колонии могут иметь различия в степени родства рабочих, возникает конфликт по поводу соотношения полов . Теория равных инвестиций Фишера поддерживает то, что колония с соотношением полов 50:50 является наиболее выгодной, поскольку и самцы, и самки имеют одинаковый ожидаемый репродуктивный успех. [17] В колониях с активной основательницей рабочие могут не производить собственного потомства мужского пола, если это означает более здоровую колонию. Кроме того, основательница может съесть яйца, отложенные рабочими, чтобы сохранить баланс, если она изначально не смогла помешать рабочим откладывать яйца. Ожидается, что произойдет и обратное. Косвенные доказательства также подтверждают наличие матерецида в колониях, и отмечается высокая смертность королевы у P. gallicus . [15]

Взаимодействие с другими видами

Хищники

Муравьи представляют собой серьезную угрозу для колоний до появления первых рабочих. Известно, что представители родов Tapinoma , Pheidole и Tetramorium способны опустошать молодое гнездо. Эти муравьи питаются как личинками, так и куколками. Продвинутое хищничество может привести к тому, что основательнице придется начинать новое гнездо с нуля или иным образом захватывать гнездо другой основательницы. Если в это время уже есть рабочие, колония устремляется в близлежащую точку, чтобы стать новым гнездом, или, если рабочих много, колония может разделиться, чтобы сформировать несколько меньших гнезд. Однако только плодовитая основательница произведет потомство женского пола, чтобы завершить цикл колонии, а вторичные гнезда будут давать только мужское потомство. Если одно из вторичных гнезд потеряно, например, из-за хищника, его рабочие вместо этого присоединятся к сестринской колонии, вместо того чтобы пытаться начать колонию с нуля в третий раз. [ требуется цитата ]

Паразиты

Известно, что Strepsipterans, принадлежащие к роду Xenos , заражают и паразитируют на роде Polistes , причем Xenos vesparum особенно задокументирован у P. gallicus . Молодые члены колонии особенно восприимчивы, находясь в ячейке выводка, в отличие от взрослых особей, которые покинули свою ячейку. Эти паразиты Xenos наиболее заметны у куколок и неотенических взрослых особей, хотя могут поражать все стадии жизни. Когда паразиты имеют более высокую распространенность, отдельные члены выводка гнезда также, как правило, являются хозяевами нескольких паразитов Xenos . Они, как правило, заражают этих ос либо через форетическую транспортировку. Здесь личинки паразита первой стадии способны прикрепляться к брюшкам ос на цветочных пятнах, либо заражая массы, выпуская их близко к сотам от инфицированной осы. Иногда в выводке с высоким уровнем паразитированных личинок-хозяев может существовать адаптация паразита для проникновения в яйца. [18]

Оборона

Известно, что виды Polistes используют жала и яд в качестве средства защиты колонии. Однако производство этого яда, по-видимому, является дорогостоящим, поскольку они выпускают его только после укуса в определенных ситуациях. Опасные стимулы должны быть сначала восприняты, прежде чем они покинут свое место, оставив гнездо без присмотра, чтобы атаковать. [19] Известно, что в некоторых ситуациях P. gallicus проявляет агрессивное поведение по отношению к осам чужой колонии. [14] Хотя яд с базовой точки зрения используется одиночными видами для захвата добычи, он служит более важной цели защиты в социальных колониях от позвоночных и беспозвоночных, нарушающих колонию. [19]

Что касается систем сигнализации , виды Polistes могут общаться с другими посредством вибрационных и визуальных сигналов. На самом деле, для небольшой колонии ос может быть полезно переключиться с феромонов тревоги, общих для этих ос, на эти альтернативные сигналы, когда колония вырастает в размерах. Феромоны тревоги, смешанные с составом яда, также могут выделяться. Однако, происходит ли это выделение после акта выброса яда сигнальными осами или это связано с фактическим выбросом яда во время укуса, еще предстоит определить. [19]

Человеческая значимость

Знание химии яда этих видов ос может привести к преимуществам для человека в области фармацевтики. Химическое расщепление яда позволяет синтезировать иммунологическую терапию благодаря созданию более надежных и эффективных методов лечения людей с аллергией . Исследования, которые анализировали, как яд взаимодействует с жертвами, предоставили механизм для проникновения лекарств в клеточные мембраны. Дальнейшие исследования ос могли бы предоставить механизм для контроля перенаселения путем создания искусственных сексуальных аттрактантов. [19]

Аллергическая реакция, вызванная опосредованной IgE анафилаксией , обычно является результатом укусов перепончатокрылых. Состав яда от укуса может даже влиять на типы лечения, которые следует назначить пациенту. Были обнаружены различия между составом ядов американских и европейских Polistes . Реакция на различные спектры эпитопов зависит от типа Polistes , который ужалил. Было обнаружено, что яд P. gallicus представляет собой комбинацию четырех основных аллергенов: Ag5 (антиген 5), гиалуронидаза, фосфолипаза и протеаза. Это открытие привело к добавлению этих аллергенов в стандартную смесь Polistes , содержащую яд североамериканских видов, для улучшения диагностики и терапии европейских пациентов с аллергией на Polistes . [20]

Ссылки

  1. ^ abc O'Donnell, Sean (1998). "Reproductive caste definition in eusocial wasps (Hymenoptera: Vespidae)" (PDF) . Annual Review of Entomology . 43 (1): 323– 346. doi :10.1146/annurev.ento.43.1.323. PMID  15012393. Архивировано из оригинала (PDF) 24 сентября 2015 г. . Получено 23 сентября 2014 г. .
  2. ^ abc Багриячик, Нил (2012). "Сравнение материалов гнезд Polistes gallicus (L.), Polistes dominulus (Christ) и Polistes nimpha (Christ) (Hymenoptera: Vespidae)" (PDF) . Arch. Biol. Sci . 64 (3): 1079– 1084. doi : 10.2298/abs1203079b . Получено 20 сентября 2014 г. .
  3. ^ ab Dafni, A.; R. Dukas (1986). "Опыление насекомыми и ветром у Urginea maritima ( Liliaceae )". Систематика и эволюция растений . 154 ( 1– 2): 1– 10. doi :10.1007/bf00984864. S2CID  917261.
  4. ^ abcde Шмид-Эггер, Кристиан; Кис ван Ахтерберг; Райнер Ноймейер; Жером Мориньер; Стефан Шмидт (2017). «Ревизия западнопалеарктического Polistes Latreille с описаниями двух видов – интегративный подход с использованием морфологии и ДНК-штрихкодов (Hymenoptera, Vespidae)». ZooKeys (713): 53– 112. doi : 10.3897/zookeys.713.11335 . PMC 5674218. PMID  29134040 . 
  5. ^ Аревало, Элизабет; Юн Чжу; Джеймс М. Карпентер; Джоан Э. Страссман (2004). «Филогения подсемейства общественных ос Polistinae: доказательства из микросателлитных фланкирующих последовательностей, митохондриальной последовательности COI и морфологических признаков». BMC Evolutionary Biology . 4 (8): 8. doi : 10.1186/1471-2148-4-8 . PMC 385225 . PMID  15070433. 
  6. ^ Cervo, R (2006). «Осы-полисты и их социальные паразиты: обзор» (PDF) . Annales Zoologici Fennici . 43 (5/6): 531– 549. JSTOR  23736760.
  7. ^ Ларч, Райнер; Ханнес Баур; Гастон-Дени Ге; Кристоф Пра (2004). «Новый вид рода бумажных ос Polistes (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae) в Европе, выявленный с помощью морфометрии и молекулярного анализа». ZooKeys (400): 67–118 . doi : 10.3897/zookeys.400.6611 . PMC 4023243. PMID  24843256 . 
  8. ^ " Polistes Gallicus ( Линней , 1767)". Европейское агентство по окружающей среде, веб-сайт. 22 сентября 2014 г. <http://eunis.eea.europa.eu/species/216123>
  9. ^ Хэтэуэй, Мэри А. (1 января 1981). «Polistes Gallicus в Массачусетсе (Hymenoptera: Vespidae)». Психика: журнал энтомологии . 88 ( 1–2 ). Hindawi Limited / Кембриджский энтомологический клуб: 169–173 . doi : 10.1155/1981/94216 . ISSN  0033-2615.
  10. ^ «Неместная бумажная оса, которую жители Массачусетса иногда путают с желтыми жилетами». Merrimack Pest Control . 2019-04-04 . Получено 2020-12-14 .
  11. ^ "Polistes gallicus". Centre for Agriculture and Bioscience International Invasive Species Compendium . 2019-11-25 . Получено 2020-12-14 .
  12. ^ Хадсон, К. Рив (1991). «Polistes». В книге Кеннета Г. Росса и Роберта У. Мэтью. Социальная биология ос. Cornell University Press. С.  99–148 . ISBN 978-0-8014-9906-7.
  13. ^ ab Röseler, Peter-Frank; Ingeborg Röseler; Alain Strambi; Roger Augier (1984). «Влияние гормонов насекомых на установление иерархий доминирования среди основательниц бумажной осы Polistes gallicus ». Поведенческая экология и социобиология . 15 (2): 133– 142. doi :10.1007/bf00299381. JSTOR  4599709. S2CID  30682118.
  14. ^ аб Даппорто, Леонардо; Антонио Сантини; Франческа Р. Дэни; Стефано Туриллацци (2007). «Работники бумажной осы-полистеса обнаруживают присутствие своей королевы по химическим сигналам». Химические чувства . 32 (8): 795–802 . doi : 10.1093/chemse/bjm047 . ПМИД  17644826.
  15. ^ abc Штрассманн, JE; Нгуен Дж.С.; Аревало Э; Черво Р; Закки Ф; и др. (2003). «Интерес рабочих и производство самцов у Polistes Gallicus, средиземноморской социальной осы» (PDF) . Журнал эволюционной биологии . 16 (2): 254–259 . doi : 10.1046/j.1420-9101.2003.00516.x . ПМИД  14635864 . Проверено 18 сентября 2014 г.
  16. ^ Ратниекс, FLW (август 1988 г.). «Репродуктивная гармония посредством взаимного контроля со стороны рабочих у эусоциальных перепончатокрылых». The American Naturalist . 132 (2): 217– 236. doi :10.1086/284846. JSTOR  2461867. S2CID  84742198.
  17. ^ Дэвис, Н. Б.; Кребс, Дж. Р.; Уэст, Стюарт А. (2012). Введение в поведенческую экологию . Оксфорд: Wiley-Blackwell. С.  367–389 . ISBN 978-1-4051-1416-5.
  18. ^ Хьюз, Д.П.; Дж. Катхиритамби; Л. Бини (2004). «Распространенность паразита Strepsiptera у взрослых ос Polistes : полевые сборы и обзор литературы». Этология, экология и эволюция . 16 (4): 363–375 . doi :10.1080/08927014.2004.9522627. S2CID  28288452.
  19. ^ abcd Turillazzi, Стефано (декабрь 2006 г.). «Яд полистеса: многофункциональный секрет» (PDF) . Анналы Зоологических Фенници . 43 ( 5–6 ) : 488–499 . Проверено 24 сентября 2014 г.
  20. ^ Пантера, Барбара; Дональд Р. Хоффман; Лара Каррези; Джанни Каппуги; Стефано Туриллацци; Джампаоло Манао; Маурицио Северино (13 октября 2003 г.). «Характеристика основных аллергенов, очищенных из яда бумажной осы Polistes Gallicus ». Biochimica et Biophysical Acta (BBA) – Общие предметы . 1623 (2): 72–81 . doi :10.1016/j.bbagen.2003.07.001. ПМИД  14572904.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Polistes_gallicus&oldid=1251084141"